寧夏賀蘭山國家級自然保護區巖羊(Pseudois nayaur)種群數量及結構

謝建沖,孟德懷,李宗智,張致榮,劉振生,2,滕麗微,2,*

1 東北林業大學野生動物與自然保護地學院, 哈爾濱 150040 2 國家林業和草原局野生動物保護學重點實驗室, 哈爾濱 150040

巖羊(Pseudoisnayaur)是青藏高原分布最廣的有蹄類動物之一,被世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature)收錄為低危種(Least Concern)[1],在我國被列入國家Ⅱ級重點保護野生動物名錄[2]。國內主要分布于西藏、云南、四川、內蒙古、新疆、甘肅、青海、寧夏和陜西等省區[3],其中寧夏賀蘭山國家級自然保護區是巖羊的一個重要集中分布區域[4]。自20世紀80年代保護區建立以來,保護和管理力度逐年加強,采取了禁止和限制家畜放牧等一系列保護措施[5],使賀蘭山植被得以恢復,環境承載力得到提高。劉振生等對賀蘭山地區巖羊的種群數量及分布調查顯示,巖羊種群數量約為12 178(6592—22499)只,其中賀蘭山東坡是巖羊的主要分布區[6]。張明春等利用Distance 6.0軟件對寧夏賀蘭山國家級保護區巖羊進行數量估計,數量約為11767(9696—14282)只[7]。目前世界上野生巖羊的數量為47000—414000只,種群數量變化趨勢未知[8]。

距最近的一次寧夏賀蘭山巖羊數量調查已近十年,在賀蘭山巖羊數量趨于穩定并存在少量波動的情況下,保持對巖羊種群數量的調查和分析是持續更新巖羊種群動態的重要組成部分,有利于對保護區整體群落及無機環境進行評估,針對特定物種制定或修改保護策略。此外,對巖羊的種群數量調查,也是對其潛在捕食者的獵物量評估,有利于對雪豹(Pantherauncia)、狼(Canislupus)、歐亞猞猁(Felislynx)等瀕危捕食者的保護。本文利用樣線法,先后于2020—2021年度的夏季和冬季,對保護區內的巖羊進行數量調查,采用R 4.0.1中的Distance 1.0.2進行數據分析,估測種群數量和種群密度,并對其種群結構進行探討[6—7,9]。

圖1 寧夏賀蘭山國家級自然保護區Fig.1 Ningxia Helan Mountain National Nature Reserve

1 研究地概況

研究地位于寧夏賀蘭山國家級自然保護區(38°19′—39°22′ N,105°41′—106°49′ E)內(圖1),屬賀蘭山東坡[10—11],保護區面積為193535.68 hm2[12]。賀蘭山處于荒漠與半荒漠草原之間,具有典型的溫帶大陸性氣候特征,年平均氣溫-0.8℃ (2900 m處),年平均降水量在200—400 mm,主要集中于7—9月。山體大致呈南北走向,南北長約250 km,東西寬20—40 km,山地海拔2000—3000 m,主峰敖包疙瘩海拔3556 m[10—11,13]。賀蘭山植被類型豐富,喬木包含云杉、油松、杜松、灰榆、山楊等,本次研究主要在海拔1100—2500 m左右的山地疏林草原帶和山地針葉林帶中進行[10—11]。賀蘭山地區野生動物共計54科218種,其中國家Ⅰ級保護動物8種,Ⅱ級保護動物32種[10,12]。

2 研究方法

2.1 距離取樣法(Distance sampling)

傳統的隨機抽樣法統計,隨機選取樣區,假設樣區內統計對象的密度對整個調查區域具有代表性,關鍵還在于假設樣區內所有統計對象被計入。距離取樣法放寬了這一關鍵假設,不必要統計樣區內所有統計對象,相對于樣區抽樣法適用于高密度的靜態物種,距離取樣法更適用于低密度的流動物種。樣線調查中,假設統計對象是均勻分布的,距離樣線越遠的目標發現概率越低,使用每個統計對象發現點相對樣線的距離建立發現概率函數模型,可以推算多少統計對象被遺漏,從而估計整個調查區域的密度,消除較遠距離的觀察值可以減少對發現概率函數模型的過度影響[14]。發現概率主要受到統計對象距離樣線距離、天氣狀況、地表植被、統計對象社群大小等因素影響[15]。

