生態地貌學研究動態：地貌學和生態系統生態學的交叉融合

王白雪,程維明,3,4,*,宋珂鈺,李 浩

1 中國科學院地理科學與資源研究所 資源與環境信息系統國家重點實驗室,北京 100101

2 中國科學院大學,北京 100049

3 江蘇省地理信息資源開發與利用協同創新中心,南京 210023

4 中國南海研究協同創新中心,南京 210093

從20世紀末開始,由于人類經濟活動的飛速發展,人類面臨的生態環境問題也日漸突出,生態問題受到全人類的共同關注。近些年,我國“綠水青山就是金山銀山”和“山水林田湖草生命共同體”的綠色發展理念,已成為流行詞匯,生態文明體制改革更是被寫入了十九大報告中,建設“美麗”的社會主義現代化強國和生態文明世界強國是中華民族永續發展的千年大計,也是實現生態環境與人類社會協同演進的重要前提。因此,建立穩定可持續的以地貌形態實體為對象,以生態系統為核心的生態地貌綜合實體,即開展生態地貌學研究,是保障人類生存與社會經濟可持續協調發展,實現國家生態文明戰略的基礎[1]。

2005年在美國賓漢姆頓舉行的以地貌和生態系統為主題的討論會上,對地貌學和生態系統生態學進行了回顧,確定了生態系統生態學和地貌學的結合是能夠推動未來研究的關鍵問題之一,研究生態地貌將有效增強未來對生態系統的管理和恢復。因此,提出了一個生態地貌學的定義：生態地貌學是研究任一級別的地貌系統與人類生態系統之間的相互關系,即研究與人類生存和活動環境的相互關系和相互作用的結果[2],也就是說,生態地貌學是將依附于地表的自然實體與人文實體作為研究對象,從而研究生態與地貌關系的科學[1],所以開展生態地貌綜合研究實屬必要。但是,受學科發展關注度差異的影響,我國地貌學研究一直注重地貌形態類型與成因,區域地貌與地貌區劃[3]及地貌災害與防治等。生態環境研究則一直注重生態類型與生態群落,生態系統與生態功能,脆弱生態與生態恢復等方面[4]。對生態與地貌依存關系、地貌對生態制衡關系的研究則很少,研究成果不豐。

地貌學和生態系統生態學兩門學科之間有著明顯的獨立性和相似性,但將兩個學科進行銜接時,往往因學科間研究方法、優先級、衡量標準等方面的不同而無法進行完整融合[5]。為了深入了解和解決學科之間的關鍵接口,本文概述了地貌學和生態系統生態學的發展歷程,總結了兩個學科發展的相似性,簡要介紹了兩個學科耦合研究的科學背景和進展及目前相關的研究熱點。然后,對兩個學科間存在的問題進行總結,并在總結的基礎上對學科未來進行展望,以期提高人們對生態與地貌相結合的認知,提升對生態地貌學研究的重視。

1 地貌學與生態系統生態學結合的必要性

1.1 兩個學科發展的相似性

地貌學是研究地表形態的科學,如果將W.M.Dvais發表“地貌輪迥”和A.Wegener發表“大陸漂移學說”作為地貌學的開始,地貌學至今已有百年歷史[6]。地球表面的起伏形態稱為地貌,在地理學中也叫地形,地形和地貌為同義詞,研究地表形態的科學統稱為地貌學,又稱地形學[7]。地貌學主要研究地球表面的形成,以及如何隨時間和空間發生變化。地貌學作為一門科學,在20世紀早期的大部分時間里都是以自然地理學家對景觀形態的描述為主要范式主導的。20世紀50年代,地理學家和地質學家開始廣泛的野外活動,通過深入觀察形成了對景觀的深入洞察,景觀形式開始被量化,地貌學開始朝著定量化的方向發展[8—9]。隨著來自世界各地區定量數據的積累,地貌學家開始探索地貌的分類,并按照地貌形態的空間規模差異,把地貌形態分為若干個不同的空間單元[10]：星體地貌形態、巨地貌形態、大地貌形態、中地貌形態、小地貌形態、微地貌形態。目前關于地貌的研究多集中于中地貌形態單元,如平原、丘陵、山地。中地貌形態單元由不同的小地貌形態單元構成,而小地貌形態單元本身又由多個微地貌形態單元構成,這些微地貌形態單元通過坡度角與相鄰單元彼此區分,每一個單元都有其自身的地表特征。日本地質學家對中等尺度地貌形態單元開展了一系列開創性的工作[11—13],其研究從最初的單一尺度發展為多尺度,分類單元也不斷歸并,最終將中地貌形態單元細化為由坡頂和坡面構成的小尺度地貌形態單元。一些生態學家在此基礎上結合野外調查,從有利于植被研究應用的角度把微地貌形態的分類也列入了研究范疇,并對原有的分類體系進行修改[14],最終形成了表1所示的地貌單元分類體系。20世紀后期,工程學科的發展為地貌形態相關的動態過程提供了量化工具和預測模型,特別是工程學帶來的物理尺度模型的建模實驗范例,如水槽、土壤侵蝕等,使地貌學引入了一種非常穩健的建模視角,帶來了一系列特定景觀過程的數值模型的發展,如在坡面侵蝕、化學剝蝕、風沙輸移、河流作用等過程方面也展開了廣泛的研究[15—18]。近年來,地貌學通過遙感(RS)和地理信息系統(GIS)擴展了研究的空間尺度,以更全面地理解景觀形態和過程的外部驅動因素,如氣候-景觀耦合[19]。隨著數值模型逐漸應用于大空間尺度,地貌學家開始在整個大陸甚至其他行星的尺度上探索景觀過程[20]。此外,綜合其他學科(如大氣科學)也促進了地貌學在探索系統之間復雜性和反饋機制方面的發展,如氣候驅動景觀變化,景觀變化反過來影響隨后的氣候模式[21]。從提供信息和與其他學科廣泛結合的角度來看,過去的研究已經證明地貌學是一門非常靈活和綜合的學科[22]。因此,地貌學的研究根源和歷史為探索地貌的空間差異性、地貌變化的時間尺度及地貌變化的實際物理過程提供了豐富的資料和經驗。

