暖溫帶麻櫟林凋落物調節土壤碳排放通量對降雨脈沖的響應

田慧敏,劉彥春,*,劉世榮

1 河南大學生命科學學院,河南省全球變化生態學國際聯合實驗室, 開封 475004 2 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室,北京 100091

森林凋落物是森林生態系統的重要組成部分,其經過復雜的分解過程釋放出大量的營養元素,在維持土壤肥力、促進植物生長以及生態系統物質循環和養分平衡等方面起著重要作用[1]。研究表明,森林植物吸收的養分中,有90%以上的氮和磷元素來自于凋落物分解所釋放的養分[2]。此外,凋落物在維持土壤物理結構和改善土壤微環境等方面也發揮著舉足輕重的作用。有報道顯示,覆蓋在土壤表面的凋落物可以通過阻擋土壤與大氣的熱量交換,而增加冬季森林土壤的溫度,從而推遲森林土壤凍結的時間[3]。另一方面,凋落物有較強的水分吸收和攔截能力,進而減少地表水分蒸發,延長水分在土壤中的停滯時間,對森林水分再分配和蓄水保水具有重要作用[4]。

土壤是全球第二大碳庫,土壤碳排放在全球碳循環中起著至關重要的作用,其細微的波動都會改變大氣中CO2的濃度[5]。有研究表明土壤呼吸排放的CO2量遠高于化石燃料燃燒釋放的CO2量[6]。植物凋落物作為土壤碳的主要來源之一,可為土壤微生物提供必須的營養物質,又可以調節土壤的微環境,進而影響土壤呼吸速率[7]。Raich等[8]研究表明,在森林生態系統中凋落物對土壤呼吸的貢獻率高達33%。在一定范圍內,土壤呼吸速率通常會隨著凋落物量的增加而升高,并且加倍凋落物引起的土壤呼吸的增加量遠遠大于去除凋落物引起的土壤呼吸降低量[9—10]。作為調節土壤呼吸的重要非生物因子,土壤濕度的高低主要受自然降水的影響。自然降水可以在短時間內快速提升土壤水分含量,進而顯著增加土壤呼吸[11]。學者們把降雨接觸地表及水分下滲過程中引起土壤短時間內釋放大量CO2的現象稱為脈沖效應[12]。從全球尺度來看,降雨脈沖導致的土壤呼吸增量約占全年土壤呼吸的6%—21%[11,13]。森林生態系統發達的凋落物層對自然降水有顯著的阻截作用,導致自然降水(尤其是低強度降水)并不能快速進入土壤,而是在凋落物層停滯一段時間后再入滲到土壤中,進而對土壤微生物以及碳排放產生影響。然而,針對土壤呼吸響應降雨脈沖的研究往往忽略了地表凋落物所發揮的作用,導致土壤碳排放及相關過程的評價仍不全面。

本研究以暖溫帶典型的落葉闊葉林—麻櫟(Quercusacutissima)林為研究對象,通過在林下設置3種不同量級的凋落物處理水平,在模擬5 mm的自然降水后測定土壤累積碳排放量、脈沖持續時間、土壤生物理化指標,以闡明森林生態系統中凋落物在調節土壤呼吸與降雨脈沖關系中所發揮的作用。該研究對于全面科學評估森林生態系統碳排放過程具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河南省信陽市雞公山國家級自然保護區(31°46′—31°52′N,114°01′—114°06′E),平均海拔高度為210 m。該地區處于中國南北的分水嶺,受東亞季風氣候的影響,具有北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風氣候和山地氣候的特征,這里四季分明,光、熱、水同期,年平均氣溫15.2℃,極端最高氣溫40.9℃,極端最低氣溫-20.0℃,年平均降水量1118.7 mm。植被類型以亞熱帶植物為主,兼有暖溫帶的物種。植被地帶性表現出典型的由北亞熱帶常綠闊葉林與落葉闊葉林地帶向暖溫帶落葉闊葉林地帶過渡的特征,是多種區系成分的交匯帶。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布置及處理

