黃土丘陵區優勢造林樹種水分來源對季節性干旱的響應

吳 旭,牛耀彬,荀夢瑤,金俊逸,李娜艷,唐亞坤,陳云明, *

1 山西農業大學資源環境學院,太谷 030801 2 西北農林科技大學水土保持研究所,楊凌 712100 3 中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室,楊凌 712100

由于天然植被的嚴重破壞及不合理的土地利用導致黃土丘陵區成為中國水土流失最嚴重的地區之一。不僅成為困擾該區社會經濟可持續發展的主要問題,而且也給黃河下游地區帶來一系列生態環境問題。為改善生態環境,再造一個山川秀美的大西北,1999年以來該區開展了大規模退耕還林工程,然而,受溫帶半干旱氣候的影響,當地多年平均降水量(≤600 mm)遠小于潛在蒸發量(1000 mm)[1],且主要集中在7—9月,植物生長易受季節性干旱的影響。土壤水分季節性虧缺是部分人工林出現“三低”問題、“小老頭樹”現象和碳匯轉為碳源的主要原因[2]。因此,亟需深入分析人工林水分利用穩定性,才能全面評價該區水土流失治理和生態恢復的可持續性。

油松(Pinustabuliformis)和刺槐(Robiniapseudoacacia)具有較強適應性和抗逆性,是黃土丘陵區造林優勢樹種,在區域水土流失治理和景觀維持方面發揮著重要作用。然而,由于生態恢復初期缺乏科學指導,營造了大面積人工純林,導致林木生長不良、形成土壤干層、碳匯功能減弱等生態效益低下等問題日益突出。經過長期造林實踐,沙棘(Hippophaerhamnoides)因具有較強固氮能力和較高經濟價值,且沙棘和油松、沙棘和刺槐混交林的水土保持效果和土壤肥力等明顯高于純林,該混交模式被廣泛應用[3]。目前,已有研究多通過盆栽試驗或根系分布的調查,分析水分環境變化對純林中沙棘、油松和刺槐的影響[4—5]。然而,根系分布并不總決定植物的水分利用狀況[6],此外,受季節性干旱的影響,當地水分的供給能否滿足植物生長需求,混交林中沙棘和油松、沙棘和刺槐是否存在水分競爭,以及沙棘+油松和沙棘+刺槐混交林是否比純林更具有水分利用的穩定性和可持續性還需進一步分析。

植物主要通過活性根吸收水分,傳統的根系調查法存在費時耗力,對植被及其生態環境破壞性大,有一定誤差等問題,且對于深根系植物來說,在有多個可能水分來源時,通過直接方法來確定不同水源對植物的貢獻率就顯得更加困難[7]。氫氧穩定同位素分餾理論以及基于“穩定同位素質量守恒”多元線性混合模型的發展,被認為是對植物和土壤破壞較低而精確度較高的方法,已廣泛應用于環境脆弱區植物水分來源的研究[8—9]。黃土丘陵區地處干旱半干旱過渡帶,降水、土壤儲存水是植物的主要水分來源[10]。研究表明,純林中植物水分來源主要受根系分布和水分環境條件變化的影響[11]。草本植物多使用淺層土壤水且易受干旱的影響,但木本植物往往有能力從更深土層獲取水源。此外,一些植物為了適應季節性干旱而發展出二態性根系,旱季主要使用深層土壤水,濕潤季則主要使用淺層土壤水或降水[12]。而在水分受限的混交林中,共生植物之間可能存在水分競爭,也可能通過“水分利用生態位分離”避免水分競爭[13]。因此,相對于純林,混交林共生植物之間水分利用的分析還需要考慮其水分利用協調關系,不能將純林中植物的水分利用結果直接應用到混交林中。