表1 地貌單元分類Table 1 Classification of Geomorphic unit

1935年,英國生態學家Tansley提出了生態系統(Ecosystem)的概念,并指出生態系統是由各個環境因子綜合作用的表現。傳統上生態系統生態學關注兩方面,第一是有機體之間的動力關系,如種群內部關系、種群與群落之間的關系；第二是有機體與整個生態系統之間物理、化學及生物動力學之間作用強度的劃分。對于前者,環境是研究生物現象(如種群增長、競爭、捕食等)的背景或外部驅動因素；在后者中,更側重于生物與環境之間相互作用的結果。20世紀早期和中期,與前期的地貌學相似,生態系統生態學也是以描述性和實地勘察為主導。在隨后的幾十年里,生態系統生態學朝著以理論為基礎的群落視角發展,試圖理解群落結構中的時空格局。最近,生態系統生態學在理論和模型研究及復雜的相互作用方面都取得了很大的進展[23]。但目前生態學家研究和辯論的主題多集中在物種組成對生態系統功能的影響強度和影響性質上[24—26],而對于生態系統和其所依賴的地貌形態之間關系的研究則很少。與地貌學一樣,生態系統生態學在空間和時間尺度上的研究急劇增加：RS和GIS技術促進了地貌學中景觀演化的研究,而同樣的技術也促進了生態系統生態學的平行發展。

從地貌學和生態系統生態學的發展進程來看,兩個學科在相似的時空尺度上都經歷了從最初以描述和實地考察為主導的階段,到后期積累了大量實證數據后的基于過程模型的定量研究及與其他學科相結合的階段,再到近期RS和GIS技術的發展對兩個學科空間尺度發展的共同促進階段,最終到達當前需要兩個學科相互融合的階段。從兩個學科的發展歷程來看,地貌學和生態系統生態學是平行發展的,兩個學科之間有著明顯的相似性。因此,從學科發展的角度,深入生態系統與地貌之間相互作用的研究,探明兩者之間的作用關系和響應機制成為科學研究的重點方向。

1.2 環境的變化

人類通過農業發展、引進外來物種和改變生物地球化學循環等方式,極大地改變了地球上的生態系統[27—28],如加速的土壤侵蝕和人為隨意更改的河流活動等地貌過程,是造成生產性地表土流失、地表裸露、水質退化等環境問題的重要原因。盡管人們對導致生態系統變化的許多過程已經有了很成熟的認知,但最近越來越多的科學進展表明,生態系統的變化是由生物和非生物過程的共同作用及地貌系統和生態系統之間反饋過程共同驅動的[19]。然而,目前人們對這兩個系統之間耦合效應的細節卻知之甚少[23]。因此,隨著環境壓力的增加,生態環境系統管理方面的需求日益明顯,為了解決環境問題,需要一種綜合考慮環境系統的物理、化學和生物組成的全面的、多學科整合、跨學科的方法。然而,學科整合充滿了挑戰,跨學科方法也可能會降低解決環境問題的有效性。趙設等人編譯的書籍[29]指出跨學科方法會出現三種負面結果：不同學科交叉處出現理解上的偏差；不同學科側重于各自特定的規模或組織級別；隨著各個學科子學科的發展,它們會延展出新的觀點、假設、定義、詞匯和方法。這些結果通常會阻礙將學科整合到對環境系統的單一應用和理解中,因為跨學科成果的嘗試會受到組合學科各自所熟悉的范式支配。成功的跨學科科學需要“將兩個或多個理解領域明確地結合到一個單一的概念-經驗結構中”[29]。學科整合可以是相加的,也可以是抽取各學科的部分內容進行結合。“相加整合”是將兩個或多個領域盡可能完整地結合成一個新的復合理解領域。“抽取部分整合”則是將從兩個或多個領域提取的內容組合在一起以產生新的理解領域。具體選用哪種整合方式則取決于具體要解決的環境問題的性質和涉及學科的知識狀況。