于2014年8月2日,在雞公山國家級自然保護區內選取麻櫟為優勢種的次生林開展研究,林齡約為40 a,冠層高度約18.5 m,林冠郁閉度約90%。選取地勢相對平坦且土壤質地和植被類型相對均一的區域,設置3個20 m×20 m的實驗區組。在每個區組內隨機布置3個1 m×1 m的實驗樣方,樣方彼此間隔8—10 m,樣方內無喬木、灌木的生長。于2014年9月5日,采用手動添加和去除凋落物的方式進行凋落物處理。3種凋落物處理方式分別為：(1) 對照：保持原狀態,不進行任何處理；(2) 去除凋落物(簡稱去凋)：將小樣方內地表可見的凋落物如凋落葉片、樹枝和枯草等進行收集,并移除樣方,凋落物(以干重計)的平均去除量為1224 g/m2；(3) 加倍凋落物 (簡稱加凋)：將同一區組內去凋樣方中收集的凋落物均勻撒在加凋樣方內。在整個實驗過程中,每周對去凋樣方進行1次清理,將收集出來的凋落物均勻放入加凋處理樣方。

1.2.2土壤呼吸及土壤理化性質的測定

2014年9月5日,即凋落物初次處理的當天,在每個1 m×1 m的樣方中心安裝1個內徑為10 cm、高為10 cm的PVC土壤呼吸環,呼吸環埋入土壤的深度為7 cm。在土壤擾動完全恢復后,于10月1日和10日采用LI- 8100土壤CO2通量全自動測量系統(LI-COR公司,美國)各測定一次土壤呼吸,做為模擬降雨處理前的背景呼吸值。

試驗地區自2014年10月1至20日期間內未發生降雨,于10月16日對所有樣方進行模擬降雨處理。在每個樣方采用噴壺手工噴撒的方法模擬降雨強度為5 mm的自然降雨(5 L/m2),該強度的降雨發生頻率約占信陽全年降雨事件的60%,具有較高的代表性。噴施速率以地表不發生明顯徑流為宜,且樣方內無明顯積水,下滲時間約為5—8 min,處理方法可參考胡夢君[14]。在5 mm自然降雨噴施完成后的0、10、15、20、25、35、45、65、85、115、145、205、265、385、565、925、1285、1645、2005、2365 min和3085 min,采用LI- 8100土壤CO2通量全自動測量系統測定每個樣方的土壤呼吸速率。

土壤呼吸測定全部完成后,采用5 cm內徑的土壤鉆在每個樣方內分3個點采集0—10 cm土壤樣品并充分混合,帶回實驗室進行土壤理化性質分析。土壤樣品首先用2 mm土壤篩進行篩分,將剩余在篩內的植物殘體和砂石進行分類,根據顏色分撿出直徑< 2 mm的植物細根,清洗干凈后在60℃下烘干48小時,并稱重。通過2 mm土壤篩的鮮土,一部分采用氯仿熏蒸—硫酸鉀浸提法測定土壤微生物量碳(MBC)和微生物量氮(MBN)[15],采用全自動間斷化學分析儀(SmartChem200, Alliance, France)測定土壤硝態氮和銨態氮[16]；一部分自然風干后,過100目土壤篩,用元素分析儀(Vario Macro Cube, Germany)測定土壤有機碳(SOC)和全氮(TN)[17]。

1.2.3數據處理

采用面積累積法核算各個樣方在模擬降雨后0—3085 min土壤總碳排放量(gC/m2)。降雨脈沖后的土壤碳排放動態過程采用Liu[18]中的方程(Y=Y0+ate-bt)進行描述。其方程中的b值代表呼吸脈沖達到峰值后恢復到初始狀態(模擬降雨脈沖處理之前的呼吸水平)所需的時間,即脈沖持續時間。所有數據在正態性和方差齊性檢驗后,采用單因素方差分析檢驗不同凋落物處理之間的統計顯著性差異,采用線性回歸分析土壤環境因子與土壤總碳排放及脈沖持續時間之間的關系,并進一步用多元逐步回歸分析檢測環境因子對土壤碳排放的貢獻率。所有統計分析在SPSS 19.0中完成,做圖在Microsoft Excel 2013中完成。

2 結果

2.1 凋落物處理對土壤呼吸的影響

圖1 模擬降雨脈沖前不同凋落物處理樣方土壤呼吸的差異(平均值±標準誤,n=3)Fig.1 Differences in soil respiration between plots under different litter treatments before precipitation pulse (mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

在凋落物處理近30天之后,模擬降雨脈沖之前測定的土壤呼吸在不同凋落物處理之間存在顯著差異(P<0.05,圖1)。與對照樣方相比,加倍凋落物導致土壤呼吸速率顯著增加57.6%,然而去除凋落物在短期內則對土壤呼吸無顯著影響(圖1)。此外,加倍凋落物下的土壤呼吸速率顯著高于去除凋落物樣方。