2.2 樣線調查

在寧夏賀蘭山國家級自然保護區內,依據地形梳齒形走勢,順從溝道東西走向設置樣線。樣線在保護區內南北均勻排布,盡量包括其中的主要溝道,樣線起始點盡量接近溝道的東西邊緣,以求調查地區覆蓋更廣,對保護區整體區域的調查更為詳盡。巖羊的活動具有家域性[16],且巖羊日活動方式為早晨在低海拔地區飲水,隨著覓食過程逐漸向高海拔移動[17],因此巖羊的日活動范圍應當呈現帶狀,樣線設置彼此之間最短距離相隔2 km以上[7],可以避免過多的個體被相鄰樣線重復記錄。巖羊活動節律呈現雙峰型,主要活動時間集中在早晨和黃昏[18—19],故樣線觀察設定時間為每日8：00—12：00和15：00—17：00,以求更全面的記錄個體。觀察者沿樣線自溝口向上步行,速度2 km/h上下,使用8×32 Kowa雙筒望遠鏡輔助觀察,使用BUSHNELL YARDAGEPRO 1000 型激光測距儀測量巖羊群與觀察者直線距離,使用65式軍用羅盤儀測定巖羊群相對于觀察者位置,與樣線前進方向所成夾角,使用集思寶G120記錄航跡。由于巖羊具有社群性,調查需記錄每群巖羊的個體組成[19]。

2.3 數據分析

種群密度和種群數量分析由R 4.0.1完成。將野外調查所獲得的數據,通過Distance 1.0.2進行數據分析,將兩次調查的數據分別分析,得到每個季節巖羊的種群密度和95%的置信區間[6—7,20—21]。種群密度的計算公式如下:

式中,D：種群密度(只/km2)；n：巖羊社群數量；f(0)：垂直距離為零的概率密度函數；E(s)：群大小,s為巖羊社群序列號；L：樣線總長度。

獲取探測函數g(x),即垂直距離為x處動物被發現的概率,若0距離處的所有對象都能被檢測到,即g(0)=1,根據探測函數,可以估計f(0),公式如下：

式中,w：樣線單側寬度,x：樣線垂直距離。

探測函數g(x),包括半正態分布(Half-normal)、均勻分布(Uniform)和風險率(Hazard-rate)3種統計分布。利用級數展開,包括余弦(Cosine)、赫米特多項式(Hermite polynomial)和簡易多項式(Simle polynomial),調整上述3種統計分布。模型和調整項的最佳擬合程度由赤池信息準則(the second order Akaike index criterion, AIC)確定。探測函數右側5%的數據右截斷(Right-truncation),距離樣線最遠的觀測值不繼續分析,減少誤差。

R語言具體操作：首先加載Distance包,讀取整理后的數據集文件,包括每條樣線編號、研究地區名、研究地區總面積(hm2)、每條樣線長(km)、每個巖羊社群發現點位距樣線距離(m)、每個巖羊社群大小等。將截斷距離設置為1 km,得到默認模型擬合數據；用ds函數中的“key”來指定探測函數的不同形式；用“adjustment”來調整探測函數的的擬合程度；將赤池信息準則的最小者作為最優模型；用summary函數提取最優模型的詳細信息。

3 結果

本研究先后于夏季和冬季對巖羊種群數量進行2次重復調查,夏季調查時間為2020年8月,冬季調查時間為2020年12月至1月,選取的19條樣線,兩次重復調查共計281.108 km,樣線最長13.477 km,最短2.991 km,平均每條樣線長7.398 km。夏季觀察到巖羊92群576只,遇見率為4.098只/km,巖羊群距樣線平均垂直距離為72.961 m；冬季觀察到巖羊94群382只,遇見率為2.718只/km,巖羊群距樣線平均垂直距離為53.843 m。

3.1 巖羊種群數量

探測函數和調整項的組合中,風險率、風險率+余弦、風險率+赫米特多項式和風險率+簡易多項式,均為擬合觀測距離和發現巖羊概率效果的最優模型(表1),用summary函數提取出這四個模型組合的詳細信息,其中風險率+余弦、風險率+赫米特多項式和風險率+簡易多項式3種組合的分析結果相同,而風險率的分析結果不同且較不合理,因此認為風險率+余弦、風險率+赫米特多項式和風險率+簡易多項式三種組合的分析結果為最優結果,選擇其中一種組合分析結果作展示(表2)。其中均勻分布函數必須添加調整項使用,所以運算產生報錯。分析得出夏季巖羊種群數量為5 176(2554—10490)只,種群密度為2.674(1.320—5.420)只/km2；冬季巖羊種群數量為15752(7294—34017)只,種群密度為8.139(3.769—17.58)只/km2(表2)。

表1 不同組合模型的赤池信息量準則

表2 R中Distance估計的寧夏賀蘭山巖羊種群密度和數量

把最優模型的探測函數進行5%的右截斷(right-truncation),消除距離較遠的觀測值,有效樣線觀測值為400 m左右,從垂直距離和探測函數的觀測圖(圖2)中可以發現,巖羊在0—100 m這個區間范圍內被觀測到的概率較大,說明可被觀測到的大部分巖羊實體距樣線較近,夏季巖羊被觀測到的概率更高,冬季巖羊被觀測到的高概率區域距離樣線更近。