1.3 環境面臨的新問題

許多地貌學和生態系統生態學交叉點上的最新進展,出現了一些目前無法理解的新興問題,因而需要結合不同的學科背景,采用跨學科的方法對問題進行識別和研究,并提出解決方案。這與美國國家研究委員會(National Research Council)提出的環境方面的重大挑戰：“科學家現在面臨的最重要的問題是那些明確需要跨學科研究的問題”相符合[30]。因此,為了解決新出現的問題,在與環境相關的各個學科內部,學科邊界開始模糊化。地貌學與生態系統生態學的結合就是為了解決環境面臨新挑戰而跨學科組合中的代表。

從根源上理解這些新出現的環境相關的問題并提出恢復策略的核心是理解生物和非生物過程的耦合[31—32]。最近的研究開始強調自然景觀或地貌學在生態過程中的潛在作用[33—34]。盡管地貌與生物種群和群落之間聯系的相關研究已經取得一定的成果,但關于棲息地物理異質性及其變化如何影響生態系統過程的探索才剛起步[35—39]。因此,繼續開展地貌學和群落生態學領域的研究,并在此基礎上進一步深入地貌學和整個生態系統生態學的研究是非常必要的,未來這一研究領域,很大程度上能揭示出地貌和生態系統之間的相互作用與反饋機制及與閾值有關的根本性問題[40]。對交叉領域研究的探索能引發未來數十年的全新研究和認知。

2 地貌學與生態系統生態學相結合研究現狀

2.1 地貌學與生態系統生態學之間的聯系

隨著研究的深入,人們發現地貌在控制許多生態系統過程中起著基礎性的作用。反過來,生態系統又對許多地貌形態和地貌過程產生深遠的影響[5]。Thoms和Parsons[41]提出了河流生態系統跨學科研究的框架,這一框架將生態系統生態學、水文學和地貌學進行整合,并且已經成功應用于旱地河流系統中水環境的分配。2008年地球科學青年研究者會議(MYRES III)強調了生命及其與景觀的動態相互作用[42],引起人們對生態地貌學的新思考。

匈牙利學者編制的地貌評價圖可對區域地貌形態和地貌動力特點進行等級評價,并將地形作為可利用的資源加以評價,如地形的切割程度在很大程度上決定了生態系統其他要素的空間-動力結構以及經濟活動和自然條件的利用類型；區域的地貌差異程度決定了區域的穩定性和自然、社會-經濟等變化的適應程度,即決定了生態穩定性。然而,現有的地貌差異程度的評價方法只能用作確定地貌類型和空間-動力非均一性程度的原始方法[4]。所以,需要更多評價地貌差異程度的指標和方法,于是結合地貌上生態差異進行地貌的差異研究成為一個重要的角度。

從生態系統的地貌學角度來看,生態系統生態學提供了生態過程“基于地點”和“基于時間”的觀點,對景觀如何隨時間和空間變化進行預測。因此,如果一個生態過程是一個特定景觀特征的函數,則地貌學視角可以提供有關該生態過程如何在空間和時間上系統變化的信息,并可以利用現有的基于動態過程的地貌學模型對這些變化進行定性或定量預測。如河流研究中這類相互作用的一個案例：在河道網水力幾何形狀的基本地貌形態上,如何允許在河流生態學中創建河流連續體概念[12,43]。另一個例子是Gurnell等人[44]通過簡單的定性描述和定量化地貌過程(沉積物運動)提高了對植被碎片和繁殖體通過河網運動的理解。在更大的空間尺度上,Hamilton等人[34]結合河漫灘地貌和水文學研究了河漫灘地貌對河漫灘生物多樣性的物理控制。在廣泛的空間和時間尺度上,McTainsh和Strong[45]展示了風蝕作用是如何影響較遠處的生態系統中施肥過程的。因此,廣泛分布的生態系統可以通過地貌過程緊密地聯系在一起。

