江西武夷山珍稀瀕危植物南方鐵杉種群動態與空間分布

趙家豪,葉鈺倩,孫曉丹,蘭文軍,方 毅,陳 斌,關慶偉,*

1 南京林業大學生物與環境學院, 南京 210037 2 南京林業大學南京現代林業創新協同中心, 南京 210037 3 自然資源部第一海洋研究所海洋生態研究中心, 青島 266061 4 江西武夷山國家級自然保護區管理局, 上饒 334515

植物種群動態和空間分布格局是植物種群生態學研究的核心內容之一,主要研究植物種群數量在時間和空間的變化規律、密度的大小、分布與空間結構和種群動態調節機理等[1]。研究植物的種群結構與動態研究可以客觀反映植物種群歷史動態特征及現狀,并預測未來演變發展趨勢[2]。目前學者通常對瀕危植物的種群數量動態特征和空間分布格局進行分析,能夠對瀕危種群的現狀認知和保護策略探討提供強有力的科學依據。例如：劉浩棟等[3]通過探討珍稀瀕危植物陸均松(Dacrydiumpectinatum)天然種群的齡級結構及分布格局,為陸均松的保護和恢復提出了合理的適應性策略；任毅華[4]發現了色季拉山急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)不同齡級立木的空間格局分布規律,為該種群保護與實踐提供理論依據依據。因此分析珍稀瀕危植物的種群動態和空間分布格局很有必要,對珍稀瀕危植物的保護和管理具有重要的指導意義[5]。

南方鐵杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)屬松科鐵杉屬,為鐵杉(Tsugachinensis(Franch.)Pritz)的變種,南方鐵杉分布廣,但數量少而分散[6]。江西武夷山國家級自然保護區海拔1500—1900 m范圍內的南方鐵杉的分布面積達1560 hm2,是這一特有珍稀物種在我國少有的較大天然種群分布區域[7]。目前已有學者報道了關于南方鐵杉地種群數量動態[8]、更新能力[9]、種間關系[10]、生態位特征[11]、林隙干擾規律[12]及菌根生態學[13]等方面的研究。關于南方鐵杉的種群動態研究最早由杜道林[14]報道,發現貴州茂蘭的南方鐵杉種群呈衰退狀態,更新能力極差。江西武夷山豬母坑地區[15]、廣西貓兒山[16]及湖南桃源洞牛石坪地區[17]南方鐵杉種群同樣存在種群衰退、無法天然更新的現象。張志祥等[18]發現浙江九龍山的南方鐵杉種群發育具有波動性,但仍屬于穩定型種群。另外,王大來[19]和何建源等[20]利用幾項聚集度指標測定發現莽山和福建武夷山的南方鐵杉呈隨機分布。楊清培等[6]用點格局分析發現南方鐵杉幼苗分布隨研究尺度增長由聚集分布向隨機分布演變。浙江九龍山[21]的南方鐵杉在幼苗和幼樹階段呈集群分布,中樹和大樹向隨機分布發展。綜上可以發現,由于影響南方鐵杉更新和分布的因素較為復雜,不同地區的南方鐵杉種群動態特征和空間分布結果具有較大爭議。

為進一步詮釋南方鐵杉種群動態和空間分布特征,本文以江西武夷山國家級自然保護區內180年生的南方鐵杉種群為對象,通過年齡結構分析、靜態生命表、存活曲線、生存分析和時間序列預測等方法,探討建群種南方鐵杉的種群結構和動態,闡明其天然更新能力。目前點格局分析方法應用于種群的空間分布研究較多,比只能分析單一尺度的傳統方法更能揭示種群在連續樣地中的擴散過程[4],因此本文采用點格局分析Ripley′sK函數衍生的成對相關函數g(r)明晰各生長階段的南方鐵杉在不同尺度下的空間分布格局[22],綜合探討該地南方鐵杉種群的保護策略,以期為珍稀瀕危植物南方鐵杉的就地保護提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

江西武夷山國家級自然保護區位于江西省上饒市鉛山縣南沿、武夷山脈北段西北坡,地理位置117°39′30″—117°55′47″N,27°48′11″—28°00′35″E,平均海拔約1200 m,屬于海洋性氣候和大陸性氣候的過渡地帶,區內地貌形態為強烈侵蝕的巖漿巖中山地貌,土壤是典型的亞熱帶中山土壤[23]。年均氣溫14.2℃；年均降水量1814—3545 mm；年均蒸發量553—941 mm；年均濕度80%—92%。保護區主要為中亞熱帶中山山地森林生態系統,植物地理區系呈現由溫帶向亞熱帶過渡的現象[24]；植物種類十分豐富,主要有南方鐵杉、紅豆杉(Taxuschinensis)、香榧(Torreyagrandis)、鵝掌楸(Liriodendronchinensis)、川黃檗(Phellodendronchinensis)等21種重點野生植物保護對象[25]。

