基于MaxEnt與ArcGIS的云南榧樹潛在生境分析

周炳江,王玉潔,馬長樂,*,樊智豐,鄭進烜

1 西南林業大學園林園藝學院,昆明 650224

2 西南林業大學地理與生態旅游學院,昆明 650224

3 云南省林業調查規劃院,昆明 650051

植物資源的多樣性可調節氣候、穩定生態環境,為人類提供積極的生態系統服務[1—2]。受自然災害和人類活動的影響,全球范圍內部分地區的原生植物的生長環境被嚴重破壞,造成其生境的喪失和破碎化[3]。而原生植物生境喪失及破碎化是植物瀕危的首要因子[4—5],如何保持植物資源的多樣性和可持續利用已是全球共同關注的熱點[6—7]。基于此,保護野生瀕危植物迫在眉睫,保護的前提在于了解其生境條件、及其生長狀態與環境因子的關系,從而制定出合理的保護對策。

物種分布模型是基于現有樣本的地理位置數據,依據特定的算法和該物種特有的生態學原理來模擬出該物種的生態位并將其投影到生態環境中,以該物種未來是否出現于此地的概率的形式來反映該物種對生境的適應性[8]。物種分布模型廣泛應用于物種資源管理與可持續利用[9]、物種保護決策[10—11]、入侵物種防控[12—14]、氣候變化對物種分布的影響[15—16]等方面的研究中。常見的物種分布模型[17]有生態位模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)、生態位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis, ENFA)、廣義線性模型(Generalized Linear Model, GLM)、廣義加法模型(Generalized Additive Model, GAM)、基于規則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, GARP)、邊界函數方法(Border Function, BF)等。其中,MaxEnt模型的使用最為廣泛[18],預測效果相對其他模型較好[19—20]。主要體現在即使樣本數據量小,MaxEnt模型也能提供穩定、可靠的預測結果[21—22]。MaxEnt模型是依據僅存在的物種記錄來確定其潛在分布區,并且輸入因子的數據格式可以是離散型也可以是連續型數據,可以在確定該物種的分布模型結構、生成該模型分布所需的決策條件、以及通過與可能影響這些決策的數據之間建立聯系,進而綜合反映該物種的生長環境[23—24]。當研究對象是生存條件更為復雜的瀕危物種時,該模型也能表現出優于其他模型的優勢,繼而為該物種的保護區規劃、生物多樣性保護提供重要指導意見[25—27]。

云南榧樹(Torreyayunnanensis)簡稱云南榧,是紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)第三紀孑遺珍稀瀕危植物,是中國二級保護植物[28],也是中國重要的經濟樹種和生態樹種。目前,云南榧僅分布在云南省西北部海拔2000—3400 m的高山地帶,包括麗江、維西、貢山、中甸等地。云南榧適宜生存在溫涼濕潤的氣候條件下與酸性棕色的森林土壤中,后期能長成胸徑60—100 cm的喬木,宜作為云南省西北森林更新和造林樹種[29]。近年來,受氣候變化和人為活動的影響,野生云南榧的現存種群數量、分布面積都在以不同的速率減少,瀕危趨勢進一步加重[30—31]。目前,云南榧的研究主要集中在營養成分、藥理作用和遺傳多樣性等方面[32—36],對其潛在的適宜分布區的研究尚屬空白。通過研究云南榧潛在生境的分布情況及其與環境因子的關系,可為其保護開發與利用提供重要的科學理論和實踐依據。基于此,本文根據云南榧生長環境的特點,以云南省為界,收集與其相關的環境數據如氣候、土壤和地形因子等,樣點采用存在記錄點,利用MaxEnt與ArcGIS構建其潛在生境的空間適宜性分布模型,并推斷出影響其分布的主要環境因子,同時將云南榧的潛在生境的地理范圍與云南省現有的自然保護區的地理范圍進行疊加分析,為云南榧這種孑遺植物的系統保護規劃提供科學依據。

