干旱疊加海平面上升、氮負荷增加對河口潮汐沼澤生態系統凈CO2交換的影響

韓智獻,仝 川,3,*,劉白貴,黃佳芳,3,張林海,3

1 濕潤亞熱帶生態-地理過程教育部重點實驗室,福州 350007

2 福建師范大學地理科學學院,福州 350007

3 福建師范大學亞熱帶濕地研究中心,福州 350007

工業革命以來,溫室氣體二氧化碳(CO2)排放不斷增加,全球變暖逐漸加劇[1]。隨著全球氣候變暖的加劇,全球不同尺度上熱量和水分的重新分配,導致極端氣候頻發。尤其是21世紀以來,全球范圍內的極端天氣已對人類生存和發展構成巨大的威脅。極端氣候是指在特定的時間或區域內,一個或多個氣候變量引起的高于或低于界定值的極端事件[2]。極端干旱是極端氣候的主要表現形式之一,已越來越引起人們的關注[3],其中常見的氣象干旱最直接的表現為降水減少,蒸發旺盛,地表徑流和下滲作用減弱,土壤孔隙水補給減少、地上植被的水分補給短缺[4—5]。干旱對于植物生長、微生物活性、土壤理化性質都將產生巨大的影響,也對森林、濕地、農田生態系統的健康造成威脅[6—7]。

在水分短缺的干旱區和半干旱區地區,干旱對生態系統產生巨大的威脅,甚至導致整個生態系統功能的喪失[8—9]。目前關于降水減少及干旱脅迫對濕地碳循環影響的研究主要集中在干旱、半干旱地區的濕地生態系統[10—14],或在高寒濕地[15],而關于降水對于河口潮汐沼澤濕地碳動態影響的報道極少[16]。河口潮汐沼澤濕地是濱海濕地生態系統中一個重要類型,也是一個重要的藍碳生態系統。水分狀況是河口潮汐沼澤濕地水文環境中重要的一個部分,水分狀況的變化對濕地植物乃至濕地生態系統的碳動態都造成影響[17]。

海平面上升和氮負荷增加是入海河流河口面臨的兩個主要全球性環境問題。目前鮮見原位操作模擬海平面上升對于河口潮灘沼澤濕地生態系統凈CO2交換量(net ecosystem exchange of CO2, NEE of CO2)和生態系統呼吸(ecosystem respiration, ER)影響的文獻報道,韓智獻等[18]研究表明,海平面上升顯著增加了冬季短葉茳芏濕地生態系統NEE。此外,水淹變化對河口潮汐濕地NEE影響的結果也發現,潮汐過程增加了黃河三角洲濱海濕地生態系統白天CO2吸收,但對夜間的CO2釋放的影響不明顯,潮汐水淹是影響白天濱海濕地生態系統CO2凈交換通量的主要環境因子[19],或潮汐導致的淹水增加抑制了濕地生態系統呼吸[20],然而,也有研究表明潮汐水淹增加了濱海沼澤生態系統NEE[21—22]。一般認為氮負荷增加可通過改善濕地植物營養狀況,促進植物生物量增加進而促進NEE,然而過高的氮輸入可能對植物生長產生毒害,進而抑制NEE[23—24]。