另一方面,生態系統生態學視角有助于為地貌學家在適當的時空尺度上對嵌套的生態過程和過程動態(如種群動態)提供更全面的看法。將植被和地貌聯系起來仍然是理解這些耦合系統的核心,這種聯系有助于理解地貌過程(如陡峭地形中的斜坡過程)和與人類改造相關的侵蝕模式,以及非線性景觀響應的關鍵問題[34]。Fisher等人[37]根據對干旱河流的研究提出了生物地球化學過程是否可能影響地貌形態的問題,而Watters和Stanley[46]對泥炭地河道的初步觀察結果則為這種聯系提供了一些可能。此外,McKnight等人[38]對南極干燥河道的研究表明,在干燥河道中微生物墊以隱藏狀態保存了20多年,這一研究說明在這些異常甚至極端的環境中,生物與環境的過程交互問題可能會更加清晰。

2.2 地貌學與生態系統生態學的交叉研究

1989年,在德國召開的第二屆國際地貌學會上提出了“生態地貌學”一詞[6],這一概念的出現,不僅意味著需要開展生態地貌學研究,還表明這是一個新的科學方向。地貌作為生態因子,它對全球的生態環境至少有下列三點影響：一是生態環境的地帶性(包括水平地帶性和垂直地帶性)主要受到地貌的支配；二是生物區系的形成和發展受到地貌發育史的支配(從大陸漂移和板塊學說就可以說明這一點)；三是生物體(包括生物遺體和生物排泄物)常常是地貌的物質基礎,例如珊瑚島礁和沿海貝殼[6]。劉吉成[47]摘譯д.A. THмофеев的著作撰寫的淺談生態地貌學,將生態地貌學定義為：“研究任一級別的地貌系統與人類生態系統(即人類生態活動環境)相互關系和相互作用的結果”,并指出在時空非均一性原則的基礎上“分析地貌系統的狀況及其在各種自然和人為作用影響下所發生的變化”和“分析生態系統的狀況并預測其由于地貌系統中某種狀況或變化(變化趨勢)而造成的后果”是進行綜合性生態地貌研究的主要任務。

過去幾十年里,在地貌學和生態系統生態學的交叉研究上開展了大量的工作。從其目的來看,生態地貌學屬于應用地貌學[4],如針對區域生態問題,前蘇聯學者開展了區域性的生態地貌研究；為了解決區域規劃問題,匈牙利在應用地貌方面進行了研究,并將這一生態地貌研究方向稱作“環境地貌學”,環境地貌學被用來解決全球、區域和局部規模的空間組成和合理利用自然條件的問題；瑞士學者編制了加德滿都地區1:10000的生態地貌圖系等。綜上所述,生態地貌學是在地貌學理論和應用地貌學成果的基礎上發展起來的,且與構造地貌學、氣候地貌學和人為地貌學都存在一定聯系。因此,地貌系統與人類生存活動環境的相互聯系,就是生態地貌學的研究對象,即生態地貌學是將依附于地表的自然實體與人文實體作為研究對象,從而研究生態與地貌關系的科學[1]。

因為生態系統和地貌系統本身就是兩個非常復雜的系統,將兩者直接進行綜合性的融合存在很大難度。因此,目前與生態地貌學相關的研究多集中在分別以植被和地形因子為代表的生態系統和地貌系統上。植被和地貌之間相互作用關系的研究可以追溯到科學史上,植被作為生態系統中的主要研究對象,從植被空間格局、生長狀況、多樣性等方面與地貌的定量因子相結合,探究地貌與生態之間的相互作用及反饋機制。一方面,植物學家和景觀生態學家研究了山坡特征、過程和土壤對植被結構、組成和動態的影響。重點研究了地形(海拔、坡度、坡向)、土壤因素、巖石類型和地貌擾動(質量運動、雪崩、地表侵蝕)的影響[11]。研究普遍認為生物群落的組織是驅動景觀形成的物理過程的結果[42],以現代地貌研究中相對較新的高山植被的主要地貌功能為例,如表2。

表2 高山植被創造的主要地貌功能Table 2 Key geomorphic functions created by alpine vegetation

另一方面,地貌學家將植被視為一個獨立靜態的自變量,在有限的時空尺度上影響地貌和沉積物的演替[5]。然而,要理解植被和地貌之間的共同進化過程,關鍵是要理解時間、干擾和反饋的作用,這些作用將植被和地貌聯系起來,探究兩者之間的雙向相互作用。各種響應如圖1所示,盡管該圖描述的是山坡侵蝕對植被擾動的響應[11],但可以用它來概念化生態系統對地貌擾動(如大規模地質運動等)的響應,大致可分為三種情況：A表示生態系統調整為新的動態平衡；B表示生態系統經歷了對擾動的初始響應,最終達到新的平衡狀態；C表示生態系統本身具有較大的彈性,所以對地貌擾動基本不響應。