圖2 巖羊的垂直距離和探測函數的直方圖Fig.2 The histogram of distance and detection function of Blue Sheep

3.2 巖羊種群結構

依據巖羊群社群組成結構劃分后的結構顯示：夏季調查中出現頻次最高的是雌幼群(52.17%),其次為混合群(14.13%)；冬季調查中出現頻次最高的是混合群(26.60%),其次為雌幼群(20.21%)；冬季相較于夏季,混合群和雌雄群數量上升了近一倍,雌幼群下降明顯(60.42%),另外獨雌和獨雄也有所增加(表3)。此外,兩次調查都發現了脫離群體的亞成體,冬季還發現了一次迷失的幼體。

表3 夏季和冬季觀測到的不同類型巖羊群數量

夏季調查中,巖羊的平均群大小為(6.261±8.023)只,最大群為47只,最小為1只,混合群的平均群大小最大；冬季調查中,巖羊的平均群大小為(4.064±4.229)只,最大群為25只,最小為1只,混合群的平均群大小最大。冬季相比于夏季,除了雄性群大小上升外,其它類型群大小均有所下降(表4)。Kruskal-WallisH檢驗表明,夏季和冬季的群大小差異顯著(χ2=6.592,df=1,P=0.010),混合群的群大小在不同季節的差異不顯著(χ2=0.961,df=1,P=0.327),雌幼群的群大小在不同季節的差異顯著(χ2=4.356,df=1,P=0.037)。將不同季節的巖羊群按照群大小分成1—5、6—10、11—15和 >15四個區間組,可以看到2020—2021年度的夏季和冬季,巖羊集群大小主要集中在1—5之間(72.04%),卡方檢驗表明,巖羊群大小不同區間組在不同季節組的差異不顯著(χ2=3.574,df=3,P=0.311)(表5)。

將可辨別的個體依據性別和年齡劃分為雄性、雌性、幼體/亞成體。夏季調查中,雄性巖羊占比11.27%,雌性巖羊占比56.74%,幼體/亞成體占比31.99%；冬季調查中,雄性巖羊占比29.61%,雌性巖羊占比50.15%,幼體/亞成體占比20.24%。無論是夏季還是冬季,雌性都占有很高的比例,冬季相比夏季,雄性有所增加,幼體和亞成體有所下降。卡方檢驗表明,夏季和冬季巖羊組成成分之間差異極顯著(χ2=47.574,df=2,P<0.001)(表6)。

表4 夏季和冬季不同類型集群巖羊的平均群大小

表5 夏季和冬季不同集群大小的巖羊群數量

表6 巖羊不同組成成分觀測數據及比率

4 討論

4.1 巖羊種群數量

與劉振生等[6]和張明春等[7]使用Distance統計的結果相比,本研究的結果中,夏季的巖羊數量低于前兩者,冬季的巖羊數量高于前兩者。巖羊出生時間幾乎固定[25—27],而死亡時間全年不固定,保護區外圍封閉,內部與內蒙古國家級自然保護區相連,并且巖羊存在家域性[16],因此巖羊遷入和遷出率極低,巖羊的種群數量主要由出生和死亡調控。鑒于巖羊的繁殖行為,巖羊的新增出生個體應主要集中在每年的5月和6月,而后逐漸死亡衰減,直至來年新增個體陸續出生補充[25—27]。因此理論上,實際巖羊數量,夏季應當是多于冬季的[9]。本研究的結果與這一理論相悖,對巖羊群距樣線平均垂直距離統計顯示,雖然冬季發現巖羊數量更少,但發現距離更近,相比夏季幾乎全部發現于山坡上,冬季有更多的個體被發現于溝底,發現距離的遠近直接影響了對巖羊數量的統計計算。一方面,冬季食物匱乏,巖羊需要下降到低海拔區域覓食和飲水；另一方面,冬季正是巖羊的繁殖期[23,28],冬季在溝底發現的雄性個體要多于夏季,雄性需要在平坦的地形中爭斗。夏季巖羊的棲息地選擇會更多考慮蔭蔽的環境,只有在比較窄的溝道中,巖羊才會出現在溝底,在開闊溝道中,巖羊偏好活動于陰坡上。此外,巖羊冬夏棲息地的選擇差異還可能受其它因子所影響[29—31]。山地地形的阻隔會使樣線調查的數據收集相對平地更困難,偶爾會聽到幼體的叫聲卻會因為地形阻擋,人目光無法直接觀測到個體只能被迫忽略不計入,這使得無論夏季還是冬季,巖羊數量的統計結果都會少許偏低。賀蘭山家畜等主要同域競爭者遷出后[32],巖羊的可利用生境范圍增大,增加了種群擴散的機會和條件,因此對于冬季調查的巖羊數量,本研究認為是確實的,并且可能偏低。