近年來極端災害天氣頻發已是不爭的事實,揭示氣象干旱與河口區面臨的2個主要全球性環境問題(海平面上升、氮負荷增加)的疊加對于河口潮汐沼澤濕地生態系統凈CO2交換產生的影響具有重要意義,然而目前還未見相關文獻報道。2020年夏季副熱帶高氣壓帶強勢,福建沿海地區經歷了持續的氣象干旱天氣。2020年年初至11月18日,福州市降雨量1186.8 mm,降雨量較常年(1431.3 mm)降低了約17.1%(https://www.tianqi.com/news/283118.html),這為研究嚴重干旱天氣對河口潮汐沼澤濕地生態系統NEE和ER的影響提供了一個契機。本研究對比分析了正常天氣和干旱天氣下的閩江河口短葉茳芏潮汐沼澤濕地在不同處理,包括對照、模擬海平面上升、模擬氮負荷增加以及模擬海平面上升+模擬氮負荷增加處理下的NEE和ER,以期揭示氣象干旱與海平面上升、氮負荷增加的疊加對于河口潮汐沼澤濕地生態系統凈CO2交換的影響,為亞熱帶河口區域的旱災研究以及濕地碳循環研究提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于閩江河口鱔魚灘濕地中部的中潮灘(26°0′36″—26°3′42″N,119°34′12″—119°41′40″E)(圖1)。閩江河口鱔魚灘濕地年平均氣溫為19.6℃,年降水量為1350 mm,氣候類型為典型的亞熱帶海洋性季風氣候。閩江河口潮汐特征為典型的半日潮。鱔魚灘濕地主要分布的土著種植物為短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和藨草(Scirpustriqueter)[25]。本研究選取微咸水短葉茳芏沼澤濕地建立實驗樣地,樣地內短葉茳芏長勢良好且均勻分布。閩江河口短葉茳芏植株在3月初進入生長期,6—9月為生長旺盛期,10月以后生長趨于緩慢直至停止生長[26—27]。

圖1 研究區域及實驗樣地位置Fig.1 Location of the study area and the experiment site

1.2 實驗設計

本研究在選定的短葉茳芏濕地群落內設置一個10 m×10 m的大樣地,并分為3個平行的3 m×10 m的亞樣區,搭建木質棧橋便于到達和采樣。每個亞樣區均布設4個1 m×1 m的樣地。對于以上12個樣地隨機布設以下4種處理：對照(CK)、海平面上升(SR)、氮負荷增加(NE)、以及海平面上升+氮負荷增加(SR+NE)(圖1和圖2)。海平面上升模擬裝置在Cherry等提出的原位操作海平面上升的圍堰裝置[28]的基礎上加以改進,通過單向進水管和浮球閥實現模擬海平面上升的效果,具體圍堰裝置設計見韓智獻等[18]實驗設計。通過埋設水位計預實驗表明：圍堰內日均水淹時間增加6 h,日均水淹高度增加6.5 cm。

圖2 試驗樣地4個處理的布設Fig.2 Layout of 4 treatments within the experiment site CK: 對照Control；SR: 海平面上升Sea level rise；NE: 氮負荷增加Nitrogen enrichment；SR+NE: 海平面上升+氮負荷增加Sea level rise+Nitrogen enrichment

1.3 CO2濃度的測定及NEE和ER的計算

透明靜態箱+紅外氣體分析儀相結合是測定濕地生態系統尺度CO2凈交換的方法之一[31—32]。在2019年的8月、9月和10月以及2020年的8月、9月和10月,每月選擇2個連續晴朗的大潮日(因1 d內無法對所有處理的各項指標測定完成,故在2個連續的測定日進行測定)。目前運用靜態箱法測定濱海/河口潮灘沼澤濕地碳通量的研究多在在退潮后(或漲潮前)地表出露階段采集氣樣,而關于河口感潮沼澤濕地漲落潮過程平潮階段的碳通量的報道極少,故本研究對于12個樣地分別在漲潮前1 h,平潮期以及落潮后1 h 3個時段,運用透明靜態箱+Li—6800光合作用測定系統儀(美國/Licor)的方法測定短葉茳芏濕地生態系統NEE,然后,運用遮光布+透明靜態箱+Li—6800光合作用測定儀的方法測定短葉茳芏濕地生態系統ER。

靜態箱采用透明有機玻璃制作,分為底座、中箱和頂箱三個部分,各部分連接處的水槽可以通過加水保證靜態箱的密封性。靜態箱的底座長×寬×高為35 cm ×35 cm ×30 cm,將底座插入地表下20 cm,出露地表10 cm,在底座一側貼近地面處開孔,與地表齊平,非淹水階段用橡膠塞密封保證箱內氣密性,在淹水階段打開橡膠塞保證底座內外潮水的正常交換。在箱內部裝有2只小風扇和外接電源,實驗階段打開風扇混勻氣體。在中箱距離頂部安裝2個快速PC接頭,用于連接靜態箱內氣體和Li—6800形成完整回路。為了透明靜態箱的透光率達到最大,每次測定前均清洗靜態箱,以保證靜態箱處在最好的透明狀態。

