基于MaxEnt模型的草原步甲屬潛在地理分布研究

劉學琴, 白 明,2, 賀達漢, 王新譜,*

1 寧夏大學農學院, 銀川 750021 2 中國科學院動物研究所, 北京 100101

物種在地理空間上的分布范圍反映了物種生態適應性、擴散性和進化歷史,了解物種的空間分布格局是生物地理學和宏觀生態學的核心問題之一[1—4]。氣候和環境因素是導致生物代謝和繁殖的關鍵因素[5—7]。因此,物種的地理分布與氣候因素密切相關[8—10]。物種分布模型 (Species distribution models, SDMs)將物種分布信息與相應的氣候和環境信息相結合,用來估計目標物種的分布[11],與其它模型相比(如GLM 和 GAM等),基于快速、直觀的操作和良好的預測效果,MaxEnt模型是目前應用最廣泛的物種分布模型之一,現已廣泛應用于諸多領域,如瀕危物種的保護[12]、自然環境的監測與管理[13]、生物多樣性維護及物種分布預測[5, 14],這些研究對了解物種的潛在分布、制定瀕危物種的保護措施起到了指導作用。

草原是我國分布最廣的生態系統,占國土面積的40%以上,具有重要的生態和社會經濟意義[15—16]。由于氣候變化和土地利用集約化,我國草原退化非常嚴重,這使得草原生境及生物多樣性變得十分脆弱[17]。步甲(Carabid beetle)隸屬于鞘翅目 (Coleoptera) 的步甲科 (carabid),是草原生態系統的重要組成部分,它們參與了許多重要的生態系統服務[18—20],因其對生境的變化十分敏感常作為指示環境和生物多樣性變化的重要指標[21—22]。有關草原步甲研究主要集中于調查研究步甲的群落結構及多樣性研究,而對步甲的適生區,特別是草原指示生物適生區的研究目前尚未見報道。據此,本文基于MaxEnt模型,探討了草原優勢物種適生區分析,以期為制定草原管理策略及生物多樣性保護提供科學依據。

圖1 步甲屬分布位點Fig.1 Sampling of Carabid beetle in steppe

1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣、原州區、海原縣,地理坐標為北緯36°—38°,東經105°—108°,包含溫性荒漠草原、溫性草原和溫性草甸草原三種草原類型 (圖1)。

(1) 溫性荒漠草原：位于鹽池縣 (35°—37°59′13″N,104°—107°05′42″E),地處于典型中溫帶大陸性氣候帶,屬半干旱季風氣候區,年平均氣溫8.3℃,年平均降雨量為200 mm[15, 23],植被以蒙古冰草Agropyronmongolicum、沙蒿Artemisiadesertorum、豬毛蒿Artemisiablepharolepis等耐旱植物為主。

(2) 溫性草原：位于固原市原州區云霧山自然保護區 (36°12′16″N—106°24′37″E),典型草原生態系統, 屬干旱半干旱氣候；年均氣溫5.7 ℃,降雨量 350 mm[15], 植被以長芒草Stipabungeana、本氏針茅Stipacapillata、大針茅Stipagrandis等為主。

(3) 溫性草甸草原：位于海原縣南華山自然保護區 (36°06′50″N—106°10′41″E),屬大陸性季風氣候,年均氣溫7 ℃,降水量 450 mm[15],植被以Festucabrachyphylla,香青Anaphalissinica為主。

2 材料與方法

2.1 數據來源

2.1.1步甲分布數據

本研究數據來自2008—2019年實際調查數據[24—26],分布點經緯度數據通過手持GPS采集,共獲得131個步甲分布點,經SDMtools自相關篩選后,共記錄雕步甲79個分布點,長葉步甲52個分布點,將分布點轉存于Excel中并存儲為csv格式用于MaxEnt模型計算。

2.2.2氣候數據

氣候數據來自世界氣候網站 (https://www.worldclim.org),共下載了19個生物氣候變量,如表1。利用ArcGIS 10.6提取分布點相關數據,然后使用SPSS對19個變量進行變量間的多重共線性性分析,以避免影響預測準確性,當兩個變量相關性大于 |0.8| 時,保留更具有生物學意義的因子[27],最終篩選出6個顯著因子,分別為年平均氣溫 (Bio1)、等溫性 (Bio3)、最冷月份最低溫度 (Bio6)、年平均溫度差 (Bio7)、最干季均溫 (Bio9)、年平均降水量 (Bio12)。