安塞國家生態試驗站位于黃土高原中部典型黃土丘陵溝壑區,土地類型多樣,資源豐富,是水土保持與生態環境建設科學研究和試驗示范推廣基地。本文以試驗站固定樣地為基礎,選取沙棘+油松(HrPt)、沙棘+刺槐(HrRp)混交林為對象,以沙棘(Hr)、油松(Pt)和刺槐(Rp)純林為對照,使用氫氧穩定同位素技術,采用IsoSource模型量化植物水分來源,借助當地季節性干旱事件,分析不同水分環境下植物水分來源變化特征；結合相似性比例指數(PS),闡明混交林中沙棘與油松、沙棘與刺槐水分利用關系,揭示其對干旱環境的適應機制,為進一步評估區域生態恢復過程中人工林水分利用穩定性提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西安塞區境內,試驗地選在中國科學院安塞水土保持綜合試驗站山地試驗場(109°19′E,36°51′N,海拔1068—1309 m),屬典型黃土丘陵溝壑區；該區具有典型暖溫帶半干旱氣候,1985—2017年均氣溫8.8 ℃,年均降水量(458±172.5)mm,年際年內分布不均；年均潛在蒸發1000 mm左右。延河在安塞境內貫穿南北,流域面積占總面積的89.8%。地下水位埋深較大,含水層厚度一般100—150 m。土壤類型以黃綿土為主,質地為砂壤,土壤顆粒粒徑2.00—0.02 mm,0.02—0.002 mm和<0.002 mm含量依次為65%,24%和11%；土壤pH 8.4—8.6。主要木本植物有沙棘、油松、刺槐、側柏(Platycladusorientalis)等；草本主要有白羊草(Bothriochloaischaemum)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、甘草(Glycyrrhizauralensis)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗材料

以山地試驗場野外長期固定監測林地為基礎,選取沙棘+油松(HrPt)、沙棘+刺槐混交林(HrRp)及沙棘(Hr)、油松(Pt)、刺槐(Rp)純林為對象。各樣地均為2000年左右栽植的人工林,樣地調查于生長季前進行(4月),基本特征見表1：

表1 各樣地基本特征

1.2.2樣品采集

(1)降水樣品：主要借助安塞山地自動氣象站的雨量器。單次雨量超過5 mm的降水作為樣品,3次重復；采集時間為降水后10 min或夜間降水的次日清晨,以減少蒸發作用的影響。水樣裝入采樣瓶中(20 mL),用Parafilm密封,帶回室內冷藏保存(1—4 ℃),用于測定降水δD和δ18O。樣品采集日期為2017年5—10月,共采集到降雨28次。

(2)植物莖稈：每種植物選取3株與表1中所列生長指標相近且長勢良好的植株,采集其非綠色栓化小枝(直徑0.3—0.5 cm,長3—5 cm)。去皮后立即裝入采樣瓶中,用Parafilm密封,放入隨身攜帶的冰盒中,帶回室內冰凍保存(低于-20℃),用于測定植物莖稈水δD和δ18O。

(3)土壤樣品：在收集植物樣品附近,距離樹基50 cm處按照不同深度(0—10、10—20、20—40、40—100、100—150、150—200 cm)使用土鉆采集土壤樣品,重復3次。將其迅速放入采樣瓶中,用Parafilm密封,放入隨身攜帶的冰盒中,帶回室內冰凍保存,用于測定土壤水δD和δ18O。

(4)植物、土壤樣品采集時間：于7月(旱季)和9月(濕潤季),選擇在晴天、無云條件下的中午時刻(11:00—14:00)對植物、土壤等進行連續3天的樣品采集,以明確植物水分來源對季節性干旱事件的響應。

1.2.3樣品分析

利用低溫真空抽提系統(LI- 2100),對莖稈和土壤樣品中的水分進行抽提。本研究中,所有樣品在80℃下經過40—90 min完成抽提,抽提時間在規范范圍之內。此外,將部分抽提后的樣品在80℃下烘干至恒重,計算樣品抽提效率。研究所使用的真空抽提系統抽提效率在98%以上,水分抽提完全,抽提過程中未發生同位素分餾[14]。利用該方法提取得到的各樹種莖稈水及土壤水能夠滿足氫、氧穩定同位素測定要求。

抽提完之后,利用質譜儀(Finnigan,MAT- 253),對所有水樣進行氫氧穩定同位素分析(TC-AE法分析)。由于自然豐度的穩定性同位素含量極低,因此國際上通常使用相對量表示穩定同位素的組成[15]。計算公式如下：

δD orδ18O =(Rsample/Rstandard-1)×1000‰

(1)

式中,Rsample和Rstandard分別是樣品和標準平均海水(SMOW)的2H/1H和18O/16O的摩爾比值。δ>0,表示樣品的重同位素比標準物富集,反之則比標準物貧化。

