氣候變化對新疆雪嶺云杉潛在適宜分布及生態位分化的影響

李曉辰,貢 璐,*,魏 博,丁肇龍,朱海強,李岳峰,張 涵,馬勇剛

1 新疆大學資源與環境科學學院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 3 中國科學院地理科學與資源研究所, 北京 100101

陸地生態系統對全球氣候變化的響應與反饋,一直是當前生態學研究的熱點問題之一。氣候變化可通過改變溫度和降水的時空分異,進而作用到各種陸表過程[1]。物種的地理分布及其空間格局的變化是對未來氣候變化的直接響應,氣候變化會直接或間接影響物種原有的空間分布格局及其相關的生態因子[2],從而使物種的分布區域、范圍和數量發生改變[3]。因此,研究氣候變化下物種適宜生境和空間分布格局的變化,不僅對物種的保護和資源利用至關重要,而且對生態系統可持續管理、生物多樣性保護也具有重要意義[4]。

新疆位于歐亞大陸腹地,屬中緯度干旱和半干旱地區,降水少而蒸發強烈、植被稀疏,生態系統脆弱易受氣候變化的影響,是全球氣候變化的敏感區域之一。雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)是松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)的喬木,在新疆天山地區有廣泛的分布,向西至西天山、向東達巴里坤,伊犁、西昆侖山及小帕米爾山地也均有分布[5]。雪嶺云杉是新疆山地森林中分布最廣的主要樹種,對天山的水源涵養、水土保持、改善氣候、維護和調控荒漠地區的生態平衡起著重要的作用[6]。近年來,對雪嶺云杉開展的研究主要有：小尺度的氮添加、個體基因組學、生理生態、化學計量特征等[6—9],中尺度的種群動態及其空間分布、群落動態特征等[10—12],大尺度的生物量估算、碳儲量格局等[13—14]。而雪嶺云杉在新疆的潛在分布范圍、適生程度、限制其潛在分布的驅動因子、生態位分化程度及未來氣候變化對雪嶺云杉的適宜分布范圍和空間格局造成怎樣的影響尚不可知,成為科學管理、保護和利用該植物資源的瓶頸。

探究物種的空間分布范圍及其與環境因子之間的關系,有助于深入了解物種的歷史演化過程,揭示環境差異性及氣候變化對物種生態位的影響與生態適應性的進化機制[15]。物種分布模型(Species Distribution Model, SDM)通過物種分布點與環境數據之間的關系來模擬物種在整個分布區的潛在分布范圍[16]。在多種不同的物種分布模型中,如生態位因素分析模型(Ecological niche factor analysis, ENFA)、多元自回歸樣條模型(Multiple Adaptive Regression Splines,MARS)及最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)等[17]。其中,MaxEnt模型比其他分布模型具有更強區分物種適(非)生區的能力[18],且在分布點數據有限或小樣本數據的情況下,預測結果更好、準確性更高[19],已廣泛應用于物種保護區規劃[20]、入侵物種控制[21]、氣候變化對物種分布區的影響[22]、生態系統穩定性研究[23]及潛在適生分布區預測[24]等領域,對保護生物學、生物地理學和生態學等研究都具重要作用。本研究基于IPCC第5次評估報告的RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)排放情景[22]的氣候數據、海拔和土壤因子數據,利用GIS工具、R軟件和MaxEnt模型估計基準氣候和未來氣候下雪嶺云杉在新疆的潛在分布范圍、空間格局變化及生態位分化,旨在解決以下科學問題：(1)獲得基準氣候下雪嶺云杉的潛在分布范圍、高適生分布區及影響其分布的關鍵因子；(2)明確未來氣候變化對雪嶺云杉的適宜分布范圍、空間格局造成的影響；(3)確定未來氣候變化下不同地理組間雪嶺云杉的生態位分化程度。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與分布點數據來源