NEE和ER根據靜態箱內CO2濃度的變化率計算得出。NEE負值表示表示生態系統凈吸收CO2,該生態系統為大氣的CO2的匯,NEE正值表示表示生態系統凈釋放CO2,該生態系統為大氣的CO2的源。在計算平潮期的NEE和ER時,箱內氣體的頂空高度等于箱體總高度(1.6 m)減去采氣樣時靜態箱內潮水水位高度,利用Li—6800光合作用測定儀測定CO2濃度1 min內即完成,故可以認為一個通量測定時段內靜態箱內潮水水位高度無變化。根據計算的NEE和ER值推算出生態系統總初級生產力(GPP, gross primary productivity, GPP=ER-NEE)[33]。

1.4 環境因子測定

研究樣地的氣象數據通過閩江河口濕地生態系統定位觀測研究站(國家林草局)的氣象自動觀測系統(距離研究樣地不到30 m)獲取,包括每日連續記錄的大氣溫度以及連續不間斷記錄的降雨量。通過對2019年6—10月和2020年6—10月內的各次記錄降雨量的匯總,計算得出各月的降雨總量。

在采樣日同步測定大氣溫度、箱溫、和光合有效輻射(PAR)。大氣溫度(靜態箱內溫度)用便攜電子式溫度計(Elitech/精創RC—4HC,上海)測定,箱溫測定配合溫度探頭使用。光合有效輻射(Photosynthetically active radiation, PAR)通過Li—6800光合作用系統實時記錄。

1.5 地上生物量測定

2017年3月至2018年2月我們逐月測量了閩江河口鱔魚灘共2786株短葉茳芏植物的株高及地上部分干重,構建了短葉茳芏單株地上生物量(干重)的異速生長方程：

lny= 0.14x2+0.32x-4.28R2=0.9

式中,y：單株地上生物量干重(g)；x：短葉茳芏株高(cm)的自然對數。

本研究中,在短葉茳芏濕地NEE和ER各測定日的地表出露階段,分別隨機選取各處理樣地靜態箱底座內5株短葉茳芏,代入異速生長方程得到平均單株生物量,并乘以底座內植株密度,得到單位面積短葉茳芏地上生物量估計值。

1.6 統計分析

數據處理采用Microsoft Excel 2016、IBM SPSS Statistics 21、Origin 2018進行數據的計算、分析以及制圖。用Excel 2016進行NEE,ER的平均值、標準誤差計算。利用重復測量方差分析(repeated measures analysis of variance/ANOVA),檢驗各處理之間NEE、ER和GPP在兩個年份之間的差異顯著性；利用單因素方差分析檢驗同一處理不同年份之間的差異性。柱狀圖、折線圖、運用Origin 2018進行不同月份不同處理間的繪制。各環境因子和NEE、ER和GPP的相關關系研究采用Origin 2018做散點圖、線性回歸方程。

2 結果

2.1 環境因子的變化

研究樣地2019年8—10月、2020年8—10月的日均溫的日動態變化如圖3所示。2020年8—10月平均氣溫為25.8℃,2019年8—10月平均氣溫為26.5℃。研究樣地2019年6—10月、2020年6—10月的月降雨量變化見圖4,2019年6—10月研究樣地降雨總量為737 mm,2020年同期降雨總量為478.2 mm,與2019年的同時期比,2020年降雨量減少258.8 mm。除2020年9月比2019年同期降雨量增加了222.4 mm,其它月份均明顯減少。2020年9月份降雨量高于2019年9月份,是因為2020年9月9號傍晚18:00—20:00一場約150 mm的暴雨所致。2019年8—10月和2020年的8—10月氣體采集階段同步利用光合作用測定系統實時記錄PAR,每個采樣日的漲潮前1 h,平潮階段、退潮后1 h的PAR見圖5。計算各測定日和各測定時刻的平均值,2020年8—10月比2019年同期PAR降低326.8 μmol m-2s-1。

