氣候變化情景下孑遺植物綿刺在中國的潛在地理分布

秦媛媛,魯 客,杜忠毓,史建國,柴乖強,張 宇,雷凱宇,段義忠,*

1 榆林學院陜西省陜北生態修復重點實驗室,榆林 719000

2 榆林市林業和草原局 榆林市林業產業開發中心,榆林 719000

3 中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所,杭州 311400

4 榆林市林業和草原局 榆林市造林綠化服務中心,榆林 719000

氣候變化對生物系統多樣性的影響是近年來研究的熱點領域[1]。聯合國政府氣候變化專門委員會(IPCC)發布的第五次評估報告(AR5)及《IPCC全球升溫1.5℃特別報告》指出,未來全球氣溫仍持續升高,對發展中國家可能有更為嚴重的影響[2—3]。氣候變化直接或間接的影響著生物多樣性[4],使物種和植被的水平和垂直分布發生了巨大變化。因此研究物種對氣候變化的響應以及預測氣候變化情景下物種的潛在地理分布和遷移,對該物種的保護和利用具有非常重要的作用[5—6]。

生態位模型(ecological niche models, ENMs)是以生態位理論為研究基礎,利用模型分析研究對象的已知分布點及其相關的環境數據,從而來預測物種在不同因子下的實際分布和潛在分布[7]。目前常用的生態位模型有：生物氣候分析系統(bioclimate analysis and prediction system, BIOCLIM)[8]、生態位因子分析模型(ecological niche factor analysis, ENFA)[9]、基于規則集的遺傳算法模型(genetic algorithm for rule-set production, GARP)[10]和最大熵模型(maximum entropy modeling, MaxEnt)[ 11—12]等。其中MaxEnt模型與其他模型相比,運算準確性高,運算時間短,較少的有效分布點也可建模,所以被廣泛用于動物棲息地預測[13]、病蟲害防治[14]、瀕危物種預測與保護[15]等領域的研究。該模型多次運用于預測干旱區植物的適宜分布區及變遷[16—18],說明該模型適合對干旱區物種分布進行研究。

綿刺(PotaniniamongolicaMaxim.)為綿刺屬(Potaninia)薔薇科(Rosaceae)的強旱生小灌木,分布于亞洲中部西鄂爾多斯荒漠地帶狹小區域,是第三紀古地中海孑遺植物,國家首批二級瀕危保護植物[19—21]。綿刺為荒漠建群種植物,耐旱能力極強,能通過休眠的方式躲避極端干旱氣候[22]。繁殖方式分為有性和無性兩種,野生綿刺大多以劈裂生殖為主[22—24]。在荒漠地區,綿刺不僅發揮著重要的生態作用,而且是一種天然飼料,青鮮時牲畜喜食,因此具有重要的科研價值和應用價值[25]。目前關于綿刺的研究主要集中在生理生態學特性[26]、胚胎發育[27]、克隆生長[28]、劈裂生長[23]、繁殖對策[29]、遺傳多樣性[30]、綿刺根系形態對土壤水分響應的研究[31]、光合特性的研究[32]以及群落結構和物種多樣性方面[33]。近年來,由于過度放牧及人為干擾,綿刺生長緩慢,繁殖力差,分布范圍日趨縮小,數量銳減,處于瀕臨滅絕的危險[33—34]。目前國內外對于綿刺基于生態位模型在過去、當代和未來氣候變化下潛在適生區預測的研究較少。因此,本研究基于19個環境氣候因子,利用MaxEnt模型,結合ArcGIS、SPSS等軟件預測綿刺在末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當代(Current)和未來(2050年、2070年)五個不同氣候情境下的潛在適生區及遷移路線,分析影響我國綿刺分布的主導環境因子,為我國荒漠地帶綿刺保護、利用和維持生態環境提供一定的科學依據。

1 數據來源與研究方法

1.1 物種分布數據來源

綿刺當前在中國的地理分布數據來自于公開發表的相關文獻和中國植物數字標本館(CVH,http://www.cvh.org.cn),利用奧維互動地圖對收集的數據點進行篩選,刪除重復的或者經緯度不精確的點,得到85條分布準確數據點。將85條分布數據點導入ENMTools軟件,并結合2.5弧分精度(5 km×5 km)的環境數據篩選分布數據,每個柵格中只保留一個分布點,最終獲得73個有效分布點數據(圖1),在excel中保存為.csv格式備用。