新疆地處中國西北干旱區,位于73°40′ — 96°18′ E,34°25′— 48°10′ N之間,面積約為1.6×106km2,遠離海洋、深居內陸、屬典型的山體、盆地相間的地貌類型、具有“三山夾兩盆”的獨特地貌特征,北部為阿爾泰山,天山山系橫亙于中部呈東西走向(約1700 km),南部為昆侖山系[25]。境內為典型的溫帶大陸性氣候,具有溫差大、夏季干熱、冬季寒冷、降水少而蒸發強烈和日照充足等特征,獨特的地形與氣候特點,使得該區內植被覆蓋度較低,植被具有顯著的水平分布與垂直地帶性差異,空間差異明顯,生態系統較為脆弱、敏感[26]。

雪嶺云杉的自然分布數據主要來源于已發表的文獻[27—33]、中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)及中國自然保護區資源平臺(http://www.papc.cn/)。共獲得65個自然分布點,基本覆蓋了雪嶺云杉在新疆的自然分布區。對已獲得的分布點,刪除了描述不夠具體以及經緯度重復或相似的分布點。最終,整理獲得53個具有準確分布信息的點,用于本研究的模擬。

1.2 環境數據來源與處理

本研究涉及氣候因子、海拔因子、土壤因子和植被覆蓋度的相關數據。基準氣候數據(1970—2000年)和未來氣候情景下的19個氣候因子及海拔因子均來源于全球生物氣候數據庫(http://www.worldclim.org,空間分辨率30 s)。其中,19個氣候因子和海拔因子分別為：年均溫(bio1)、平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、氣溫季節性變動系數(bio4)、最熱月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、氣溫年較差(bio7)、最濕季平均溫度(bio8)、最干季平均溫度(bio9)、最熱季平均溫度(bio10)、最冷季平均溫度(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水季節性(bio15)、最濕季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)和海拔(Alt)。未來氣候數據基于IPCC第五次評估報告的兩個氣候時段2050(2041—2060平均氣候)和2070(2061—2080平均氣候)。對于每一個氣候時段,選擇了2個典型濃度路徑RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)[22]。7個土壤數據(0—100 cm)來源于美國橡樹嶺國家實驗室分布式動態檔案中心(https://daac.ornl.gov/SOILS/guides/igbp-surfaces.html,空間分辨率5 arcmin),分別為容重(Bk：Bulk density)、田間持水量(Fc：Field capacity)、土壤剖面有效含水量(Spawc：Soil profile available water capacity)、土壤碳密度(Sc：Soil carbon density)、土壤熱容量(Tc：Thermal capacity)、總氮密度(Tn：Total nitrogen Density)及萎蔫點(Wp：Wilting point)。同時,下載了中國科學院資源環境科學與數據中心(http://www.resdc.cn/Default.aspx)2019年秋季(9—11月)的NDVI(Normalized Difference Vegetation Index)植被覆蓋度數據,驗證基準模擬的準確性。本研究所用的地圖數據來源于國家基礎地理信息系統(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載的1∶400萬的中國行政區劃。

在模型構建之前,首先利用ArcGIS 10.2將7個土壤數據基于雙線性插值方法重采樣成30 s,用新疆的地理范圍將氣候、土壤、海拔和NDVI數據進行提取,進一步以文獻中記載的1200—3500 m的海拔范圍提取雪嶺云杉的NDVI植被覆蓋圖。然后利用MaxEnt v3.3.4的刀切法[34](jackknife)將27個環境因子按貢獻率大小排序,共篩選出影響雪嶺云杉潛在分布的14個環境因子(表1)。利用R語言ecospat包進行地理組間的生態位一致性檢驗(Nich identity tests),通過1000次模擬重復計算Schoener,sD和Warrenetal.,sI值,兩個值的范圍為[0,1]。若生態位觀測值D與I顯著低于100次重復的生態位相似性分布,表明地理組間的生態位發生了分化[35]；利用“vegan”包進行主成分分析(Principal component analysis, PCA),分析不同組間的環境因子的差異。