表1 環境變量及其相關信息

2.2 MaxEent 模型

將每個物種的經緯度分布數據和6個生物氣候變量重新輸入MaxEnt (MaxEnt 3.4.1) 中進行建模運算。模型參數設置為：隨機選擇25%的分布點作為測試數據集和75%的分布點作為訓練數據集。模型迭代次數為10000次,重復數設為10,重復運行類別選擇交叉驗證 (cross-validate),其他參數默認設置[28—29]。

使用受試者工作特征曲線ROC曲線 (Receiver Operating Characteristic cure)下的面積AUC (area under the receiving operator curve) 進行模型檢驗,AUC值越高 (接近1),模型的性能越好。采用刀切法 (Jackknife test) 檢驗變量重要性及分析各個生態因子在預測中對模型的貢獻率[30]。利用ArcGIS 的轉換工具 (Conversion Tools) 將軟件輸出的 ASCII 編碼文件轉化為柵格 (Raster) 格式進行重分類,得到雕步甲與長葉步甲在草原的空間地理分布圖。

3 結果與分析

3.1 模型結果

通過ROC曲線下面積 (AUC值) 來評估模型預測的效果。步甲屬生境分析的平均訓練AUC值為0.981、0.914,平均測試AUC值為0.968、0.904,說明此模型對步甲屬的地理分布預測結果可信度高。

圖2 MaxEnt 模型對雕步甲與長葉步甲預測結果的ROC曲線驗證Fig.2 Receiver operating characteristic curve of distribution of C. glyptopterus and C.vladsimirskyi predicted by Maxent modelAUC: Area under curve; ROC: Receiver operating characteristic

3.2 生物氣候變量對模型的貢獻率

基于MaxEnt模型預測的6個生物氣候變量中 (表2),對草原步甲屬分布區的貢獻率從大到小順序為Bio12> bio9> Bio6> Bio7>Boi1> Bio3,Bio12、bio9 、Bio6 、Bio7、Boi1累計貢獻率達95.5%。對于雕步甲分布的貢獻率前三位的環境因子變量依次為：最冷月份最低溫度 (Bio6, 35.7%),最干季均溫 (Bio9, 32.8%),年平均氣溫 (Bio1, 13.9%),累積貢獻率為82.4%；長葉步甲分布的貢獻率前三位環境因子變量依次為：年平均降雨量 (Bio12, 36.5%),最干季均溫 (Bio9, 21.5%),最冷月份最低溫度 (Bio6, 20.1%),累積貢獻率為78.1%,說明上述6個環境變量含有步甲屬適宜性生境的有效信息,是模擬步甲屬潛在地理分布的關鍵。

表2 六種氣候因子對天然草原雕步甲與長葉步甲潛在分布區預測的貢獻

基于AUC值刀切法檢驗,如圖3所示,最冷月份最低溫度、最干季均溫、年平均氣溫對雕步甲的地理分布的貢獻率最高,降雨量、等溫性、年平均溫度差的影響次之。年均降水量、最干季均溫、年平均氣溫、最冷月份最低溫度對長葉步甲地理分布的貢獻率最高、等溫性、年平均溫度差的影響較小。

圖3 刀切法檢測主要環境變量對雕步甲、長葉步甲分布影響的重要程度Fig.3 Importance of major environmental variables on distribution of C. glyptopterus and C. vladsimirskyi by jackknife testBio1: 年平均氣溫、Bio3: 等溫性、Bio6: 最冷月份最低溫度、Bio7: 年平均溫度差、Bio9: 最干季均溫、Bio12:年平均降水量

3.3 環境變量響應曲線

環境變量與物種存在概率之間的響應曲線可表明環境與物種之間的關系。由圖4看出,最冷月最低氣溫低于-10℃時,物種存在概率低于0.3%,隨著溫度的升高,物種存在概率也隨之上升,溫度達到25時,達到最大值。最干季均溫響應變化曲線趨勢為：溫度低于0℃,物種概率最大；年平均溫度在10—20℃之間,物種概率達到大值；降水量在1000 mm以下,物種概率最大,隨著降水量的增加,物種概率呈下降趨勢。等溫性溫度范圍為0—10℃；年平均溫度差變化影響較小。

圖4 影響雕步甲分布主要環境變量的響應曲線Fig.4 Response curves of environmental variables affecting on C.glyptopterus

圖5 影響長葉步甲分布主要環境變量的響應曲線Fig.5 Response curves of environmental variables affecting on C.vladsimirskyi