圖3 2019年和2020年8—10月研究樣地日氣溫比較 Fig.3 Comparison of daily air temperature of the study site during August-October, 2019 and 2020

圖4 研究區2019年和2020年6—10月降雨總量對比 Fig.4 Comparison of rainfall in the study area from June to October in 2019 and 2020

圖5 2019年和2020年各采樣日3個通量測定時刻研究樣地PAR比較Fig.5 Comparison of PAR of the study site at three measuring time on sampling dates in 2019 and 2020PAR: Photosynthetically active radiation 光合有效輻射

2.2 地上生物量的比較

運用短葉茳芏地上生物量單株生物量(干重)估測模型估算2019年8—10月及2020年8—10月各處理樣地的地上生物量。2019年8—10月和2020年8—10月4個處理(CK、SR、NE、SR+NE)下的短葉茳芏濕地地上生物量月平均值見表1。重復測量方差分析結果表明：與2019年8—10月地上生物量相比,2020年8—10月對照處理樣地地上生物量顯著降低(P<0.05),模擬海平面上升樣地顯著增加(P<0.05),氮負荷增加樣地顯著降低(P<0.05),交互作用處理不顯著(P>0.05)。為進一步探究地上生物量對NEE、ER和GPP的影響,對兩個年份8—10月各處理下短葉茳芏濕地生態系統的地上生物量與NEE、ER和GPP做相關分析,結果表明：地上生物量與NEE、ER和GPP均達到極顯著的正相關(P<0.001)。

表1 2019年8—10月和2020年8—10月地上生物量的比較Table 1 Comparison of above-ground biomass from August to October in 2019 and 2020

2.3 NEE、ER的比較

重復測量方差分析結果表明：在2019年8—10月,與對照相比,SR顯著增加了短葉茳芏濕地生態系統的NEE(P<0.05),NE以及SR+NE也同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態系統的NEE(P<0.01)。與對照相比,SR對短葉茳芏濕地的ER無顯著影響(P>0.05),NE顯著促進短葉茳芏濕地的ER(P<0.05)；SR+NE也達到了顯著促進效果(P<0.01)。在2020年8—10月,與對照相比,SR同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態系統的NEE(P<0.05),NE以及SR+NE也同樣顯著增加了短葉茳芏濕地生態系統的NEE(P<0.05)。與對照相比,SR對短葉茳芏濕地的ER無顯著影響(P>0.05),NE顯著促進短葉茳芏濕地的ER(P<0.05)；SR+NE也達到了顯著促進效果(P<0.01)。

重復測定方差分析結果表明：與2019年8—10月相比,2020年8—10月各處理組(CK、SR、NE、SR+ER)的NEE均顯著下降(P<0.01),下降的幅度分別為23.4%、17.8%、33.9%和39.2%(圖6)。與2019年8—10月相比,CK、SR、NE組的ER也顯著減少(P<0.05),減少的幅度分別為18.4%、13.4%和11.4%,然而海平面上升+氮負荷增加組的ER卻顯著增加了12.3%(P<0.05)(圖6)。與2019年8—10月相比,2020年8—10月各處理組(CK、SR、ER、SR+NE)的GPP均顯著下降(P<0.05),即分別減少了22.1%、16.8%、27.8%和28.1%(圖6)。

圖6 短葉茳芏濕地NEE、ER和GPP的比較(2019年8—10月與2020年8—10月)Fig.6 Comparison of NEE, ER and GPP of the C. malaccennsis marsh from August to October in 2019 and 2020不同的大寫字母代表同一處理不同年份具有顯著差異性,不同的小寫字母代表同一年份不同處理之間存在顯著差異性；數字代表同一處理不同年份之間的變化值；NEE: net ecosystem exchange 生態系統凈交換量; ER: ecosystem respiration生態系統呼吸; GPP: gross primary productivity總初級生產力