2.2 土壤碳排放通量與脈沖持續時間

分析表明,不同凋落物處理導致土壤碳排放量對5 mm降雨的響應差異顯著(圖2)。模擬5 mm降雨后,對照、去除凋落物和加倍凋落物下的土壤碳排放量分別是251.69 gC/m2,250.93 gC/m2和409.01 gC/m2。加倍凋落物下的土壤碳排放量比對照和去除凋落物分別高出62.5%和63.0% (P<0.05)。然而,相對于對照樣方,5 mm降雨對去除凋落物樣方土壤碳排放無顯著影響(P>0.05；圖2)。

圖2 凋落物變化對土壤碳排放和脈沖持續時間的影響(平均值±標準誤,n=3)Fig.2 Effects of different treatments of changing litter on soil total carbon loss and duration time of respiration pulse (mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

不同凋落物處理對土壤呼吸的脈沖持續時間的影響差異顯著(圖2)。模擬5 mm降雨后,對照、去除凋落物和加倍凋落物下的土壤呼吸脈沖持續時間分別為18.83h，26.33h和68.00h。加倍凋落物下的呼吸脈沖持續時間比對照和去除凋落物分別高出262%和158% (P<0.05)。然而,土壤呼吸脈沖持續時間在對照樣方和去凋樣方之間并無顯著差異 (P>0.05; 圖2)。

2.3 土壤微生物量碳和氮含量

對照樣方土壤微生物量碳為92.15 mg/kg,去除凋落物樣方土壤微生物量碳為79.80 mg/kg,比對照樣方的土壤微生物量碳降低13.4%；加倍凋落物樣方土壤微生物量碳為101.59 mg/kg,較對照樣方高10.24%,但均未達到顯著差異(P>0.05)；加倍凋落物比去除凋落物土壤微生物量碳高27.3%,接近顯著水平(0.050.05；圖3)。

圖3 凋落物變化對土壤微生物量碳和氮的影響(平均值±標準誤,n=3)Fig.3 Effects of changing litter input on microbial biomass carbon and microbial biomass nitrogen(mean ± S.E., n=3)圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 環境因子對土壤碳排放的影響

通過簡單線性回歸分析發現,土壤總碳排放量與土壤理化性質關系密切。土壤總碳排放通量與土壤總氮含量呈顯著負相關關系(R2=0.4157；圖4),而與土壤有機碳含量(R2=0.4925)呈顯著的正相關關系(P<0.05)；土壤總碳排放通量與土壤微生物量氮(R2=0.3901)呈接近顯著的正相關關系(圖4)。

圖4 土壤碳排放通量與土壤微生物量氮,總氮和有機碳之間的關系Fig.4 Relationships between the content of soil total carbon loss and microbial biomass nitrogen, soil total nitrogen, and soil organic carbon

土壤呼吸的脈沖持續時間,則與土壤硝態氮含量(R2=0.6221)和土壤有機碳含量(R2=0.6135)均呈顯著的正相關(P<0.05),與細根生物量則呈接近顯著的負相關(R2=0.3526,P<0.10；圖5)。通過多元逐步回歸分析顯示,土壤微生物量氮是決定土壤總碳排放通量的主要環境因子,其解釋率達到30.3%；土壤硝態氮含量和有機碳含量則分別貢獻了29.7%和39.8%脈沖持續時間的變異(表1)。

圖5 土壤呼吸脈沖持續時間與硝態氮、有機碳和細根生物量之間的關系Fig.5 Relationships between the duration time of soil respiration and soil organic carbon, and fine root biomass