圖1 生態系統對地貌擾動潛在的響應[11]Fig.1 Potential responses of ecosystems to geomorphic disturbancesA: 表示生態系統調整為新的動態平衡；B: 表示生態系統經歷了對擾動的初始響應，最終達到新的平衡狀態;C: 表示生態系統本身具有較大的彈性，所以對地貌擾動基本不響應

Collins等人[63—65]的研究成果對這一研究方向提供了新的全面概述。但由于兩者之間的相互作用混雜了各種因素(時空尺度、位置、收斂性、發散性、非線性、閾值、反饋),所以很難建立因果關系,因此研究往往集中在因素相對較少的精細尺度上。但這又帶來一個新的問題,如何將精細尺度上的應用模型轉化為更大尺度。在大范圍內,特別是以預測建模為目標的研究,如何增加概念和模型的通用性及如何減少要考慮的變量和因素的數量成為未來一大挑戰。

盡管如此,地貌學與生態系統生態學的集成研究仍處于起步階段,因為在這兩個學科的研究進程中,它們更傾向于相對孤立地進行研究,只是在需要的時候有選擇性地從另一門學科中挑選必要的信息和理論片段[5]。

2.3 地貌學與生態系統生態學相關的熱點研究

圖2 使用“植被、地貌和生態系統”在GeoRef和Web of Science上搜索的相關文章、書籍和報告的數量Fig.2 Number of refereed articles, books, and reports cited in GeoRef and Web of Science for 10-year periods, using “vegetation and geomorphology and ecosystems”

生態過程和地貌過程密切相關,植被作為生態系統的重要組成部分,可以看作是狹義的生態系統[66]。最近關于兩個學科的研究聚焦于植被和地貌的雙向相互作用上(圖2),在GeoRef和Web of Science數據庫中用關鍵詞“植被、地貌、生態系統”進行搜索,共識別出3345條英文或有英文翻譯的目錄。約75%的文章發表于2000年以后,說明該主題的學術研究顯著增長。研究地貌與植被格局之間的規律、挖掘地貌與植被之間的作用機制,對于理解地貌過程和生態過程的演化和發展、理解生態與地貌之間耦合作用有重要的參考價值。

地貌通過直接和間接作用影響植被分布格局。在全球尺度或區域尺度上,地帶性氣候條件是影響植被類型和分布的主導因素,地形則作為重要的非地帶性因子,在較小的尺度上(如景觀尺度),則正好相反,地形成為重要的地帶性因子[67]。無論尺度大小,地形都通過地貌形態變化控制著生物因子和非生物因子[68—71],從而直接或間接影響植被、物種、土壤等生態因子的分布格局和特性[72—78]。直接影響通過崩塌、搬運、堆積等地貌過程對植被產生干擾作用,間接影響表現為在地形起伏較大及降水豐富的山地或丘陵地區,降水的能量會侵蝕地表,被侵蝕的地表對植被的格局和動態過程產生影響[79],即間接影響是通過坡度、坡向、海拔、坡位等地形因子的變化改變太陽輻射、光照、土壤水分和營養成分等因素的空間再分配,從而引起小區域環境的變化,造成局部小氣候,影響植被分布[72,80—83]和物種多樣性[84—92]等特征,成為影響植被的重要因素之一[93—96]。地貌特征的差異導致了異質性的生境,而異質性的生態條件又對地貌起到反饋作用,因此,地貌和生態是為生物群落提供生境多樣性的決定因素,不同的地貌特征和生態因子會帶來不同種類和分布格局的植被,且地貌和生態的異質性越高,物種和分布格局的多樣性也越高。

Schumm和Lichty[97]的文章概述了植被的影響如何隨時間尺度變化,他們將植被視為“循環(或地質)時間”(數千至數百萬年)上的因變量,同時視為“梯度(或現代)時間”(數百至數千年)和“穩態(或現在)時間”(一年或更短)上的自變量。在周期性的時間內,植被受海拔、母體材質、坡度角和坡向的控制,但植被的斑塊性還依賴于較短時間尺度上發生的地貌干擾[98]。Hack和Goodlett[99]在對山區的地貌和森林生態系統的研究中給予了植被和地貌同樣的重視,形成了地貌和植被(以及水文)相互作用研究的基準。40年后Osterkamp[100]重訪了Hack和Goodlett的研究地點,發現地形位置、水分狀況和主要森林類型之間的關系仍然存在。Knox[101]闡述了威斯康辛州西南部植被對氣候突變的響應,以及隨后對山坡侵蝕和沉積物產量的響應,強調了閾值和響應時間(反應時間+松弛時間)在理解流域尺度上植被-地貌聯系中的作用,他的研究證明了流域可以以多種方式對流域中的擾動作出反應。氣候、植被和地貌響應之間的非線性和復雜的聯系為使用模型重建環境變化帶來了挑戰。