表1 本研究所用的14個環境因子

1.3 模擬預測與數據分析

基于雪嶺云杉分布點數據與14個環境因子進行基準氣候下的分布模擬,將分布點數據與環境因子數據導入MaxEnt模型,參數設置為10次重復、隨機測試百分率為25%、500次迭代、收斂閾值為0.00001,其他參數不變。利用AUC值[36](the area under the ROC curve)和NDVI植被覆蓋分布檢驗模擬的精度。其中,AUC和NDVI的取值范圍分別為[0,1]和[-1,1],AUC值為1是理想情況,表明模型預測的分布區與物種實際分布區完全吻合；值>0.5,表示模擬效果好于隨機；AUC值≥0.9表示模擬效果極好。NDVI指數負值表示地面覆蓋為云、水、雪等,0表示有巖石或裸土等,正值表示有植被覆蓋,且隨覆蓋度增大而增大。

按上述方法構建基準氣候下的模擬,分別運用到2050和2070時段下的氣候情景(RCP2.6、RCP6.0),計算不同氣候情景下的AUC均值,利用ArcGIS 10.2的空間分析工具中的自然間斷點分級法(Jenks)劃分適生等級(非適生區、低適生區、中適生區和高適生區),并計算不同氣候情景下適生等級的閾值均值。同時,提取基準氣候和未來氣候下雪嶺云杉的適生分布區(潛在發生概率≥30%)及其幾何中心,分析不同氣候條件下幾何中心的移動軌跡與趨勢,揭示適生分布區的變化。

2 結果與分析

2.1 基準氣候下的潛在地理分布

在不同氣候情景或時段下,雪嶺云杉10次重復模型的AUC值均大于0.9(標準差SD≤0.005),說明不同重復之間的穩定性較好；10次重復模擬的閾值也具有較好的穩定性,低適生區SD≤0.491、中適生區SD≤0.103和高適生區SD≤0.219(表2)。

根據MaxEnt模型預測結果,在基準氣候條件下,雪嶺云杉的高適生分布區主要在新疆天山南北兩坡、伊犁河谷及哈密地區。具體說,在新疆東部主要分布在哈密、巴里坤和伊吾等地,北疆主要分布在博格達山、北塔山,天山北坡的木壘、奇臺、吉木薩爾、烏魯木齊、阜康、昌吉、呼圖壁、瑪納斯、石河子、沙灣、奎屯和精河等地,天山南坡主要分布在庫爾勒、輪臺、開都河、庫車、拜城、溫宿、烏什和阿合奇等地,伊犁河谷主要分布在伊寧、尼勒克、鞏留、新源、特克斯、昭蘇、賽里木湖和那拉提等地。另外,在阿爾泰山南坡、塔城、裕民、托里、西昆侖山和小帕米爾山地也均有分布。同時,雪嶺云杉的潛在分布區和2019年秋季的NDVI植被覆蓋分布基本一致(圖1)。

表2 分布模型在不同氣候下的AUC值和閾值

圖1 基準氣候下雪嶺云杉的潛在分布及2019年秋季的NDVI空間分布Fig.1 Potential distribution under reference climate and NDVI spatial distribution in autumn of 2019 of P. schrenkianaNDVI: 歸一化值被指數

2.2 影響地理分布的驅動因子

在基準氣候條件下,控制雪嶺云杉潛在分布的關鍵因子(概率≥30%)、變化范圍及均值為：最干月降水量(1—7 mm、2.98 mm)、降水季節性(61—85、75.53)、最冷季降水量(5—18 mm、10.63 mm)、最干季平均溫度(-17—-12℃、-10.82℃)、氣溫年較差(31—44℃、42.59℃)、等溫性(26—31、29.00)、年均溫(-3—6、3.31℃)、土壤剖面有效含水量(16%—22%、17.76%)、土壤碳密度(5—18 kg/m2、8.56 kg/m2)和海拔(1500—3200 m、2132 m),其累計貢獻率之和達到87.28%,且各因子對10次重復模型的貢獻率較穩定,標準差 SD≤3.18 (表3)。另外,最冷月最低溫和最冷季平均溫度對雪嶺云杉潛在分布的影響較小,累積貢獻率為4.30%。

