江西柘林水庫魚類群落結構及功能多樣性分析

陳 康,孟子豪,李學梅,胡飛飛,杜紅春,劉 璐,朱永久,楊德國,*

1 中國水產科學研究院長江水產研究所,農業農村部淡水魚類種質資源與生物技術重點實驗室, 武漢 430223

2 上海海洋大學,水產與生命學院,上海 201306

物種多樣性是群落多樣性的關鍵,既體現了物種與物種之間以及物種與環境之間相關關系的復雜度,又體現了生態系統中生物資源的豐富度。生物多樣性是生態系統發揮功能的前提,是人類賴以生存和持續發展的基礎[1]。淡水魚類作為水生生態系統中重要的組成成分,在維持生態系統的穩定性、為人類提供食物來源以及社會經濟文化服務方面發揮了重要作用。然而,隨著經濟水平的不斷提升,社會發展的不斷進步以及人類干擾強度的不斷增大,淡水生態環境惡化、魚類棲息地喪失以及生物入侵現象不斷發生,給內陸淡水魚類帶來嚴重威脅,改變了魚類群落結構,降低了魚類群落生物多樣性水平[2]。

近年來,生物多樣性與生態系統功能關系成為了生態學研究領域的一個重大科學問題[3],已有的研究大多使用基于分類的物種多樣性指數(Taxonomical diversity)表征生態系統中生物的豐富度。然而,簡單的物種多樣性并不能完全體現出生態系統的復雜度[4]。隨著研究的逐漸深入,研究者發現物種功能性狀與群落構建和生態系統服務功能具有緊密的關系,通過對功能性狀多樣性的研究,可以更加清楚的理解物種多樣性和生態系統功能、多樣性對環境干擾的響應規律,有利于深入了解生態系統功能變化機制[5]。對魚類群落多樣性的研究工作發現,更多物種和功能性狀的出現預示著群落在面對環境干擾時具有更高的抵抗力[6]。因此,魚類群落動能性狀多樣性通常被用來表征水生生態系統的穩定性、復雜性以及受損后的恢復力[7]。對魚類群落多樣性的研究更應該考慮加入功能多樣性維度到生物多樣性研究工作中,通過分析物種多樣性與功能性狀多樣性之間的關系,對于監測生態系統的健康狀況,分析不同功能類群之間生態位重疊的程度,解決水生生物的保護和生物多樣性的管理決策問題提供了重要途徑[8]。

盡管功能多樣性的重要性被越來越多的研究者所認同,對功能多樣性的研究也逐漸增多,但是,目前淡水魚類功能生態學的理論和實踐研究仍然非常薄弱[9]。江西柘林水庫是長江中游鄱陽湖流域的大型峽谷型水庫,庫區水環境、水文及水生生物群落組成差異性顯著,魚類物種組成結構復雜。本研究基于柘林水庫的魚類季度調查數據,分析該水域魚類群落多樣性的時空格局變化特征,探討魚類群落物種多樣性與功能多樣性之間的相互關系,以期為該水域魚類資源的合理利用和魚類物種的多樣性保護提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

柘林水庫位于修河流域中上游,處于幕阜山脈和九嶺山脈之間,西接修水、地跨永修和武寧兩縣,地理坐標為東經115°04′—115°40′,北緯29°03′—29°27′(圖1)。水庫匯水區域9340 km2,水域面積308 km2,正常水位65 m,平均水深16.3 m,最大水深45 m,總容量79.2億m3,流域內大小支流有603條[10]。柘林水庫目前規劃建設有廬山西海鳡國家級水產種質資源保護區,調整后的保護區面積達到218 km2,對保護庫區內鳡及其它保護物種包括桃花水母、鱖、蒙古鲌、似鮈等發揮了重要的作用。

圖1 柘林水庫水系及采樣點圖Fig.1 Drainage in Zhelin Reservoir and sampling sites in this study

1.2 樣點設置及調查方法

本研究樣點分布于柘林水庫的上游修河水域(石渡、港西)、中游庫灣水域(潘龍港、河口、王埠、紅巖潭、八里棚、壁田、渡溪)、及下游庫心水域(墨斗山、梅家),于2020年9月、12月與2021年4月對庫區分三個季度進行漁獲物調查；三次調查共計28個采樣點。為保證充分收集不同棲息水層環境中魚類標本,使用定制三層流刺網(中層網目3 cm、8 cm、15 cm各50 m,網高分別為2 m、3 m和5 m)和地籠(截面30 cm×30 cm,網目1.2 cm,長度15 m)開展漁獲物調查。網具放置過夜(12 h),對收集到的魚類標本參照陳宜瑜[11]和朱松泉[12]進行分類鑒定,統計漁獲物的全長(精確到0.1 cm)、體長(精確到0.1 cm)、體重(精確到0.1 g)等生物學信息。