地貌特征受火災、洪水、干旱、風和放牧等因素引起的非地貌擾動的頻率和空間格局的制約[98]。關于植被擾動對山坡侵蝕的影響,如野火、放牧、農田、森林砍伐和造林、城市化、開墾等方面已有豐富的文獻[102—107]。反過來,生態系統的過程和模式也受地貌過程的直接干擾(如雪崩等)。Reice等人[108]指出：“生物群落總是在從上次的干擾中恢復。擾動和異質性,產生了生物多樣性。”地貌擾動形成斑塊[109—110]和廊道[111],也為景觀的改變和異質性創造了機會,從而促進了更大的多樣性。Geertsema和Pojar[112]總結了大規模運動對生物多樣性的影響,說明了由大規模運動形成的中尺度地貌(如懸崖、山丘)增加了景觀的復雜性。Schumm等人[97]研究了地貌對引起地貌變化事件的敏感性。Phillips[113]提出了地貌干擾和植被響應潛在相互作用的觀點,并提出通過計算一個特定生態系統或植物群落的地形和植被的瞬時形態比率,或許能識別出植被與地貌變化的相互依賴性,并以此來確定生態系統和地貌系統相互交織的復原力。Sidle等人[114—115]則對植被如何影響斜坡穩定性進行了總結。專注于俄勒岡州海岸地區景觀演變中植被-地貌聯系的機械模型的研究人員Roering等[116—117]建立了一個聯系生物-地貌耦合遷移的物理方程。Collins[63]及Istanbulluoglu等人[118]通過分析和定量化方法研究了植被對河道地形演變閾值的影響。

由于地貌、植被自身及兩者相互作用的復雜性,它們之間的相互響應機制一直是地貌學和生態系統生態學研究的熱點[119]。但目前為止,大多數地貌-植被的研究仍采取靜態的研究方法,而且多為定性分析,地貌過程與植被響應過程的內部機理仍有待進一步研究。國內大多數地貌-植被的研究集中在海拔梯度垂直帶的劃分及多樣性的分布格局上[120—131],這實際上是地表形態上大的起伏改變了溫度和土壤條件等,從而形成了現代地貌-植被關系。而地形大的起伏形態對環境因子的改變通常以地史的時間來計量,遠遠超過植物生命史的時間周期[18]。當然,對群落內部地形的差異與植物分布及種子雨格局的關系也逐漸開始了有益的探索[132—133]。目前,在景觀、生態系統和群落尺度的植被格局與多樣性分析中,地貌的影響作用己經引起國內外學者的特別關注[122,134—135]。

3 地貌學與生態系統生態學之間的存在的問題

3.1 學科間獨立性

了解地貌學和生態系統生態學的不同范式對于這兩門學科的成功整合具有重要意義,人們期望這兩個學科相互融合、相互交流并發展出真正綜合性的全面完整的理論,所以理解這兩門學科的平行發展有助于為未來的研究架起地貌學和生態系統生態學的橋梁,但事實上這兩個學科傾向于相對孤立地進行研究,只是在需要的時候有選擇性地從另一門學科中挑選必要的信息和理論片段。

地貌學在探索生態過程方面的許多傳統工作僅局限于研究地貌形態或過程如何影響特定物種或物種群(如魚類、樹木),反之亦然。而景觀特征可能對整個生態系統層面的過程有著深遠的影響。但迄今為止,地貌學只考慮了群落或生物層面的生態過程,而這些過程并不一定受到地貌的影響。

在生態系統生態學的研究中問題也同樣嚴重。大量生態學研究都把地貌形態視為靜態的,也就是說生態系統生態學研究中認為自然景觀是生態過程發生的靜態模板。相反,地貌學的研究主要集中于景觀的動態性質,并量化這些過程發生的時間尺度和貢獻程度。事實上,許多地貌變化發生在與生態變化相當甚至平行的時空尺度上,從而使生態系統研究中的生物和非生物過程成為可變的,而不是靜態參數。所以,在把地貌學和生態系統生態學聯系起來的過程中,生態系統生態學和地貌學對自然景觀的看法出現了根本上的差別。

人們試圖把地貌學和生態系統生態學結合起來,目前最典型的結合案例是Thoms和Parsons[41]提出的河流生態系統跨學科研究的框架,在他的研究中生態地貌學將生態學整合到水文和地貌學中,將地貌學和水文學整合到生態中,將水文學整合到生態學和地貌學中,該框架已成功應用于旱地河流系統的水的環境分配。盡管如此,這種集成仍處于起步階段。