劉振生等的數據收集時間為2003年11—12月,與本研究的冬季調查時間相近,巖羊密度為5.144只/km2,相比之下,17年間增長了2.995只/km2, 平均年增長率為3.42%。張明春等的數據收集時間為2010年3—12月,冬季巖羊密度為6.48只/km2,相比之下,10年間增長了1.659只/km2, 平均年增長率為2.56%。張明春等的結果相對于劉振生等的結果,冬季巖羊密度平均年增長率為3.71%,這說明巖羊密度增長速率在下降。在沒有較大環境和資源變化,以及疫病爆發的情況下,種群密度的增長速率下降,表明巖羊種群數量可能已經超過環境容納量的一半。保護區的合理管理保護對巖羊種群數量的持續增長提供了良好的空間環境,但是在應對重大疫病時,缺乏捕食者的調控和合理的基因交流,將會成為賀蘭山巖羊種群的弱點。

由于距離取樣法是基于樣線調查法收集數據,所以更高的抽樣強度意味著獲得的數據將更全面。距離取樣法假設統計對象是均勻分布的,而實際上寧夏賀蘭山巖羊分布是不均的[6],本研究的調查中也發現巖羊多分布于馬蓮口和蘇峪口這兩個溝道。因此樣線總長度越長,對賀蘭山巖羊密度的估算越準確,本研究的總樣線長度少于劉振生等[6]的496.2 km,這使得本研究的巖羊數量調查結果誤差,較劉振生等可能偏大。樣線調查的時間是不相同的,空間上也不完全相同,因此本研究和劉振生等的樣線調查中對巖羊發現概率的影響因素,是不完全相同的。本研究選擇晴天調查,以求減少天氣狀況這一主要影響因素；地形地貌和地表植被等天然遮蔽偽裝等因素是所有調查者都難以規避的影響因素；巖羊距樣線距離和巖羊社群大小是與巖羊自身行為相關的,實驗不可控的隨機因素,只能通過更高的抽樣強度降低偶然性。

4.2 巖羊種群結構

兩次調查中,巖羊的主要集群類型為混合群或雌幼群,夏季的雌幼群比混合群多了近三倍,此時是巖羊生產時間剛過,相比冬季,幼體更多,所以雌幼群可能是夏季巖羊的主要集群類型,而冬季的雌幼群數量會有所下降[26—27]。冬季的混合群、雄性群、雌雄群都要多于夏季,這可能與發情期的爭斗行為有關,冬季也的確看到雄性聚群爭斗的現象[26—27,33]。冬季相較于夏季,除雄性群外,各類型平均集群大小均有所下降,雄性聚群增大應當也與發情期爭斗有關。混合群聚群夏季較大的原因在于,觀測到幾群較大規模的混合群,可能是多群巖羊共同利用同一片草場資源較好的沖積灘地,而組成的大規模集群。夏季部分亞成體即將體成熟,亞成體雌性的體型和角大小已接近成年雌性個體,雌性個體得到補充,這可能是夏季雌性群、雌雄群和雌幼群平均群大小相較于冬季大的原因,與夏季比冬季雌性記錄到更多這一現象相符合。夏季平均群大小略高于冬季平均群大小,這與之前的研究相似[19,24,34—35]。且無論夏季還是冬季,集群大小都主要集中在1—5這個區間,說明集小群仍然是賀蘭山巖羊的主要特征[24,36]。

兩次調查結果中,成年雌性數量占比都占半數以上,與之前的研究相近[7,35],說明成年雌性個體是賀蘭山巖羊的主要組成部分。冬季的求偶爭斗行為,讓雄性在冬季比夏季更易被觀察到。夏季幼體/亞成體的數量比冬季幼體/亞成體的數量多一倍有余,一方面是部分亞成體體成熟轉變為成體,另一方面新生的幼體較成體脆弱,成年之前會部分衰減。無論是夏季還是冬季,幼體/亞成體在群體中的占比都比之前研究略高,原因可能是本研究將亞成體的數量一并計入,而其只計入幼體數量[7]。由于生殖潛力的不等,巖羊的雄性一般都要少于雌性,但本研究觀測到的雄性個體占比是要少于之前的研究的[7,35],特別是夏季雌雄比已經超過了5,對比之前研究的雌幼比來看,夏季的雌幼比與之前的研究相近[7,35],說明觀測到的雌性個體數量較為可信,而雄性可能偏低。夏季雄性個體不必面臨像雌性個體一樣哺育幼體的生殖壓力,因此可能不必要去往高風險的溝道中覓食,而且相比雌性個體更為強壯的體型,雄性個體無須畏懼空中天敵的威脅,敢于向山頂草場覓食,雌性個體則必須帶領易被捕食的幼體在狹窄且險峻的溝道兩側躲避來自地面和空中的天敵。