1 數據處理與研究方法

1.1 研究區概況

云南省(21°8′—29°15′N, 97°31′—106°11′E)總面積為39.41 萬km2,屬山地高原地形,山地面積占全省總面積的88.64%,地勢呈西北高、東南低,海拔76.4—6740 m。氣候屬亞熱帶高原季風型,氣候帶垂直差異顯著；年溫差小、日溫差大。全省降水在季節上和地域上分布差異大,年均降水量1278.8 mm,多數地區年降水量大于1000 mm,有些地方降水量最多可達2200—2700 mm,有些地方降水量最少僅584 mm[37]。云南省植物資源豐富且獨特,有超過18000多種高等植物物種,占中國總數的51.6%,在云南發現的15000種種子植物中,有151種稀有和瀕危植物(占中國受保護植物的42.6%)[38],三江并流區在更新世期間被鑒定為植物的避難所[39]。

1.2 云南榧地理分布數據來源

云南榧的地理分布點主要通過中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)、國家標本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn/)、全球生物多樣性信息設施(https://www.gbif.org)、相關文獻資料[40—42]和實地調查獲得。對有地名無坐標信息的樣點通過谷歌地圖補全其地理坐標,同時去除錯誤坐標信息和在同網格重復的樣點,最終獲得50個云南榧有效的存在記錄點(圖1),年份范圍為1928—2019年,以上存在記錄點均為自然分布點。

圖1 云南榧在云南省的存在記錄點的地理位置示意圖 Fig.1 The geographical location of Torreya yunnanensis′ efficiently distributed points in Yunnan province, China

1.3 環境數據的收集與處理

氣候因子19個,來自世界氣候數據庫(www.worldclim.org)；土壤因子29個,來自中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn)和世界土壤數據庫(http://daac.ornl.gov/cgi-bin/dsviewer.pl?ds_id=1247)；海拔數據來自地理空間數據云(http://www.gscloud.cn),經ArcGIS 10.2處理得到坡度和坡向；云南省范圍和境內主要河流數據來自中國科學院資源環境科學數據中心；云南省自然保護區的面積及分布地理位置數據來自云南省林業調查規劃院,包括國家級、省級、州縣級自然保護區。以上數據采用ArcGIS 10.2處理并統一坐標,空間分辨率為1 km×1 km,輸出為.asc格式文件,用于MaxEnt軟件對潛在生境的模擬。

1.4 MaxEnt軟件參數設置

首先利用MaxEnt軟件中的刀切法(Jackknife)評價51個環境因子對影響云南榧潛在生境分布情況的貢獻率,并利用SPSS軟件對51個環境因子進行斯皮爾曼(spearman)相關性分析。其次為避免過度擬合,取貢獻率≥1%的因子,去除相關系數|r|≥0.8和貢獻率較低的因子[43—44]。最后得到7個對云南榧潛在生境的分布影響較高的因子：最冷季平均降水量(Mean precipitation of the coldest quarte, Bio19)、降水季節性變異系數(Precipitation seasonality (Coefficient of Variation), Bio15)、年溫差范圍(Annual range of temperature, Bio7)、土壤容重(Soil bulk density, Sio27)、土壤類型(Soil type, Sio1)、坡向(Aspect of the terrain, Asp)、下層土壤中的百分比粘土(Subsoil clay fraction, Sio2)作為主導環境因子。通過利用云南榧的存在記錄點和主導環境因子數據在MaxEnt軟件中對其潛在生境的范圍進行預測(圖4)。其中,分別使用所有環境因子和主導環境因子在MaxEnt軟件中模擬時,訓練集數據量為云南榧存在記錄點的75%,測試集數據量為云南榧存在記錄點的25%,重復10次,其他參數為默認[45]。