3.2 學科間尺度問題

2005年在美國舉行的以地貌和生態系統為主題的專題討論會上,多次出現與選擇適當的研究尺度和分析尺度有關的問題。所以,地貌學與生態系統生態學耦合研究中要解決的一個重要問題是尺度問題。在設計研究和收集數據及模型開發和選擇、數據可用性和質量等問題上尺度也是一個關鍵問題[136]。Post等人[39]討論了尺度在地貌學和生態系統生態學中是如何被考慮的。Parsons和Thoms[136]通過對河流生態系統層次過程的分析來解決尺度問題。在Dollar等人[137]提出的概念模型中層次結構也起著重要作用。McTainsh和Strong[45]在研究風沙侵蝕時探討了過程的空間尺度化問題,Bork等人[138—139]在各種時間尺度上研究了人為的土壤侵蝕。

雖然一些尺度上的相互作用已經得到了很好的研究,例如,在幾年到幾十年的時間尺度上,植被對侵蝕或河流遷移的影響。然而,在某些非常小的尺度(亞米)和非常大的尺度(大陸)上,地貌和生態系統過程是否聯系在一起、如何聯系在一起,以及它們在哪里可能存在潛在的因果關系等問題仍不太好理解。但是,McTainsh和Strong[45]的研究為如何處理這些問題指出了方向,可以為跨越不同時間和空間尺度的特定過程的研究提供參考。

綜上,尺度問題是地貌學和生態系統生態學中一個常見的問題,是一個值得兩門學科都深入研究的問題。本文認為探索生態系統和地貌過程在不同尺度上的耦合是一個潛在的值得深入研究的領域。

3.3 學科間局限性

在將地貌學與生態系統生態學結合時會出現很多限制,其中最重要的是：這兩個學科的核心和主導性問題往往是不同的,導致這兩個領域朝著截然不同的方向發展。一個學科的關鍵問題會引導該學科的主要研究范式,當多個學科之間的問題或范式匯聚時,學科交叉點上就會出現新的科學見解,如“河流連續體概念”[140]。目前,景觀生態學與景觀演化的耦合研究是生態地貌學研究的熱點領域之一,因為這兩個領域的研究都是各自領域的重點,且生態修復也是兩個學科研究的另一個共性。

除了關鍵問題,另一個限制因素是不同學科使用的研究方法不同。根據前文所述的地貌學和生態系統生態學的研究歷程,發現這兩個學科的方法和途徑具有很大的相似性,因此,研究者在充分認識這些相似性后,可以對兩者的耦合研究提供新的思路和方法,例如利用RS和GIS進行景觀演化和景觀生態學的空間分析和建模。近年來,隨著GIS和RS技術的進步和應用的擴展,促進了不同學科之間的協作[34],但未來這一領域的研究需要更多地考慮時間尺度及生態學家的預測和建模,從而更充分地為地貌過程建模提供信息。

此外,各學科的數據問題也是不同學科融合研究的限制因素。作為學科融合的一部分,特別是預測和建模,對目前在地貌學和生態系統中實際可用的空間和時間數據的確定,將使不同學科了解其他學科使用的數據集或數據種類。同時,明確數據的可用性和數據中缺失的部分也是非常重要的,這也將促進地貌學與生態系統生態學之間的跨學科研究。

模型作為各學科研究中必不可少的部分,是限制跨學科研究的因素之一。隨著學科數據的增加,對理論和應用模型的需求也隨之增加[141]。然而,許多模型只能用于特定的學科,而其他學科可能不知道該模型的存在,也不了解這些模型的使用條件和難易程度。因此,了解兩個學科各自常用的模型和特定的模型,是連接地貌和生態系統生態學的關鍵方面。

地貌學和生態系統生態學之間相互作用的研究越來越依賴于如地圖、數字圖像等圖形工具,所以兩個學科之間相互作用的另一個限制是這些圖形工具帶來的陷阱。隨著現代信息技術的發展,GIS已成為這兩個學科的有力工具。GIS應用程序能用不同需求的格式回答不同的問題,但對于每個基于GIS模型的應用程序在滿足模型的數據質量標準和預處理要求的同時,還要根據其輸出信息的能力對其進行評估[142]。時空數據質量差、數據處理引入的誤差、模型假設和方法導致的誤差等都需要從對結果的潛在影響和決策過程兩個方面進行評估。不同學科通過各自學科的研究提供了綜合的概念、模型和評估工具[143],而基于GIS的模型可能會過度擴展對基礎流程的真正理解,因此模型的選擇會影響結果,從而給決策者帶來一種錯誤的預測。所以地貌學家和生態學家在加強科學家、自然資源管理者、決策者和其他相關者之間的溝通方面發揮著重要的作用,而耦合生態地貌模型的準確性也一直是研究的重點。