1.2 樣地設置

根據史密斯桑尼亞熱帶研究所的熱帶森林科學研究中心(The Center for Tropical Forest Science, CTFS)樣地建設標準[26],2014年于江西武夷山國家級自然保護區的核心區黃崗山設置了南方鐵杉針闊混交林動態監測固定樣地,中心點坐標為27°50′26" N,117°45′43" E,固定樣地面積為6.4 hm2(400 m×160 m),運用全站儀將其分成160個20 m×20 m的樣方。2015年8月在每個20 m×20 m樣方內對胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進行物種鑒別、坐標定位、胸徑測量和編號掛牌,記錄每個調查對象的胸徑、樹高、冠幅等指標[24]。在每個20 m×20 m樣方中,隨機設置16個1 m×1 m的小樣方,記錄每個小樣方內草本種名及蓋度等指標。樣地調查結果如表1.

表1 江西武夷山固定樣地基本情況表

1.3 種群動態特征計算方法

1.3.1年齡結構

種群年齡結構不僅可以反映種群不同個體的組成情況,也反映了種群數量動態及發展趨勢,對其分析是揭示種群結構現狀和更新策略的重要途徑之一[27]。由于南方鐵杉生長緩慢,缺少解析木資料,因此以立木級結構代替種群年齡結構分析種群數量動態[28]。本研究中種群徑級結構為：胸徑5 cm以下的南方鐵杉為第1齡級,胸徑5—10 cm為第2齡級,胸徑10—20 cm為第3齡級,之后以10 cm為一間隔,以及類推至100 cm以上為第12齡級數。根據南方鐵杉生長規律[29],其中1—4齡級為幼齡級,5—8齡級為中齡級,9—12齡級為老齡級。

1.3.2種群結構動態量化分析

式中,Sn與Sn+1分別為第n與第n+1年齡級種群個體數,K為最大齡級。

1.3.3靜態生命表和生存分析

根據吳承禎等[31]的計算方法對南方鐵杉靜態生命表進行計算和繪制,且采用“勻滑技術”解決生命表繪制時出現死亡率為負的情況。同時本文引入生存分析中的4個函數：生存函數S(t)、累積死亡率函數F(t)、死亡密度函數f(t)、危險率函數λ(t)[32],用于分析南方鐵杉的種群動態。

1.3.4種群數量動態的時間序列預測模型

采用線性平穩時間序列分析中的一階移動平均模型[33]對南方鐵杉種群年齡結構動態進行預測。其模型如下：

1.3.5空間分布格局

點格局分析廣泛應用于固定大樣地內的種群空間格局研究,通過種群個體的空間坐標數據分析不同尺度下種群的分布格局。南方鐵杉種群在我國數量稀少,多為零星分布,但在保護區內有較大區域的分布,采用點格局分析更為合適。因此使用單變量成對相關函數g(r)分析不同尺度下各齡級的種群空間分布格局。成對相關函數g(r)由Ripley′sK函數衍生[22],計算公式如下：

式中,r為空間尺度,即研究半徑,A為固定樣地面積,n為樣地內南方鐵杉種群總數量,uij為種群個體i到個體j之間的距離,Ir為指示函數,Wij為邊緣校正系數。

通過100次Monte-Carlo隨機模擬得到置信區間為99%的上下兩條包跡線,若g(r)值在上包跡線之上,則種群成聚集分布；若g(r)值在上下包跡線之內,則種群成隨機分布；若g(r)值在下包跡線之下,則種群成均勻分布。

圖1 江西武夷山固定樣地南方鐵杉種群年齡結構 Fig.1 Age structure of T. chinensis var. tchekiangensis population in permanent plot in Jiangxi Wuyishan

1.3.6數據處理與分析

通過Microsoft Excel 2016用于數據校對和整理,并用于靜態生命表編算、動態量化分析、生存函數估算和時間序列預測計算。點格局數據計算和分析則使用生態學軟件Programita完成,所選空間尺度為0—80 m,步長為1 m。其余數據制圖利用Origin 9.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 南方鐵杉種群年齡結構及動態量化分析