1.5 云南榧的適宜生境的劃分依據

生境的變化是影響植物分布的重要因子[46],政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)曾評估全球氣候變化將使得許多植物的生存受到威脅[47—48],特別對孑遺植物而言,生境的變化尤為重要。在現有的云南榧的調查數據中,野生云南榧主要分布在三江并流區的特殊氣候地形環境中,利用Maxent模型模擬出的云南榧潛在生境也主要分布在三江并流區(圖3)。它的潛在分布主要受氣候因子的影響(圖4)。因此,參照IPCC[49]關于評估物種適宜生存“可能性”的劃分標準,將云南榧在研究區域的潛在生境按適宜程度劃分為：P<0.05為不適宜區；0.05≤P<0.33為低適宜區；P≥0.33為高適宜區。

2 結果與分析

2.1 模型適用性評價

利用受試者工作特征(Receiver Operator Characteristic, ROC)曲線作為模型模擬預測精度的評判方法,所有環境因子和主導環境因子的AUC值的平均值分別為0.973和0.977(圖2),均大于0.9,說明使用主導環境因子利用MaxEnt模型來預測云南榧的潛在生境分布情況的性能出色,預測結果精度高[50],能有效避免過擬合現象。

圖2 不同環境因子組合下的云南榧潛在生境預測結果ROC曲線Fig.2 ROC curve of Torreya yunnanensis′ potential habitat under different combinations of environmental factors

2.2 云南榧潛在分布區的范圍

云南榧潛在生境主要分布在云南省西北部的三江并流區(圖3),具體分布在怒江州、麗江市、迪慶州和大理市,其潛在生境面積為35243.43km2,占云南省總面積的8.95%。高適宜區僅占云南省面積的2.72%,為10711.35 萬km2,其中高適宜區在迪慶州維西縣的占地面積最廣。同時,靠近云南省東北部的昭通市的金沙江段的江邊也存在云南榧的低適宜區。將云南榧潛在生境的地理范圍和云南省自然保護區的地理范圍疊加后(圖3),云南榧潛在生境在云南省自然保護區內的面積為4170.38 km2,僅占所有潛在生境面積的11.83%。云南榧潛在生境主要分布在高黎貢山(I)、白馬雪山(II)、云嶺(III)自然保護區內,以分布在高黎貢山自然保護區內的面積最大(2364.35 km2, 58.35%),其次為白馬雪山自然保護區(846.46 km2, 31.66%),云嶺自然保護區(625.55 km2, 82.42%)。云南榧的高適宜區在云南省自然保護區內的面積為1081.72 km2,占所有高適宜區面積的10.10%。云南榧的高適宜區占高黎貢山自然保護區的面積最大(710.72 km2, 17.54%),其次為白馬雪山自然保護區(229.38 km2, 8.58%),云嶺自然保護區(55.20 km2, 7.27%)。云南榧潛在生境在現有的自然保護區內的面積少,其高適宜區在現有的自然保護區的面積更少。

圖3 云南榧在云南省的適宜性分布圖和云南榧的潛在生境分布區與云南省自然保護區的關系的示意圖Fig.3 Suitability distribution of Torreya yunnanensis and schematic diagram of the relationship between potential habitat distribution areas of Torreya yunnanensis and Nature Reserves in Yunnan Province, ChinaI. 高黎貢山自然保護區(Gaoligong Mountain Nature Reserve),II. 白馬雪山自然保護區(Baima Snow Mountain Nature Reserve)和III. 云嶺自然保護區(Yunling Nature Reserve)

2.3 主導影響因子的貢獻率

刀切法的檢驗結果顯示(圖4),在氣候因子中的最冷季平均降水量(Bio19)、降水季節性變異系數(Bio15)和年溫差(Bio7)的累計貢獻率>80.00%。在土壤因子中的土壤容重(Sio27)、土壤類型(Sio1)、下層土壤中的百分比粘土(Sio2),在地形因子中的坡向(Asp),以上因子的累計貢獻率為12.70%。氣候因子是影響其潛在分布的主要因子,土壤、地形因子次之。其中,降水量為氣候因子中影響云南榧潛在生境分布的最主要因子,其次為溫度。