1.2.4量化不同深度土層水分貢獻率

除極少數鹽生或旱生植物以外,大部分植物在根系吸水、運輸至葉片蒸騰之前無同位素分餾現象[16]。因此,通過比較不同深度土壤水和植物莖稈水的δD和δ18O值,即可推斷出不同樹種對各土層土壤水的利用比例。然而,通過直觀法只能初步判斷主要水源區域,無法量化其貢獻率。在源同位素比值能夠測定情況下,可利用二源混合模型來區分對每一個源的利用狀況[17]。模型如下：

δt=fAδA+fBδB

(2)

1=fA+fB

(3)

式中,δt表示植物木質部的δD或δ18O(已知量),δA和δB表示A和B水源的δD或δ18O值(已知量),fA和fB表示來自A源和B源的比例(未知量)。兩個未知量兩個方程,方程組有唯一解。同樣,可以同時利用δD或δ18O來確定植物對3種不同水源的利用比例。本研究抽提了6層土壤水,由于0—20 cm和150—200 cm土壤層貢獻較小,因此,在后期數據處理時,對相鄰土壤層進行合并,即分析0—40 cm、40—100 cm及100—200 cm土層土壤水的貢獻率。對于3個或3個以上不同水源,計算每一個水源的利用比例會較為繁瑣。因此,本研究采用IsoSource模型[17],確定各樹種對不同水源的相對利用比例(具體步驟詳見http://www.3mbang.com/p- 3112242.html)。

1.2.5相似性比例指數(PS)

相似性比例指數是表征生態系統中共生植物生態位重疊的指標,PS指數越大,表明共生植物生態位重疊的越多,對某一資源的競爭越大；反之,生態位重疊不明顯,對某一資源的競爭越小[18]。本研究利用PS指數評估混交林物種間對水資源的競爭現象。

(4)

式中,PS表示相似性比例指數；p1i和p2i分別表示相比較的植物對第i種水源的利用比例。

1.2.6根系調查

以標準木主干為中心,在其半徑1 m的弧線正方位上選點,用根鉆(內徑9 cm)對各樹種根系分布特征進行調查,基于前期已有研究基礎,初步確定取樣深度為200 cm。根系分層取樣(10 cm/層)并揀出相應土層的根系,將細根歸類編號后裝入自封袋帶回實驗室。室內處理,用蒸餾水清洗干凈后用根系掃描儀(EPSON)對各層根進行掃描,通過CIAS(Computer Image Analysis System)軟件進行分析。最后置入烘箱75℃48 h,烘干至恒重,再分別稱重和記錄。

1.2.7環境因子

(1)氣象因子：主要來源于試驗站的山地自動氣象觀測點。觀測指標重點關注大氣溫/濕度(Vaisala,HMP45D)和降水量(Vaisala,DRD11A Rain Detector)等,輸出數據為30 min平均值。

(2)土壤水分：在2塊混交林樣地及Hr、Pt樣地內分別布設一套ECH2O土壤含水量監測系統,長期監測土壤水分的動態變化。分層測量(0—10、10—20、20—40、40—100、100—150和150—200 cm),輸出數據為30 min平均值。此外,采用土鉆法對ECH2O數據進行校正以及Rp樣地土壤含水量的測定。

1.2.8數據處理

采用SPSS 16.0在對氫、氧同位素數據進行正態分布和方差齊性檢驗的基礎上,采用One-Way ANOVA對其進行方差分析,使用Sigma plot 10.0完成制圖。

2 結果與分析

2.1 降水量、土壤水分及降水穩定同位素特征

研究區2017年生長季(5—10月)總降水量為442.8 mm,同期多年平均降水量(438.07±24.24)mm。其中7月22日—10月31日的降水量為312.6 mm,占全年的70.6%；僅有3.16%的降水發生在6月6日—7月21日,春末和夏初降水明顯不足(圖1)。受降水年內分配不均的影響,旱季取樣時期(7月12—14日),Hr、Pt、Rp、HrPt、HrRp樣地0—200 cm土層土壤含水量均值分別為：0.067、0.090、0.064、0.087、0.084 m3/m3。濕潤季取樣時期(9月17—19日),各樣地土壤含水量較旱季顯著增加(P<0.05)分別為：0.113、0.151、0.125、0.118、0.123 m3/m3。此外,不同時期隨土層深度的增加,各樣地土壤含水量整體呈現先增加后降低的趨勢(圖2)。