圖1 綿刺屬分布點Fig.1 The distribution points of P. mongolica

1.2 地理和環境數據

地理數據在國家基礎地理信息系統(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)中下載1∶400萬的中國行政區劃矢量圖作為分析的底圖。從世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)下載末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當代、2050年、2070年五個時期包括19個有關氣候和降水的環境氣候數據(表1)?？臻g分辨率為2.5arc-minutes,采用的是WorldClim數據庫中美國大氣研究中心(NCAR)開發的全球氣候模式(CCSM4)[35]。未來2050年、2070年氣候變化情景包括典型濃度路徑4.5(RCP4.5)和典型濃度路徑8.5(RCP8.5)兩種溫室氣體排放情景的氣候數據。RCP4.5和 RCP8.5分別為未來溫室氣體排放中等等級和最高等級情景[36],可以對未來氣候的變化進行較為準確的預測。

表1 本研究所使用的環境數據Table 1 Environmental datas were used in the research

1.3 分布模型建立與研究方法

運用MaxEnt模型模擬綿刺在末次間冰期(Last Interglacial)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum)、當代、2050年、2070年五個不同時期在中國的潛在適生區。首先,利用ArcGIS 10.4軟件將綿刺分布點數據和19個環境因子轉化為ASC Ⅱ格式后導入MaxEnt 3.3.3k 軟件中,隨機選取25%的分布點作為測試數據(test data),剩余75%的分布點作為訓練數據集(training data),迭代運算500次,重復運行10次,其他參數設置為默認,刪除貢獻率為0的6個環境因子；其次,在ArcGIS 10.4軟件中利用多值提取模塊,將剩余的13個環境因子提取至樣點；最后,利用SPSS 23.0進行Pearson相關系數檢驗,對于相關系數大于0.80的兩個環境因子[37],保留貢獻率較高的一個,最終選取了8個環境因子參與建模(表1)。

用ArcGIS 10.4軟件進行可視化處理,再利用自然斷點法進行重分類劃分,將綿刺的分布區劃分為四個等級：高適生區(0.4—1)、中適生區(0.2—0.4)、低適生區(0.05—0.2)、不適生區(0—0.05)四個等級,并繪制出不同時期綿刺在中國的潛在適生區分布預測圖[38]。

用ArcGIS 10.4中的SDM工具箱分析綿刺不同時期在中國的潛在地理分布變化及適宜生境中心的變化。得出不同時期綿刺的穩定、擴張、收縮區域面積,利用向量計算不同時期綿刺的適宜生境變化的位置及方向,繪制出綿刺在不同氣候情景下的適宜區的遷移路線圖[35]。

1.4 MaxEnt 模型精度檢驗

MaxEnt模型采用受試者工作特征曲線(receive operating characteristic curve,ROC)分析法進行模型精度檢驗。ROC曲線與橫坐標圍成的面積為AUC值,AUC值用來判斷預測結果的準確性。AUC值數值范圍是0—1,數值越大,說明預測結果的準確性越高。通常,AUC值≤0.6,認為預測結果失??；0.6

2 結果與分析

2.1 MaxEnt 模型精度檢驗

利用 MaxEnt 3.3.3k 軟件對綿刺當前73個分布點和8個環境變量在中國的潛在適生區進行模擬,10次重復,平均AUC值為0.988(圖2),其他時期的AUC值也均在0.9以上,表明MaxEnt模型預測結果極精準。

圖2 MaxEnt 模型的ROC檢驗Fig.2 ROC of the Maxent model

2.2 影響綿刺地理分布的主要環境因子

利用MaxEnt模型計算環境變量對物種分布的相對貢獻率及SPSS 23.0進行Pearson相關檢驗。結果表明影響綿刺地理分布的主要環境因子有：最干月降雨量(bio14)、年均降雨量(bio12)、最熱月的最高溫(bio5)、等溫性(bio3)、最冷季度平均降雨量(bio19)、最濕月降雨量(bio13)、最暖季度平均溫(bio10)、最冷季度平均溫(bio11),累計貢獻率達97.4%。其中貢獻率最大的是最干月降雨量(bio14),貢獻率為47.9%；最熱月的最高溫(bio5)次之,貢獻率為24.8%；第三位的是年均降雨量(bio12),貢獻率為21.6%(圖3)。