由圖5看出,最冷月最低氣溫在10℃時,物種存在概率最大,隨后隨著溫度的升高,物種存在概率呈下降。降水量在0—1000 mm,物種概率最大,隨著降水量的增加,物種概率呈下降趨勢。最干季均溫響應變化曲線趨勢為：溫度高于0℃,物種概率隨著溫度升高而上升,10℃時達最大,溫度高于10℃時又開始下降；年平均溫度在10—20℃之間,物種概率達到大值；等溫性溫度范圍為16—32℃；年平均溫度差在15℃時,物種存在概率最大值,當高于15℃后開始逐漸下降。

3.4 雕步甲與長葉步甲潛在空間分布

Maxent模型預測了步甲屬在草原的分布,如圖6所示,雕步甲主要集中在溫性荒漠草原及溫性草甸草原的北部,而長葉步甲主要分布在溫性草甸草原。

4 討論與結論

雕步甲與長葉步甲為寧夏草原步甲優勢類群,對溫性荒漠草原、溫性典型草原和草甸草原有明顯的指示作用[25]。本文基于MaxEnt模型對寧夏草原雕步甲與長葉步甲的潛在地理分布進行了預測,預測結果ROC曲線下AUC值分別為0.981、0.914,驗證本研究中的 MaxEnt 模型預測結果的準確性及可信度較高,可以較好的反應雕步甲與長葉步甲在3種類型溫性草原上的潛在分布范圍,對草原步甲優勢類群的分布預測有利于草原的管理、監測、保護。

利用Maxent模型探索了氣候變化對草原步甲潛在分布的影響,盡管不同步甲的潛在分布受到不同生物氣候變量的影響,但影響每個物種的最重要的變量為降雨量和溫度,這表明,降水和溫度是影響草原步甲潛在地理分布的主要因素,也支持了氣候因素在大尺度上決定物種分布的觀點[31]。雕步甲主要分布于溫性荒漠草原上,受最冷月最低氣溫影響最大,對應響應變化25℃時,物種分布概率最大,當溫度高于25℃時,物種基本保持相對穩定。年平均氣溫與最干季均溫也是模型中重要的變量,這是因為大多數步甲在地面上活動,它的體溫直接取決于環境溫度,溫度可以限制物種的活動[32],這與早期研究結果相一致[18]。長葉步甲主要分布在溫性草甸草原上,受降水量的影響最大,當降水量在0—600 mm時,物種分布概率最大,而隨著降水量的增大,物種分布概率呈下降趨勢。降水的重要性可以解釋為幼體階段自由放養的生活方式。降水量增加了地上植被的生物量[33],植被為食草動物提供了食物和住所(免受環境和天敵的侵害)。然而,當降水量超過閾值時,會阻礙其中一些物種的生存。

近些年來,物種分布模型在氣候變化、生物多樣性保護、生境恢復、物種遷移等領域得到了廣泛應用[28, 34]。隨著計算機技術和統計科學的迅速發展以及地質、遙感、全球高程模型、氣候插值等數據的共享和獲取[35],由氣候變化的影響物種分布模型預測呈明顯上升趨勢。許多研究學者利用物種分布模型和相關軟件來預測合適的物種分布、物種的棲息地或潛在分布,尤其對瀕危物種新分布區域的預測。研究者甚至在模型結果的基礎上進行了補充實地調查,并結合研究結果對模擬結果進行了修正[31],值得一提的是在充分的原始記錄和詳細的氣候環境數據的基礎上,分布模型可以模擬一些廣布的物種的當前分布區域、分布范圍,這些物種的潛在空間分布地圖上可以為研究者提供比單純依賴物種更為詳細和有價值的參考。一個地區的昆蟲區系應該是該地區所有昆蟲數據的匯總,為合理開發利用昆蟲資源提供重要信息和科學依據。然而,由于缺乏每種昆蟲的精細分布圖或潛在分布圖,這些文獻提供的信息量大大減少,基于現有的樣本信息,每種昆蟲的潛在分布可以用物種分布模型來模擬,并進行組合利用野外調查資料,得到的昆蟲分布圖可充分用于新昆蟲區系的編制。

步甲不僅可以捕食大量害蟲[36], 而且常被用作生境恢復、土地利用、城市化程度和草原灌木侵蝕的評價指標[37—39],是生態保護理論研究的優良物種[40—42]。Liu 等[4]使用GAM模型預測寧夏草原步甲的潛在分布范圍,步甲主要分布在溫性典型草原與草甸草原。隨著全球氣候變化,草原正在以一定的速度退化成貧瘠的荒漠草原,嚴重危及其生態作用的維持。因此,有必要將步甲多樣性和分布信息納入草原可持續發展戰略,以改善或保護其在草原地區的生物多樣性和生態系統服務,同時也對其保護、利用都具有重要意義。

致謝：感謝中國科學院動物研究所梁宏斌老師對物種的鑒定。