2.3 未來氣候變化對潛在分布范圍及格局的影響

雪嶺云杉在2050和2070時段下的潛在分布范圍與基準氣候相比,均呈不顯著的增加趨勢,但RCP6.0情景下的擴增相比RCP2.6較顯著,分別擴增了3.33%和3.47%,且潛在適生分布區沒有減少(圖1、圖2、表4)。新增的潛在分布區主要集中在北疆的富蘊和精河地區、北塔山西南麓、巴里坤以西及托里地區,南疆主要在和靜和和碩地區、庫車、新和和拜城地區,而在東疆的哈密盆地南緣、博格達峰南麓、南疆的塔里木盆地西端及昆侖山北麓呈分散的小面積增加趨勢。在RCP2.6情景下,零星的減少區域主要在天山南坡,分別減少了0.08%和0.01%。

表3 MaxEnt分析定義的關鍵因子對雪嶺云杉潛在分布的變化范圍、均值及貢獻率

圖2 在2050和2070時段基于RCP2.6和RCP6.0情景預測的潛在分布范圍和格局相對基準氣候下的變化Fig.2 Estimated change in predicted distribution range and patterns of P. schrenkiana in 2050 and 2070 according to scenarios RCP2.6 and RCP6.0 compared to the distributions under the reference climatic conditions

低適生區、中適生區和高適生區都基本保持相對穩定的變化趨勢,但從RCP2.6到RCP6.0情景下表現出不顯著的增加趨勢,增幅分別在1.78%、1.26%和0.98%左右。而非適生區在RCP2.6和CP6.0情景下也基本保持不變(表4)。

不同時段及其氣候變化情景下,適生分布區的重心(幾何中心)定量描述了雪嶺云杉適生分布區的變化趨勢。從基準氣候到2050 和2070 時段的RCP2.6和RCP6.0情景下,雪嶺云杉適生分布區的重心總體上呈現出向高緯度、向東北遷移的趨勢,但變化幅度不顯著(圖3)。

表4 不同氣候下雪嶺云杉非適生、適生、增加和減少面積占新疆面積的百分比/%

圖3 氣候變化下雪嶺云杉在適生分布區的重心及其移動軌跡 Fig.3 Gravity center of suitable distribution areas and its moving trajectory of P. schrenkiana under climate change

2.4 地理組間的生態位分化

基于14個環境因子的PCA分析解釋了雪嶺云杉分布點72.3%的氣候變異,其第一主成分軸可解釋47.7%的變異,PCA分析表明雪嶺云杉在南疆的氣候生態位最廣泛、北疆次之、東疆最窄,生態位分析表明雪嶺云杉在北疆、南疆和東疆未發生明顯的生態位分化(圖4)。但其生境還是存在一些差異,如東疆的生境更偏向溫度溫和(bio1)和極端溫度(bio11和bio5)條件小的趨勢。

圖4 14個環境因子的PCA分析及不同地理組間生態位分化的一致性檢驗Fig.4 PCA analysis of 14 environmental factors and consistency test of niche differentiation among different geographical groupsPCA: 主成分分析

3 討論

預估雪嶺云杉在新疆的潛在適宜分布,對干旱區山地森林的生物多樣性保護、水源涵養及可持續利用具有重要意義。在基準氣候下,雪嶺云杉在新疆的潛在分布與中國植物志中記載的分布范圍和2019年秋季的NDVI植被覆蓋范圍基本一致,但在NDVI植被覆蓋圖中南疆的喀什、莎車、皮山、和田和于田等地,北疆的阿爾泰山南坡均表現出較高的覆蓋度指數,前者與當地綠洲植被增加的人工干擾有關,后者與阿爾泰山地區其他樹種的存在相關,如西伯利亞紅松、西伯利亞云杉和西伯利亞冷杉等[37]。