圖1 研究區降水量和降水δ18O和δD值季節變化Fig.1 Seasonal variations of precipitation and the delta D, 18O isotope values of rainwater in the study area

圖2 旱季和濕潤季各樣地0—200 cm土層土壤體積含水量剖面分布Fig.2 Vertical profiles (0—200 cm) of soil volumetric moisture in the sample plots during dry and wet seasons

降水δD值的變化范圍較大,具有明顯的季節變化規律。6月6日—7月21日,δD值較高,均值為(-24.70‰)；7月22日—8月31日降水頻繁,δD相對貧化,均值為(-57.97‰)；9月—10月δD值平均為(-36.84‰)。降水δ18O值也具有較大變化,介于(-10.22‰)—(2.76‰)之間(圖1)。進一步根據降水樣品的δD和δ18O值,擬合得出研究區大氣降水線：δD=6.30δ18O-4.97(R2=0.902,P<0.01)(圖3)。與全球大氣降水線δD=8δ18O+10相比,研究區降水的δ18O-δD坐標點基本落在其右下方,即區域大氣降水線的斜率和截距都較低,且與全球大氣降水線差異顯著。此外,植物莖稈水和土壤水線斜率和截距均顯著低于區域大氣降水線。

圖3 降水、土壤水、植物莖稈水的δD和δ18O的線性回歸關系Fig.3 The linear regression relationship between δD and δ18O in precipitation, soil water and plant xylem water

2.2 土壤水、植物莖稈水的穩定同位素組成

表2 為旱季和濕潤季各樣地不同層次土壤水氫、氧穩定性同位素的統計特征。不同時期各樣地在0—40 cm土層土壤水的δ18O(δD)值較高,且隨土層深度增加,δ18O(δD)值逐漸降低(表2)。旱季,除HrRp外,其余林分不同土層土壤水δ18O(δD)值差異顯著(P<0.05)；濕潤季,僅Hr的δ18O(δD)、Pt的δD 和HrRp的δ18O值不同土層間差異顯著(P<0.05)。研究區地下水埋深超過100 m,土壤水的補給來源僅有天然降水。因此,40 cm土層以下,土壤水δ18O和δD值均顯著小于降水δ18O和δD值(表2)。

表2 旱季和濕潤季降水及不同土層土壤水同位素值統計特征

旱季,除Rp和HrRp(刺槐)莖稈水δ18O和δD值外,其余樹種純林和混交林之間差異顯著(P<0.05)。各樹種莖稈水旱季的δ18O和δD值均小于同時期降水值,表明干旱時期植物很少利用同時期降水。濕潤季,各樹種莖稈水δ18O和δD值在純林和混交林之間無明顯差異(P>0.05),且同位素較干旱時期貧化。此外,濕潤季各樹種莖稈水的同位素值均低于同時期降水值,與7月下旬和8月降水同位素均值相近,表明植物主要利用這一時期入滲到土壤中的混合雨水。

表3 旱季和濕潤季不同植物木質部水同位素值

2.3 植物對不同土層水分利用的比例

運用IsoSource模型量化各樹種對不同土層土壤水的利用比例(圖4和圖5)。旱季,不同土層土壤水對沙棘和油松的貢獻率有所差異(圖4)。其中,Hr利用的水分83.8%來自40 cm以下,HrPt(沙棘)92%來自40 cm以下且主要依賴100—200 cm土層；Pt利用的水分95.1%來自100 cm以上,HrPt(油松)88.4%來自40 cm以下且主要依賴于40—100 cm土層；濕潤季,Hr、Pt、HrPt(沙棘)和HrPt(油松)分別有83.9%、73.5%、98.7%和85.7%來自100 cm以上。