2.4 氣溫和PAR對NEE、ER的影響

氣溫與NEE、ER和GPP的散點圖、線性擬合結果和線性回歸方程見圖7。對照組的NEE、ER和GPP與氣溫無顯著的相關關系(P>0.05)。海平面上升組的NEE和GPP與氣溫分別呈顯著的負相關和正相關(r2=0.36,P<0.05；r2=0.39,P<0.001)。氮負荷增加組的NEE與氣溫呈顯著的負相關(r2=0.29,P<0.001),氮負荷增加組的ER和GPP分別與氣溫呈顯著的正相關(r2=0.17,P<0.05；r2=0.36,P<0.05)。交互作用組的NEE、ER和GPP與氣溫無顯著的相關關系(P>0.05)。所有處理組(包括對照組)的NEE(負值)與PAR呈極顯著的負相關(P<0.001)(圖8)。

圖7 氣溫與短葉茳芏濕地生態系統NEE, ER, GPP關系的散點圖和線性擬合關系(n=54)Fig.7 Scatter diagram and liner fitting relationship between air temperature and NEE, ER and GPP of the C. malaccennsis marsh

圖8 PAR與短葉茳芏濕地生態系統NEE關系散點圖和線性擬合關系Fig.8 Scatter diagram and liner fitting relationship between NEE and PAR of the C. malaccennsis marsh

3 討論

在2019年8—10月(正常降雨),模擬海平面上升、氮負荷增加以及兩者的結合均顯著促進了短葉茳芏沼澤濕地的NEE。氮負荷增加以及海平面上升+氮負荷增加均顯著促進了ER,模擬海平面上升處理對ER的影響并不顯著。2020年8—10月各處理的NEE和ER與2019年對比,都顯著下降。海平面上升+氮負荷增加處理通過改善河口濕地土壤水分和營養鹽條件,促進植物的生長,NEE隨之增加。模擬海平面上升情景下,ER的響應沒有NEE明顯,ER的變化未達到顯著水平。

本研究結果表明：相對于正常年份,在干旱年份,不論是未經任何處理“原狀的”短葉茳芏沼澤濕地(對照組),還是同時經歷著海平面上升、或氮負荷增加、或海平面上升+氮負荷增加影響的短葉茳芏濕地的NEE均顯著下降(P<0.05),即氣象干旱下河口微咸水短葉茳芏沼澤生態系統固碳能力明顯下降。一些采用遮雨裝置原位控制降水模擬極端干旱的研究已證明短期干旱顯著降低半干旱草原生態系統、高原泥炭地生態系統、高原高寒草甸生態系統、森林生態系統的NEE[15,34—36]。Filipe等[37]運用渦度協方差通量塔的方法跟蹤監測自然干旱天氣事件對于森林生態系統凈碳交換的影響,研究分表明：干旱顯著降低了森林生態系統的凈碳交換量。然而,目前鮮見干旱事件對于河口潮汐沼澤濕地生態系統凈CO2交換的影響,本研究基于天然干旱事件的結果表明：數月的嚴重氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地的凈生態系統CO2交換。

植物生長與生態系統NEE大小密切相關[38—39]。對于濕地生態系統,植物對水分的需求較高,干旱缺水脅迫會對植物生長產生危害,在水分缺失的情景下,植物細胞內大量富集活性氧,活性氧過量造成營養物質在細胞膜的跨膜運輸,引起營養物質的缺失[40—41],并最終影響植物的生長。此外,干旱對于植物的生理脅迫還包括酶活性的降低以及植物氣孔關閉,進而降低植物的光合速率[10]。干旱脅迫造成的土壤含水量過低,植物生理活動受阻,導致植物光合能力以及呼吸強度下降,也是造成生態系統的凈碳交換量下降的主要原因[11]。