本樣地中,南方鐵杉種群共894株,各齡級的個體數量如圖1所示,種群年齡結構分布總體上呈“金字塔”型,顯示南方鐵杉種群屬于衰退型種群。個體數在第4齡級出現波動,其個體數低于第3及第5齡級,但仍高于第6齡級。種群個體數主要集中在2—8齡級,所占比例約90.38%。

表2 南方鐵杉種群齡級結構動態變化指數/%

2.2 靜態生命表與存活曲線、死亡率和消失率曲線

南方鐵杉種群的靜態生命表如表3所示,隨著齡級的增加,南方鐵杉種群各齡級存活量(lx)逐漸減少,各齡級個體的生命期望(ex)逐漸降低,僅在第10齡級種群個體生命期望出現細微波動,其值略高于第9齡級的個體生命期望。

表3 江西武夷山固定樣地南方鐵杉種群靜態生命表

圖2中,南方鐵杉種群的存活曲線顯示隨著齡級增長,lnlx值逐漸減少,總體呈現出“凸”型,表現為Deevey-I型。從圖3中可知,南方鐵杉種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢基本一致,皆在第9齡級出現峰值；在第10齡級出現谷值。有可能是南方鐵杉種群在9齡級之后進入生理死亡年齡,種群個體快速減少,因此出現一定的波動。

2.3 南方鐵杉種群生存分析

表4為南方鐵杉種群的4個生存函數估算值,結合圖4和圖5，可以看出南方鐵杉種群的生存率隨齡級增加而逐漸下降,累積死亡率逐漸遞增,且二者互補。在第9齡級前,二者增加或下降的幅度較大,其中,在第7—9齡級之間幅度最大,第9齡級之后,生存率S(t)和累積死亡率F(t)變化幅度有所放緩。

圖2 南方鐵杉種群存活曲線 Fig.2 Survival curve of T. chinensis var. tchekiangensis population

圖3 南方鐵杉種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線 Fig.3 Mortality rate (qx) and vanish rate (Kx) value curve of T. chinensis var. tchekiangensis population

表4 南方鐵杉種群生存函數估算值

死亡密度f(t)整體偏低,在第1和第2齡級出現最大值,為0.019,最小值出現在第12齡級,為0.001,總體波動幅度較小。危險率λ(t)曲線總體呈現上升的趨勢,在第2齡級出現波動,其值高于第3 齡級而低于第4齡級。第7—9齡級上升幅度較快,第3—7、9—12齡級上升幅度較低。

2.4 種群時間序列分析

利用時間序列預測模型對未來3、6、9個齡級時間后南方鐵杉個體數進行推演,得出表5。表中可知,在3個齡級時間之后,第3、第4齡級個體數降低,第5齡級個體數持平,第6齡級之后個體數的預測值皆上升。在6個或者9個齡級之后,僅第6、9齡級的個體數降低,其余齡級個體數皆增加?？傮w來說,幼齡樹不足導致不同齡級的時間后南方鐵杉個體數出現少許波動。

表5 南方鐵杉種群數量的時間序列分析

2.5 空間分布格局

南方鐵杉種群在不同齡級的空間分布格局如圖6所示。南方鐵杉幼齡樹g(r)值皆高于上包跡線,在0—80 m的尺度下都呈聚集分布。中齡樹聚集程度較老齡樹相比降低,在0—1 m的尺度下呈隨機分布,在1—80 m尺度下顯示為聚集分布。老齡樹g(r)值皆處于兩條包跡線之間,在0—80 m的尺度下呈隨機分布。樣地中南方鐵杉種群的所有個體g(r)值趨勢與幼齡樹類似,皆呈聚集分布。

圖4 南方鐵杉種群生存率函數(S(t))和累積死亡率(F(t))函數曲線Fig.4 Survival rate (S(t)) and cumulative death rate (F(t)) curves of T. chinensis var. tchekiangensis population

圖5 南方鐵杉種群死亡密度(f(t))和危險率(λ(t))函數曲線Fig.5 Mortality density (f(t)) and risk functional (λ(t)) curves of T. chinensis var. tchekiangensis population

圖6 南方鐵杉種群空間點格局分析Fig.6 Point pattern analysis of T. chinensis var. tchekiangensis population圖中實線為g(r)函數值,虛線為Monte-Carlo隨機模擬得到的上下兩條包跡線