旱季,不同土層土壤水對沙棘和刺槐的貢獻率有所差異(圖5)。其中,Hr利用的水分83.8%來自40 cm以下,HrRp(沙棘)90.7%來自40 cm以下且主要依賴100—200 cm土層；Rp利用的水分75.8%來自40 cm以下,HrRp(刺槐)85.6%來自40 cm以下且主要依賴于100—200 cm土層；濕潤季,Hr、Rp、HrRp(沙棘)和HrRp(刺槐)分別有83.9%、89.9%、91.8%和86.9%來自100 cm以上。

圖4 基于IsoSource模型的沙棘和油松在旱季和濕潤季對不同土層土壤水的利用比例Fig.4 Proportions of water uptake from different soil layers based on IsoSource for H. rhamnoides and P. tabuliformis during dry and wet seasons

圖5 基于IsoSource模型的沙棘和刺槐在旱季和濕潤季對不同土層土壤水的利用比例Fig.5 Proportions of water uptake from different soil layers based on IsoSource for H. rhamnoides and R. pseudoacacia during dry and wet seasons

表4 旱季和濕潤季兩個混交林中共生植物之間相似性比例指數

根據表2、3得出,不同樹種均主要利用土壤水,結合圖4和圖5,旱季HrPt和HrRp中不同樹種主要依賴于40 cm以下土層土壤水,為了進一步闡明季節性干旱對混交林共生樹種水分來源的影響,通過PS指數分析了其對土壤水的競爭關系(表4)。旱季PS指數均顯著高于濕潤季,且不同時期HrRp的PS指數均高于HrPt。

2.4 植物根系分布特征

0—100 cm為各樹種根系的主要分布土層(圖6)。其中,Hr根系主要分布在40—70 cm,Pt主要分布在0—10 cm和30—70 cm,HrPt(沙棘)和HrPt(油松)根系分布隨深度變化趨勢基本一致,表現為在0—20 cm、30—40 cm及50—60 cm土層分布比較密集。此外,同一土層深度,沙棘細根表面積總體小于油松。

Rp根系主要分布在0—60 cm土層(圖6),HrRp(沙棘)和HrRp(刺槐)根系分布隨深度變化趨勢基本一致,表現為在0—60 cm土層分布比較密集。此外,除Rp在80 cm土層以下,在相同土層深度,沙棘細根表面積總體均小于刺槐。

圖6 各樹種根系分布特征Fig.6 The fine root distribution characteristics of each tree species

3 討論

3.1 旱季不同植物水分來源差異

對比分析各樣地不同土層土壤水δ18O和δD值,其均隨深度的增加而減小,在0—40 cm土層達到最大值,土壤水分受大氣蒸發的影響最為強烈,重同位素明顯富集。40—100 cm土壤水主要受降水和原有土壤水的混合影響,同位素相對穩定。深層(100—200 cm)土壤水分主要來自雨量大、低δ18O(δD)值的降水和原有土壤水分混合,因此同位素分餾效應相對較弱[19]。植物主要通過活性根吸收水分,受溫帶半干旱氣候的影響,研究區季節性干旱頻發,降水是該地區植物水分最初來源[20]。旱季降水偏少,表層土壤蒸發強烈,淺層的土壤水分不斷減少,植物只能依賴更深層根系從土壤中吸收水分[21]。本研究中,油松根系主要分布在0—70 cm土層,側根不發達,因此,Pt和HrPt(油松)主要利用0—40 cm和40—100 cm土層土壤水,利用率分別為83.9%和47.4%。刺槐根系主要分布在0—60 cm土層,Rp和HrRp(刺槐)主要利用40—100 cm和100—200 cm土層土壤水,利用率分別為43.8%和65.3%。沙棘根系主要分布于0—60 cm土層,Hr、HrPt(沙棘)和HrRp(沙棘)主要利用40—100 cm、100—200 cm和100—200 cm土層土壤水,利用率分別為46.8%、58.8%和58.2%。此外,對于同一土層深度,油松和刺槐細根表面積整體大于沙棘。但研究表明,油松和刺槐根系均屬于直根系,即水平根系不發達[22—23],而沙棘水平根系發達,在林間通常是基株、分株間緊密相連,組成株間根系網,當遮陰或水分營養匱乏時,其匍匐水平根的長度和分枝數會迅速增多和增長[24]。不同樹種根系分布差異在一定程度上決定了其水分利用特點。這也是干旱、半干旱地區植物為了生存而采用的水分利用策略[25],即植物會通過自我調節最大限度地利用不同水源,從而向著最優表現型發展[26]。