本研究還發現,相對于對照組,海平面上升組在干旱脅迫下NEE降低幅度較小,而氮負荷增加組,以及兩者的結合組的NEE在干旱脅迫下的下降幅度則相對劇烈(圖6),這表明未來海平面上升可能將減緩氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地固碳功能下降的后果,而河口區域氮負荷增加以及氮負荷增加與海平面上升兩者的結合將進一步加劇由于氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地生態系統固碳功能下降的后果。海平面上升帶來的潮水水淹時間的增加可能緩解干旱脅迫[42],我們推測這可能是本研究中模擬海平面上升組NEE降低的幅度有所減緩的主要原因,這也證實了水分對植物生長的關鍵作用。在正常氣象年份(2019年),氮負荷增加,以及氮負荷增加與海平面上升兩者的結合均較大幅度地提升了短葉茳芏沼澤濕地的NEE,但是在氣象干旱年份(2020年),氮負荷增加,以及氮負荷增加與海平面上升兩者的結合并未造成短葉茳芏沼澤濕地的NEE的大幅度提升(圖6)。此外,本研究中,氮負荷增加顯著增加了短葉茳芏沼澤濕地的ER,這也是造成氮負荷增加使得氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地生態系統固碳功能下降的幅度明顯增加的原因之一。Wigand等[13]研究表明,新英格蘭鹽沼濕地土壤呼吸速率隨著流域氮負荷的增加而顯著提高,Kivim?ki等[12]通過原位模擬氮沉降試驗研究表明,NH4Cl和NaNO3沉降增加了蘚類泥炭沼澤(Sphagnum bog)的ER,這些研究結果均與本研究的一致。

本研究中,相對于正常年份,在氣象干旱年份,不論是未經任何處理“原狀的”短葉茳芏沼澤濕地(對照組),還是同時經歷著海平面上升、或氮負荷增加影響的短葉茳芏濕地的ER均顯著降低(P<0.05),即氣象干旱下河口微咸水短葉茳芏沼澤濕地生態系統呼吸強度明顯下降。在干旱半干旱的草原地區,一些研究表明：氣象干旱事件降低了草原生態系統的土壤呼吸[43—44]。一些采用遮雨裝置原位控制降水模擬極端干旱事件的研究發現短期干旱顯著降低了半干旱草原生態系統和高原高寒草甸生態系統的ER[15,34—36]。

相對于對照組,氣象干旱脅迫下的海平面上升組,以及氮負荷增加組的短葉茳芏沼澤濕地ER下降的幅度變化不大(圖6),也就是說：不論未來是在海平面上升或者氮負荷增加的情景下,短葉茳芏沼澤濕地ER對干旱天氣的響應并沒有NEE表現的明顯。本研究中,即使在正常年份(2019年),海平面上升處理也沒有顯著降低短葉茳芏沼澤濕地的ER,最終的結果就是與對照組比較,海平面上升使得氣象干旱造成的河口/濱海沼澤濕地ER下降的幅度更小。

本研究中,與2019年8—10月相比,2020年同期的對照組和氮負荷增加組的地上生物量均有所下降,這也與相對于正常年份,干旱年份對照組和氮負荷增加組的短葉茳芏濕地NEE顯著降低的結果相一致。PAR是影響植物光合作用的主要因子[45],本研究中,NEE(負值)與PAR呈極其顯著的負相關(P<0.001)(圖8),PAR是影響濕地生態系統NEE和ER的一個重要環境因子。

4 結論

(1)正常氣象年份,海平面上升、氮負荷增加以及兩者的結合均顯著增加了河口潮汐沼澤濕地NEE；海平面上升對ER無顯著影響,氮負荷增加以及海平面上升和氮負荷增加的結合顯著促進河口潮汐沼澤濕地ER。

(2)氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地ER,然而,ER降低的幅度在海平面上升以及氮負荷增加的情景下有所減緩；同時,氣象干旱降低了河口潮汐沼澤濕地生態系統固碳規模,這種氣象干旱造成的固碳能力下降現象在疊加海平面上升或氮負荷增加的情景下仍將存在。

(3)PAR及地上生物量是影響河口潮灘沼澤濕地生態系統NEE的主要貢獻者。