圖3 主要氣候因子的響應曲線Fig.3 Response curves of important climate factors

Maxent模型刀切法被用于判斷主導物種分布的主要環境變量因子[40],刀切法檢驗結果顯示(圖4),正規化訓練增益最高依次是年均降雨量(bio12)、最濕月降雨量(bio13)、最冷季度平均降雨量(bio19),單變量等溫性(bio3)正規化訓練增益最小,表明該環境因子對綿刺的地理分布預測的重要性較小。綜上分析表明,影響綿刺地理分布的重要環境因子是降水(最干月降雨量、年均降雨量、最濕月降雨量、最冷季度平均降雨量),溫度(最熱月的最高溫)。

圖4 環境變量重要性的刀切法檢驗Fig.4 Jackknife test the importance of environmental variables

根據綿刺的適生等級劃分,當綿刺為高適生區時：最干月降雨量(bio14)最適范圍是0.1—0.5mm,最熱月的最高溫(bio5)最適范圍是28—31℃,年均降雨量(bio12)最適范圍是80—183mm,最濕月降雨量(bio13)最適范圍是20—60mm,最冷季度平均降雨量(bio19)為0.5—3.5mm。

2.3 綿刺潛在地理分布區及變遷

2.3.1當前綿刺在中國的潛在地理分布區

當前綿刺在中國的適生分布范圍大約在北緯32.97°—42.12°,東經71.78°—123.92°,主要分布在我國內蒙古自治區,甘肅省、寧夏回族自治區、新疆維吾爾自治區有少量分布,西藏自治區、青海省、陜西省、山西省也有零星分布,包括了所有的綿刺有效分布點,表明在當代氣候情景下模擬得到的綿刺潛在地理分布區與其實際分布范圍非常吻合。當前綿刺在中國的潛在適生區面積約是51.94×104km2,約占國土總面積的5.41%,分布中心在內蒙古阿拉善盟。其中高適生區面積約為11.58×104km2,約占總適生區面積的22.29%；中適生區面積約為14.52×104km2,約占總適生區面積的27.96%；低適生區面積約為25.84×104km2,約占總適生區面積的49.75%。其中高適生區主要分布于內蒙古阿拉善盟中部偏南、鄂爾多斯市東北部與巴彥淖爾市接壤處、寧夏西北部,新疆中部、西部有少量帶狀分布,甘肅省張掖市、白銀市也有少量破碎狀分布(圖5,表2)。

圖5 不同氣候情景下綿刺的潛在地理分布Fig.5 The current potential geographical distribution of P. mongolica under different climatic scenarios

表2 綿刺不同時期在中國的潛在適生區面積/(×104 km2)Table 2 Different areas of P. mongolica in different climate scenarios

2.3.2不同氣候情景下綿刺在中國的潛在生境變化

在過去及未來各種氣候情景下,綿刺的潛在適生區面積呈現先降低后增加,再到緩慢變化的趨勢。末次間冰期潛在適生區面積約是203.71×104km2,其中高、中、低適生區面積分別約為54.38×104km2、55.57×104km2、93.75×104km2。到末次盛冰期,潛在適生區面積大幅度減少,高、中適生區面積幾乎可以忽略不計,下降幅度達97.69%。從末次盛冰期到當代,潛在適生區面積恢復到51.94×104km2。當代到未來氣候情景下,潛在適生區面積緩慢變化,但在2070年 RCP8.5情景下高適生區面積下降到3.94×104km2,與當代相比,下降幅度為65.98%(圖5,表2)。

從末次間冰期到末次盛冰期,綿刺潛在適生區面積大幅度的收縮,具體表現為高、中適生區幾乎喪失,低適生區也從最初的93.75×104km2減少到4.71×104km2,新疆、甘肅、青海、寧夏、四川、云南東北部、貴州西北部、陜西、山西、河北南部、河南西北部、山東等地都有明顯的收縮。末次盛冰期到當代,綿刺高、中、低潛在適生區有所恢復,潛在適生區面積增加了47.23×104km2,新增區域主要集中在內蒙古,寧夏、甘肅、新疆也有分布(圖6,表3)。