3.2 濕潤季不同植物水分來源差異

濕潤季,不同樹種對各層次土壤水分的利用發生了明顯的變化,主要表現為減少了對深層(100—200 cm)土壤水分的利用,更傾向于利用0—100 cm土壤水分,利用率均在70%以上。一方面是由于濕潤季雨水對土壤水的補給作用,使其土壤水分有效性增加。植物通過淺層根系吸收水分時消耗的能量相對較小,因此,當淺層土壤水分充足時,植物優先利用儲存在這里的水分,而不是消耗更多的能量利用更深土層土壤水[27]。另一方面由于濕潤季逐漸進入生長末期,淺層土壤中積累了一定量的由枯落物形成的有機質,水分供給充足時,活性根的數量顯著增加,植物優先利用淺層水分[28]。

由旱季到濕潤季,不同植物主要水分來源由深變淺,這主要和其根系系統有關,即植物水平根系和垂直根系在不同階段,可能會發揮不同的作用[29]。孫守家等[30]對太行山栓皮櫟(Quercusvariabilis)的研究也表明,在降水少、淺層土壤含水量低的旱季植物更傾向于利用深層土壤水以適應干旱環境,在降水多、土壤含水量高的濕潤季,植物根系會減少對深層水源的依賴,優先利用淺層土壤水。朱雅娟等[31]的研究發現,烏蘭布和沙漠的檸條(Caraganakorshinskii)在不同季節分別利用淺層和較深層的土壤水,推測其可能具有根系的二態性。

3.3 混交林共生植物水分利用關系

植物對資源的競爭是一種普遍存在的現象,多數生態系統的競爭主要發生在地下根系對水分或養分競爭[32]。人工林生態系統中吸收層位相似的植物間存在對水源的競爭現象[33]。本研究中,在旱季,混交林中HrRp(沙棘)和HrRp(刺槐)吸水層位相似,均主要利用100—200 cm土層土壤水,利用率分別為58.2%和65.3%。PS指數是表征植物間生態位重疊的指標,可以進一步量化共生植物間水分是否存在競爭關系[18]。結果表明,旱季PS指數顯著大于濕潤季,且HrRp的PS指數最大,因此,在旱季,沙棘和刺槐混交存在對水分利用的競爭現象。此外,共生植物之間還可通過水分利用在時間或空間上的錯位即生態位分離來應對干旱[13, 34]。本研究中,旱季,HrPt(沙棘)更傾向于利用100—200 cm土層土壤水,利用率為58.8%；而HrPt(油松)主要傾向于40—100 cm土層土壤水,利用率為47.4%。表明沙棘與油松混交主要通過水分利用空間上的差異應對干旱環境。

黃土丘陵區屬于季節性干旱事件多發地,研究混交林樹種在不同水分條件下水分來源差異,對理解土壤-植被交互作用與物種共存具有重要作用。本試驗著重分析了生長季內典型時期各樹種水分利用變化,因此只選取了生長季相對干旱和濕潤兩個有代表性的時段進行分析。而植物也可通過生理調節應對水分來源的變化,后續研究還需基于更多水分梯度或結合降水事件和植物生理特征的觀測,才能全面評價干旱和半干旱地區植物水分利用的穩定和可持續性。

4 結論

(1)研究區大氣降水線為δD=6.30×δ18O-4.97(R2=0.902,P<0.01),與全球大氣降水線相比,斜率和截距均偏小,說明該區域受到干旱的影響,降水不足且蒸發強烈,重同位素富集。

(2)旱季純林各樹種主要水分來源集中于0—100 cm(利用率>63%)；混交林中為40—200 cm(利用率>75%),其中HrPt(沙棘)對100—200 cm為58.8%,HrPt(油松)對40—100 cm為47.4%；HrRp(沙棘)和HrRp(刺槐)對100—200 cm為58.2%和65.3%。表明沙棘與油松混交主要通過水分利用空間上的差異應對干旱。濕潤季不同樹種主要利用0—100 cm土層土壤水(利用率>73%)。

(3)旱季PS指數顯著大于濕潤季,且HrRp的PS指數最大,表明沙棘和刺槐混交旱季存在對水分利用的競爭現象。