圖4 主導環境因子對云南榧潛在分布的貢獻率及其對云南榧潛在分布的響應曲線示意圖Fig.4 Schematic diagram of the contribution rate of dominant environmental factors to the potential distribution of Torreya yunnanensis and the response curve of dominant environmental factors to the potential distributionBio19為最冷季平均降水量(Mean precipitation of the coldest quarter (mm))；Bio15為降水季節性變異系數(Precipitation seasonality (Coefficient of Variation))；Bio7為年溫差范圍(Annual range of temperature (℃))；S27為土壤容重(Soil bulk density (kg/dm3))；S1為土壤類型(Soil type)；Asp為坡向(Aspect of the terrain)；S2為下層土壤中的百分比粘土(Subsoil clay fraction (Percentage by weight))

根據MaxEnt模型定義物種出現的概率P=0.5[24],結合前人利用MaxEnt模型模擬植物潛在生境的相關研究[43,51],本文以預測概率P=0.5為預測閾值。云南榧的分布概率—環境因子的響應曲線顯示,預測得到的云南榧的分布區的最冷季平均降水量的適宜值為75.58 mm以上,降水季節性變異系數的適宜值小于64.28,適宜其生長的年溫差范圍為24.08—26.40℃。以上結果說明,過高或過低的降水量、年溫差均不適宜云南榧的生長,充足而又穩定的降水量、穩定的溫度是影響云南榧生存的首要環境因子。綜上,影響云南榧分布的氣候條件較嚴苛。

3 討論

3.1 影響云南榧的潛在分布范圍的環境因子

根據Maxent模型的預測結果,云南榧的潛在生境分布主要受到氣候與地形限制。三江并流區內高山河谷相間呈縱列分布,海拔高差大,造就了此地區氣候的特殊性。受全球氣候變化和人類活動的影響,此區的生物多樣性遭到不同程度的破壞。區域內溫度升高和雪線上升[52—54],在低海拔區常形成干熱河谷[55—56],從而形成山頂寒冷而山腳干熱的獨特氣候,這使一些非高寒植物(中低海拔)遷移至高寒生物區,有適應性演化的行為而演變成高寒植物[57]。云南榧與其他孑遺植物如云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)和珙桐(Davidiainvolucrata)的生境特征有一定的相似性。云南紅豆杉的潛在生境也似云南榧分布,其主要分布在三江并流區,主要受海拔和年均溫等環境因子的影響[58],但在地理分布上,云南紅豆杉的生長環境沒有像云南榧這樣嚴格受到氣溫與降水的限制,在三江并流區外也分布較多。珙桐在中國廣泛分布,影響其潛在生境的主要因子也與云南榧相似,為年溫差、海拔、最冷月最低溫、季節性降水變異系數等[26,59]。本研究的預測結果顯示,海拔不是Maxent模型預測結果中影響云南榧潛在生境分布的主要因子,但云南榧的潛在分布區主要在云南省西北部的高海拔地區。綜上,穩定、充足的降水量和穩定的溫度是影響云南榧適宜性生存的重要條件。三江并流區特殊的高“寒”低“熱”氣候,使其只能向高山遷移,不能往低處遷移,造成其生境范圍在不斷變小。榧屬中的四川榧、巴山榧和云南榧的形態特征較為相似,此三種植物在種屬界定上仍存在較大爭議[29,60—63]。云南榧的近緣種—四川榧分布在四川烏衣鄉,金沙江沿岸,外觀與云南榧最為接近,但體態卻與云南榧有較大差異[63]。巴山榧在秦嶺、大婁山、大巴山、邛崍山、巫山、武陵山和大別山等地呈零星的斑塊狀分布,分別跨四川、山西、湖南、湖北、貴州、重慶等省[64—65],在金沙江沿岸也有分布。此三種榧屬植物在相似的緯度、海拔均有分布,在金沙江沿岸也均有個體的分布。這些相似的生態地理分布可能是使它們有相似的形態特征的主要原因之一。榧屬植物的種子呈卵形—圓形,種皮外殼堅硬光滑,耐泡水,在9—10月份種子成熟,常需層積處理促進發芽[66—68]。因此,充足的最冷季降水和穩定的降水季節性變異系數是其催熟的重要因素。云南省西北部的降水增多會使云南榧更易于沖刷至河流[69—70],金沙江可能是榧屬植物的一個重要的種間交流通道。