圖6 不同氣候情景下綿刺的潛在生境變化Fig.6 Potential distribution change of P. mongolica under different climate scenarios

在未來氣候情景下,綿刺的潛在適生區主要集中在內蒙古中西部,寧夏北部、甘肅中東部也有部分分布,與當代相比,綿刺的總適生區面積相對穩定,適生區邊緣地帶有微小變化,總體表現為適生區向西北地區擴張,東北、東南方向收縮。在RCP4.5情景下,2050年、2070年總適生區面積增加,但高適生區面積減少,2050年收縮地區主要在內蒙古赤峰及鄂爾多斯,寧夏吳忠及新疆部分地區,2070年與2050年相比,部分邊緣地帶有微小的擴張和收縮。在RCP8.5情景下,2050年總適生區面積增加,但高適生區面積減少,2050年收縮面積主要在內蒙古赤峰及鄂爾多斯,寧夏吳忠及新疆部分地區,2070年與2050年相比,適生區向西南方向擴張,高適生區面積收縮,主要是內蒙、新疆、甘肅的邊緣地帶(圖6,表3)。

表3 綿刺不同時期在中國的潛在適生區的面積變化/(×104 km2)Table 3 Different areas of P. mongolica in different climate scenarios

2.3.3不同氣候情景下綿刺在中國的分布中心變化

MaxEnt模型模擬表明,綿刺從過去、當代到未來氣候情景下,分布中心整體變化是先向東北方向遷移,再向西北方向遷移,最后向西南方向遷移。綿刺在末次間冰期的分布中心位于甘肅省武威市天?？h(37.19°N,102.76°E)(圖7)。從末次間冰期到末次盛冰期,向東北方向遷移到寧夏石嘴山市平羅縣(38.88°N,106.14°E)。當前氣候情景下,分布中心位于內蒙古阿拉善右旗(40.19°N,104.26°E),與末次盛冰期相比,分布中心向西北方向遷移。未來氣候情景下,綿刺分布中心都位于內蒙古阿拉善右旗,總體向西南方向偏移,RCP 4.5情景下,2050年分布中心位于北緯40.08°,東經103.28°,2070年分布中心位于北緯40.08°,東經103.11°；RCP 8.5情景下,2050年分布中心位于北緯39.99°,東經102.88°,2070年分布中心位于北緯39.16°N,東經101.24°(圖7)。與當前相比,未來氣候情景下綿刺分布中心向西南、低緯度地區遷移,有返回冰期的趨勢。

圖7 不同氣候情景下綿刺分布中心的變化Fig.7 The core distributional shifts of P. mongolica under different climate scenarios

3 討論

綿刺是單種屬植物,系古地中海孑遺植物,是西鄂爾多斯等干旱半干旱地區重要的荒漠植物,具有一定的科學研究價值,同時它又是一種天然飼料,青鮮時牲畜喜食,綿刺荒漠為中國的東阿拉善至西鄂爾多斯地區的主要放牧場地[41]。當前綿刺分布區狹小,由于過度放牧和礦區開采,致使其種群數量日益減少。植被的不斷破壞,環境條件日趨惡劣,綿刺種群的正常生長發育受到影響,處于日益衰退的狀態。當前及未來全球增溫的情景下綿刺分布區的研究,對我國綿刺物種保護和荒漠化防治有極其重要的現實意義。本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件,通過綿刺當前有效分布點和最終篩選出來的8個環境因子,預測綿刺在我國末次間冰期、末次盛冰期、當前及未來氣候情景下潛在分布區和分布區遷移方向。各氣候情景下AUC值均在0.9以上,表明MaxEnt模型預測結果較為精準。當前預測結果與綿刺在我國的實際分布相符[30,42]。