3 結論與討論

3.1 南方鐵杉種群動態和更新能力

南方鐵杉屬陽性慢生樹種,在早期生長較慢[29],一旦擺脫不利條件,南方鐵杉的生長將趨于穩定。本樣地中南方鐵杉種群的徑級結構總體呈“金字塔”型,屬于衰退型種群,主要在幼齡時存在衰退狀態。南方鐵杉種群存活曲線呈現出Deevey-I型,目前屬于穩定型種群,與李林等[16]對廣西貓兒山及郭連金等[15]在武夷山豬母坑地區等對南方鐵杉的調查研究類似,再結合時間序列預測分析,表明現階段南方鐵杉各齡級個體數量在經過不同齡級時間后略有增長,易出現波動,種群自然更新能力較差。這與浙江九龍山[18]和湖南桃源洞梨樹洲[17]的南方鐵杉種群研究結果相反,其原因可能是本研究固定樣地高海拔且是人為干擾較少的原始林,林下的高郁閉的現狀無法得到改善,不利于南方鐵杉生長。

生存分析函數能很好地表現種群的結構和動態變化,結果表明南方鐵杉種群具有前期缺乏、中期波動、后期減少、總體衰退的特點。祁紅艷等[34]認為南方鐵杉生長緩慢、林下受壓“早衰”、甚至死亡是南方鐵杉缺乏競爭優勢、更新困難的原因。樹種在不同生長階段對資源和空間的需求和耐性會表現出差異性[35],南方鐵杉在林下不具有優勢,無法獲得充足的空間的光照等條件導致其幼苗和幼樹的生態位寬度較低[11]；郭連金[15]發現南方鐵杉種子散布能力弱,自然遷移能力低,且休眠期較長,這也使樣地中個體數量不足。隨著齡級的增長,生長期的南方鐵杉對光照、空間等資源的需求越來越迫切,出現強烈的環境篩；另外,由于群落中種內和種間競爭的加強,尤其是林冠層多脈青岡、青岡等大喬木的競爭[11],導致種群數量在中齡級出現波動；后期老齡樹伴隨著南方鐵杉進入生理死亡年齡,雖然具有較發達的根系,但仍無法提供老齡樹龐大的生物量[29],因此種群進入衰退階段。

3.2 南方鐵杉種群的空間分布

植物種群分布格局主要受物種自身特性、種群相互關系及外部生境差異性的影響,可以反映種群個體在水平空間上彼此的關系及其在群落中的作用和地位[36]。已有研究表明隨著種群年齡的增加,種群的空間格局的聚集程度逐漸降低,表現為由聚集分布向隨機分布轉變[37],同樣,南方鐵杉種群在不同生長階段也會呈現不同的分布狀態[6]。南方鐵杉幼齡樹和中齡樹在樣地基本呈聚集分布,老齡樹呈隨機分布,且幼齡樹的聚集程度比中齡樹大,這很可能由南方鐵杉的種子擴散機制、種內或種間競爭決定。南方鐵杉種子擴散能力較差[15],使得幼苗幼樹多聚集在母樹周圍,表現出較高的聚集程度。

隨著齡級的增長,環境篩作用對種群動態的影響越發明顯,呈聚集分布的幼齡樹在生長過程中受到環境因子、種內種間競爭的干擾后個體數量銳減,逐漸降低聚集程度,最后呈隨機分布。種群進入老齡階段后呈隨機分布,是因為此時南方鐵杉多為大徑級個體,對周圍環境干擾的抵抗能力較強,具有穩定的資源獲取和空間占用能力,生長或存活主要受自身生理特性影響,該結果也與本文種群動態特征的研究結果一致。

3.3 南方鐵杉種群保護策略

南方鐵杉種群在多地出現“斷層”的現象[15—17],將會導致這一種群趨于瀕臨滅絕,但是至今仍沒有切實有效的保護政策。江西武夷山的南方鐵杉種群動態特征和空間格局顯示該種群不具備自我更新和維持的能力和潛力,其更新依賴于母樹周圍充足的種子源。原始林林冠層的高度郁閉性現狀和來自林下植被的持續性種間競爭,很有可能對該地區的南方鐵杉種群造成不可逆的影響。

近年來,我國對瀕危植物的保護研究集中在兩個方面,一是重點考慮瀕危植物的種群動態監測和遺傳多樣性保護[38]。二是減輕或消除脅迫性生態因子如人為干擾對珍稀植物種群維持的不利影響[39],而本研究所得結論恰好相反,亟需人為的良性干擾促進南方鐵杉幼苗更新。因此,可以在保護南方鐵杉現有種群數量的基礎上,適度地采取除灌、清理病腐木等科學措施保證林內南方鐵杉種子萌發和幼苗定居具有良好環境,為該地區的南方鐵杉種群續存創造有利的生境條件。