表1 土壤總碳排放通量和脈沖持續時間與土壤環境因子的多元逐步回歸分析結果

3 討論

3.1 土壤總碳排放通量

該研究表明土壤碳排放通量對降雨脈沖的響應因凋落物處理方式而異。具體而言,與對照樣方相比,加倍凋落物導致土壤碳排放通量顯著增加62.50%,而去除凋落物僅使土壤碳排放量降低0.3%。這一結果與其它在森林生態系統中開展的凋落物處理實驗相近[19—20]。韓尚軍等[21]研究表明加倍凋落物處理顯著提高土壤呼吸速率,去除凋落物處理顯著降低土壤呼吸速率；彭信浩等[22]在華北落葉松人工林中的研究也發現凋落物加倍可使土壤呼吸顯著提高16.1%,然而去除凋落物使土壤呼吸顯著降低40.2%。本研究的重點是探究凋落物如何調節土壤呼吸對降雨脈沖的響應過程,筆者通過對比模擬降雨前后的平均土壤呼吸發現,降雨脈沖可分別導致對照、去凋和加凋樣方平均土壤呼吸增加235.1%,225.7%和301.2%[14],這意味著去凋導致土壤呼吸對降雨脈沖的響應減弱；而加凋則顯著提高土壤呼吸對降雨脈沖的響應。這種差異性響應可能是由以下原因導致的：(1) 與對照和去凋樣方相比,凋落物加倍通常會不同程度的提高土壤溫度[13,23],進而使土壤微生物保持較高的代謝活性,模擬降雨引起的土壤水分改善有助于微生物快速復蘇,并開始利用有機物。(2) 凋落物是土壤養分的重要來源,凋落物數量決定土壤碳氮含量[24—25],本研究也證實加倍凋落物使土壤總氮含量增加,去除凋落物使土壤有機碳含量減少。當雨水接觸到凋落物時,一方面會導致凋落物中易淋溶養分隨雨水進入土壤而直接被微生物利用,另一方面,易淋溶養分進入土壤對土壤中現存碳氮養分具有刺激作用,也會導致土壤碳排放的加劇[26]。(3) 降雨脈沖導致的土壤碳排放量增加有相當一部分是源于土壤孔隙中暫時保存的CO2,因此土壤碳排放量級與土壤物理結構密切相關,而森林地表凋落物的增加為土壤動物提供了充分的食物和棲息地,進而有助于降低土壤容重和提高土壤孔隙度[27]。(4) 降雨脈沖導致的土壤呼吸增量有一部分源于微生物介導的異養呼吸,因此土壤微生物活性與呼吸脈沖關系密切。與諸多凋落物管理實驗結果[28—29]相似,本研究也發現凋落物加倍導致土壤微生物量碳氮明顯增加,微生物量氮是解釋土壤碳排放的主要環境因子(表1),土壤有效水分的改善可進一步提高微生物的活性[30],進而增加土壤碳排放。

3.2 土壤呼吸脈沖持續時間

降雨導致的土壤總碳排放量級除了受脈沖峰值的影響,還與脈沖持續時間密切相關。本研究發現,不同凋落物處理下土壤呼吸的脈沖持續時間存在顯著差異。主要表現在加倍凋落物下的呼吸脈沖持續時間比對照和去除凋落物分別高出262%和158%。這意味著自然降雨導致的森林土壤碳排放量與地表凋落物數量呈正相關。凋落物加倍既可以增加地表的蓄水保水特性,又能降低土壤水分的蒸發速率,進而增加土壤水分對微生物和植物根系的作用時間。本研究發現呼吸脈沖持續時間與土壤硝態氮含量和有機碳含量呈顯著正相關關系,硝態氮是植物可以直接吸收和利用的氮形態,一定程度上其量級大小與植物活動呈正相關,因而有助于自養呼吸組分的增加和維持。硝態氮含量的升高還會提高土壤的酶活性,進而增加土壤微生物群落活性而延長呼吸脈沖持續時間[31—32]。然而,本研究還發現,呼吸脈沖持續時間與細根生物量呈顯著的負相關。這是由于植物細根具有較強的水分吸收和運輸能力,一定范圍內土壤水分隨細根生物量的增加而降低,因而會降低水分在土壤中的停滯時間,使微生物活動周期縮短[33—34]。

4 結論

凋落物是生態系統養分回收和循環的重要環節,同時對自然降水具有再分配作用,進而影響土壤碳排放對降雨的響應規律。本研究以暖溫帶櫟類落葉闊葉林為例,分析了地表凋落物數量對降雨脈沖的調節作用。研究證實,與對照相比,凋落物加倍導致降雨后土壤碳排放通量和脈沖持續時間均顯著上升,然而凋落物去除則對土壤碳排放通量和持續時間無顯著影響。該研究暗示森林生態系統地表凋落物分布的空間異質性在調控土壤碳排放對降雨脈沖響應的過程中發揮重要作用。森林生態系統土壤碳排放的核算要充分考慮凋落物數量及其與降雨脈沖的交互作用。