西部荒漠地區由于其獨特的氣候特點、地形地貌及古地理環境,是許多珍稀植物,特別是古老孑遺植物的“避難所”。很多學者已對該地區的孑遺瀕危植物進行了未來氣候變化下潛在地理分布研究,例如段義忠等[43]基于MaxEnt模型預測不同氣候情景下沙冬青屬植物在我國的潛在地理適生區,結果表明未來2050年(RCP4.5、RCP8.5)沙冬青植物的潛在分布總面積有所增加,但在RCP8.5情景下沙冬青屬植物的最佳及高適生區面積將減少。馬松梅等[44]利用MaxEnt模型分析過去及未來蒙古扁桃的分布范圍及空間格局的變化,結果表明,蒙古扁桃未來將會面對潛在分布范圍擴展,但最適生的分布區不斷破碎、收縮的挑戰。氣候變化使得物種的地理分布及適生區范圍發生不同程度的改變。魯客等[45]模擬了黑沙蒿未來的潛在分布區變化,研究表明黑沙蒿在未來不同情景適生區面積均會縮減。本研究結果表明,未來氣候情景下,綿刺的潛在適生區面積除2070年RCP8.5情景下少量減少外,2050年(RCP4.5、RCP8.5)、2070年RCP4.5情景下均呈現增加的趨勢,但是潛在高適生區均收縮,一部分高適生區轉變為低適生區,尤其是在2070年RCP8.5情景下,高適生區由當代11.58×104km2減少到3.94×104km2,這說明大氣中適量的溫室氣體濃度增加對綿刺的生存威脅較小,然而當溫室氣體濃度過高時,各環境變量受到影響發生劇烈變化,長期高濃度的溫室氣體引起的氣候變化將造成其適生區的減少和喪失,最終可能影響綿刺的生存[46]。由于未來氣候不斷變化,綿刺的高適生區將減小,生境片段化現象日趨嚴重,該物種適生的存活生境面臨嚴峻考驗,該物種滅絕的風險將增大。對綿刺野生群體而言,未來氣候變化下模擬的高適生區對于綿刺保護尤為重要。應對綿刺的核心分布區進行重點保護,對未來將會消失的中低度適生區應劃分保護區,避免或者減少開發。

目前,大多數學者認為,在未來氣候變化情景下,隨著全球溫度的升高,物種將呈現向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢[47]。李艷紅等[15]對全球變化背景下南方紅豆杉地域分布變化進行預測發現未來南方紅豆杉將出現海拔向上遷移的趨勢。張華等[48]利用MaxEnt模型對未來氣候變化背景下孑遺植物桫欏在中國的潛在地理分布分析表明,桫欏的高適宜生境中心向西北地區和高緯度地區轉移。本研究中,綿刺的分布中心較當代整體向西南方向高海拔地區遷移,甘肅、西藏、青海、新疆將逐漸出現新的適生區。說明不同物種對環境的適應能力不同,因此在未來氣候變化條件下不同物種的變化趨勢不同。利用MaxEnt模型計算環境變量對物種分布的相對貢獻率得出,限制綿刺地理分布的重要環境因子有降水(最干月降雨量、年均降雨量、最冷季度平均降雨量、最濕月降雨量)和溫度(最熱月的最高溫),其中最干月降雨量范圍僅為0.1—0.5mm,可能是綿刺植物在最干月的生長狀況對水分極具敏感性和依賴性[26]。高溫、干旱的夏季,綿刺以“假死”的休眠狀態存在；降雨時,綿刺會打破休眠,正常生長、開花、結果[26],因此綿刺對最干月降水和最熱月的高溫極度敏感。相比同區域生長的另一種植物四合木,研究表明影響四合木分布的主要環境因子是最冷季度的平均降水量和年溫的變化范圍,其次是降水量變異系數和溫度季節性變化的標準差[49]。

4 結論

本研究模型預測結果準確性較高,AUC值均在0.9以上。當前綿刺的潛在適生區主要位于我國內蒙古中西部地區,寧夏東北部和西北部、甘肅中東部,新疆中部和西部少量狹長分布。未來氣候情景下,綿刺的分布中心向西南方向小幅遷移,高適生區面積減少,甘肅、西藏、青海、新疆將逐漸出現新的適生區。降水(最干月降雨量、年均降雨量、最濕月降雨量、最冷季度平均降雨量)和溫度(最熱月的最高溫)是影響綿刺地理分布的重要環境因子,其中降水的作用更明顯。內蒙古自治區鄂爾多斯市,烏海市已經建立了西鄂爾多斯國家級自然保護區,主要保護對象為四合木、半日花等古老殘遺瀕危植物和荒漠生態系統。建議相關部門設立綿刺保護點,進行綿刺的繁殖試驗和引種栽培。本研究的結論將為綿刺的保護利用提供科學依據,并為合理建立綿刺種群提供參考。