氣候因子制約物種在區域尺度上的空間分布范圍,其中水熱條件對其起著主導作用[38]。本研究通過MaxEnt生態位模型對潛在影響雪嶺云杉分布的環境因子評估后,結果表明降水(最干月降水量、最冷季降水量和降水量變異系數)和溫度(最干季平均溫度、年溫差、等溫性和氣溫年較差)是影響雪嶺云杉分布的主要環境因子。降水和溫度通常在大中尺度空間上影響物種的地理分布范圍和適生分布區,也是環境解釋方面的重要參數[39]。這與已有研究利用MaxEnt模型模擬青海云杉在祁連山的潛在分布及青海云杉和紫果云杉在青藏高原潛在分布的關鍵因子都是極端溫度和降水一致[40—41]。同時,本研究模擬表明土壤剖面有效含水量、土壤碳密度和海拔也成為影響其分布的環境因子之一。之前的部分大尺度物種分布模型中未考慮土壤因素,事實上土壤條件是影響物種分布的重要因子,土壤水分是植被生長的最主要水分來源、對植物的生長發育具有極其重要的影響作用[42],土壤有機碳也直接關系到碳氮循環、水分儲存和利用,其空間格局與物種多樣性密切相關[43]。此外,雪嶺云杉主要分布在海拔1200—3500 m之間[44],海拔也是影響其分布的主要因素之一。

在未來氣候變化背景下,雪嶺云杉在2050和2070時段下的潛在分布范圍均呈不顯著的增加趨勢,但RCP6.0情景下的擴增相比RCP2.6較顯著。研究表明在一定范圍內升高大氣中CO2濃度,可促進陸地植物的生長[45],說明中等濃度的CO2排放有利于雪嶺云杉的生長。另一方面,在未來氣候變化下,新增潛在分布區的阿爾泰山東部地區溫度、降水呈現明顯的增加趨勢,巴里坤地區降水、溫度增幅較小[46],使雪嶺云杉在新增潛在分布區的環境變化更有利于其生長有關。而雪嶺云杉在天山南坡潛在適生分布區的零星減少,可能與未來氣候變化下天山南部降水呈現減少、溫度增加的趨勢有關[46]。同時,在未來氣候變化下降水在潛在分布區雖呈增加趨勢,但溫度變化較為緩和且極端溫度和降水對山地氣候的影響并不顯著[46—47],可能使其在未來氣候變化下的潛在適生分布區(低、中、高)變化較為穩定。雪嶺云杉適生分布區的重心總體上呈現出向高緯度、向東北遷移的趨勢,但變化幅度不顯著,這與未來氣候變化下物種趨向高海拔和高緯度地區遷移的研究相一致[48]。

物種氣候生態位是由多因素構成的氣候空間中,物種所擁有的生態幅度[49]。PCA分析表明雪嶺云杉在南疆的氣候生態位最為泛、北疆次之、東疆最窄。這與雪嶺云杉在南疆的天山南坡、西昆侖山和小帕米爾山地等地區的潛在地理分布范圍大于北疆,且北疆大于東疆,加之天山南北存在的差異[50],使得雪嶺云杉在南疆的氣候生態位最廣泛。同時,生態位分析表明雪嶺云杉在北疆、南疆和東疆未發生明顯分化。一方面,與雪嶺云杉的海拔高度有關,在未來氣候變化下,溫度和降水的增加或減少對山地森林的影響并不顯著[47]。另一方面,雪嶺云杉在不同海拔高度的種子庫分布、生活力及種子質量等都存在差異[51],加之局部地形條件的不利影響,也可能限制雪嶺云杉的傳播范圍,導致生態位發生分化較為緩慢。

4 結論

本研究基于MaxEnt模型模擬結果表明降水、溫度、土壤剖面有效含水量、土壤碳密度及海拔是影響雪嶺云杉分布的主要環境因子；在未來氣候變化下,雪嶺云杉潛在適生分布區增加不顯著,低、中、高適生區均保持相對穩定的變化,但其高適生區仍在天山南北兩坡、伊犁河谷及哈密地區；潛在分布區重心呈不顯著的向高緯度和東北方向遷移的趨勢；生態位未發生明顯分化且氣候生態位南疆比北疆廣泛。