4 結論和展望

20世紀50年代可以看作是地貌學與生態系統生態學之間聯系的一個重要時間節點,在此之前,關于生態系統生態學和地貌學之間聯系的科學論述主要集中在描述上。之后,由于景觀生態學和地貌過程實地測量的出現和測量、解釋、預測能力的提高,開始了重要的概念性進展。對地表侵蝕、物質運動和景觀演化的預測,已經在精細尺度上實現了從實證研究到基于物理機制的模型操作,但由于各種技術的限制還不能夠成功地將小型地塊和個體生物的機械建模提升到景觀尺度。同時,對于地貌與生態系統中最重要的植被之間的反饋關系,目前的理解也不完整。植被與地貌之間存在著豐富的聯系,但因果關系卻受到諸多因素的干擾,所以需要在各種環境條件下構建、校準和測試這些關系,如比較單個山坡的山脊頂部和塌積洼地上的植被類型、比較同一流域內不同坡面的影響及不同生態區域之間的聯系等。

從發展歷程來看,地貌學和生態系統生態學是平行發展的,兩個學科之間有著明顯的相似性。許多地貌過程與生態系統過程在相似的時空尺度上同時發生,從而使兩者相互依賴。地貌學在控制許多生態系統過程中起著基礎性的作用,反過來,生態系統又對許多地貌形態和過程產生深遠的影響。雖然兩個學科是共同進化的,但對這些反饋的理解和量化才剛剛開始,需要尋找新的指標和度量標準來描述這些交互作用,并在不同的空間和時間尺度上為它們建模。同時,加強空間分析與地理信息系統的聯系,如利用GIS來研究連通性、距離衰減函數、形狀分析、邊緣粗糙度及模式之間的關聯等。

最近的研究聚焦于植被和坡面地貌的雙向相互作用上,由于兩者受各種混雜因素(時空尺度、位置、非線性、閾值、反饋)的影響,因此很難建立因果聯系[144]。此外,兩者的相互作用還受全球因素和當地環境歷史的綜合控制,對于不同區域的每一個景觀都有來自生物物理和人類活動的影響,但由于生物過程和物理過程的內在耦合,不存在明確的時間尺度來理解植被和地貌之間的聯系。不同區域由于局部事件的歷史遺留導致差異加劇,而全球控制則導致趨同。因此,未來應集中考慮增加模型、概念和研究的普遍性和通用性,并減少考慮變量和因素的數量,而不是尋求確定性模型來描述所有復雜的景觀。未來應繼續完善精細尺度的確定性模型,但需要探索如何將這些結果擴展到不同的尺度。

地貌學是研究地表形態科學的統稱,具有環境、資源、社會經濟眾多屬性[1],生態系統生態學是研究生態系統的結構、功能、過程及其相互作用的科學。生態地貌學是目前影響人類生存環境和生產資源最緊迫的科學之一,是一門將生態與地貌相結合研究的科學,其研究內容包含了地貌學、生態系統生態學及兩者間的相互作用。但目前,生態地貌學仍然屬于探索性學科,探索生態系統和地貌過程的耦合、景觀生態學與景觀演化模型的耦合,探索山水林田湖草作為一個生命共同體如何運轉、如何開展不同類型的生態修復等問題,這些都是重要的前沿課題,需要對地貌和生態系統進行深入了解。

對于地貌學和生態系統生態學,面臨的挑戰是如何將這兩個學科連接起來,并通過空間和時間進行過去的反演和未來的預測。預測作用對于生態恢復和管理是至關重要的,土壤和有機質的侵蝕[145],河流生態恢復[31]和海灘修復[32]等研究,都說明了科學認知現狀與管理界需求之間的動態張力。對于研究界來說,恢復是一個特別重要的問題,因為它不但要理解這兩個學科的科學,還需要在預測和建模耦合系統時達到一定的精度和準確性。地貌學家和生態學家已經發展出通過概念模型定性地對管理行為進行預測的能力,但將這些擴展到定量預測仍然是一個重大挑戰。

此外,在將兩個學科進行融合時仍存在很多問題,因此弄清楚兩者之間的相互作用機制和依賴、反饋關系,對于兩個學科的融合至關重要。隨著時間的推移,擴展和預測生態系統過程,并預測這些過程可能對地貌產生的影響,以及地貌變化后生態系統的反饋作用將是交叉學科最大的挑戰。因此,加強對生態地貌學的研究對于維持生態平衡,保護生態多樣性,制定合理地生態修復策略及預測地球上生態系統的未來狀態,并制定有效的管理和預防措施,都有重要的理論和實踐意義。