3.2 云南榧的潛在分布區與云南省主要自然保護區的關系

云南榧的潛在生境主要分布在三江并流區,面積為35243.43 km2,占云南省總面積的8.95%,主要分布在麗江市、怒江州、迪慶州、大理市等地。在云南省自然保護區內的云南榧的潛在生境僅占所有潛在生境的11.83%,主要分布在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護區內,但其潛在生境大多分布在現有自然保護區之外。三江并流區是中國的生物多樣性富集地區,也是全球生物多樣性熱點地區[71—72],其獨特的地形氣候為許多物種提供了適宜的生存條件,雖然三江并流區的大部分環境適宜云南榧的生存,但此地區受河谷切割和氣候限制,其立地條件復雜,動物并不能作為植物遷徙主要傳播者,亟需對云南榧引種保護。自然保護區作為云南省生物多樣性保護地的主要類型,主要保存了最為原始、完整的森林生態系統和豐富的生物多樣性,在物種多樣性、遺傳多樣性及生態系統多樣性的保護方面取得顯著成效[73—74]。云南榧在云南省自然保護區的高適宜區的面積占所有高適宜區面積的10.10%,面積僅為1081.72 km2,它的多數高適宜區位于未保護的地區內,在高適宜區建立云南榧的自然保護小區是其發展的重要保護措施之一。其中,維西縣是云南榧潛在分布區和高適宜區面積重疊最多的地區,建議在維西縣的云南榧高適宜區建立自然保護小區,對其進行就地保護。同時,維西縣也是受生態系統退化威脅最嚴重的地區之一,建立自然保護小區也能保護當地的生態環境[75]。生物多樣性的提高也能提高自然保護區內的生態穩定性[30],云南榧曾為滇西北主要的優勢樹種,它的存在對當地的生物多樣性的提高、生態系統的穩定功不可沒。因此,也應在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護區內的高適宜區對其進行試點引種栽培,進行遷地保護,以探究其生長與當地環境的關系。

4 結論

(1)氣候是影響云南榧潛在分布的關鍵因素,主要為降水量,其次為溫度。加上三江并流區特殊地形特征,造成其潛在分布區的范圍小。云南榧種子具有難以發芽的特性,主導氣候因子—年溫差—可為其種子層積處理的溫度選擇提供思路。

(2)云南榧的潛在分布區主要集中在三江并流區,但其潛在分布區在云南省自然保護區內的面積小,僅占所有潛在生境面積的11.83%。需在維西縣為其建立保護小區,并在高黎貢山、白馬雪山、云嶺自然保護區內的高適宜區對其進行引種栽培。此外,云南榧潛在分布的高適宜區可優先作為對其進行保育調查的地區。

(3)金沙江可能是云南榧與其他相似種的一個重要的種間交流通道。在對云南榧與其他相似種的種間分類鑒定時,應考慮其所在地的地形與氣候特征,特別是它們在金沙江流域的分布特點。

本研究僅從環境因素的角度考慮云南榧的潛在分布,未將云南榧的遺傳變異、人文環境等因子相結合分析,其潛在生境分布結果可能會與實際結果有一定的偏差。后續研究可將云南榧潛在生境的分布與種質競爭、遺傳分子、植物形態、人為環境等方面的工作相結合進行比較研究,從而為云南榧的保育工作提供更科學的理論依據。