1.3 數據分析

1.3.1群落結構組成分析

使用非度量多維標尺(Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS)排序方法評估魚類群落結構在時間和空間格局下的差異性。對收集的樣點魚類物種數據矩陣進行log轉換以降低極值對統計的干擾,采用Bray-Curtis相異距離構建物種在樣點之間的距離矩陣。使用置換多元方差分析(Permutational Multivariate Analysis of Variance,PERMANOVA)檢驗魚類群落結構在時空格局上的差異性顯著水平,計算多元模型中的Fisher′s F-ratio值,并在999次隨機置換過程中計算顯著性P值[13]。

1.3.2物種多樣性

為指示魚類群落多樣性的變化規律,使用以下物種多樣性指數進行表示：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(H′)

式中,Pi為第i種魚類個體數占總個體數的比例,S為物種數；

(2)Simpson多樣性指數(D)

式中,Pi為第i種魚類個體數占總個體數的比例,S為物種數；

(3)Margalef豐富度指數(d)

d=(S-1)/lnN

式中,N為總個體數,S為樣點總魚類種數

(4)Pielou均勻度指數(J)

J=H′/lnS

式中,H′為Shannon-Wiener多樣性指數,S為樣點總魚類種數；

(5)重要性指數(IRI)

IRI=(N%+W%)F%

式中,N%為某一物種魚類尾數占總尾數的比例,W%為某一物種魚類生物量占總漁獲物生物量比例,F%為某一物種出現樣點數占總樣點數比例。IRI>1000為優勢種,IRI在100—1000之間為重要種,IRI在10—100之間為常見種,IRI在1—10之間為一般種,IRI<1為少見種[14]。

1.3.3功能多樣性分析

參照已有的魚類功能多樣性研究中所使用的功能性狀,本研究通過查閱文獻資料和Fishbase網站對采集到的魚類物種識別其功能性狀,主要包含營養等級、棲息水層(底層、中層、上層)、食性(底棲動物食性、草食性、浮游生物食性、肉食性、腐屑食性、雜食性)、運動方式(靜止或運動)、身體形狀(鰻魚形、細長形、梭形、長方形、橢圓形)、感覺觸須(有或無)、最大體長尺寸(等級1：0

參照Cornwell等[16]和Villeger等[7]計算功能多樣性(Functional diversity, FD)的方法,使用凸殼體積法(convex hull volume)計算魚類群落的功能多樣性。凸包體是一個群落所填充的功能空間體積,凸包體積越大,則表明組合中功能豐富度越高(Functional richness, FRic)。利用功能均勻度指數(Functional evenness, FEve)量化物種在功能空間中的分布均勻度,物種擁有的功能性狀越相似則該值越低。使用FDis方程計算功能離散度(Functional disperse, FDis)描述群落功能性狀是如何分布,功能性狀越集中則該值越大。功能冗余度(Functional redundancy, FRed)指示了群落中具有相同功能性狀物種數的高低[17],代表了生態位的重疊程度,通常用Rao′s多樣性指數與Simpsion的比值進行計算。

使用Kruskall-Wallis檢驗方法分析物種多樣性及功能多樣性在不同時空格局下的差異性,Dunn test兩兩比較方法用來檢驗不同分組之間生物多樣性指數的差異性。使用一般加性模型(General Additive Model)檢驗物種多樣性指數與功能多樣性兩者之間的關系,顯著性水平設置為0.05。以上數據分析均在R語言中實現,其中,NMDS和PERMANOVA使用vegan包進行分析；功能多樣性選擇Gower距離矩陣在FD包中進行計算[18—19]。

2 結果與分析

2.1 魚類物種組成

本次調查在柘林水庫共采集到魚類53種,隸屬5目12科36屬(表1)。其中,鯉形目(38種)種類最多,占調查物種總數的71.69%；其次是鱸形目(7種)和鲇形目(6種),其他分類目種類較少。在科等級上,鯉科(37種)種類最多,占總數的69.81%；鲿科魚類4種,鮨科魚類3種,鰻鱺科、鰍科、鱵科、鲇科、鮰科、沙塘鱧科、鱧科、刺鰍科、蝦虎魚科各1種。柘林水庫上中下游庫區分別采集到魚類36、40和32種,各庫區均以鯉形目魚類為主,分別占采集物種數的72.97%、85.00和75.00%,其他分類目物種數較少。

表1 柘林水庫魚類名錄及功能性狀Table 1 List of fishes and its functional traits in Zhelin Reservoir

續表 物種Species食性Food type營養級Trophic guild最大體長等級Maximum size棲息水層Location運動性Motility身體形態Body shape感覺觸須Sensorial barbel種群恢復力Life span黃顙魚 Tachysurus fulvidraco肉食性3.5等級3底層靜止型長方形有中瓦氏黃顙魚 Pseudobagrus vachellii肉食性3.5等級4底層靜止型長方形有中細體擬鲿 Pseudobagrus pratti肉食性3.5等級2底層靜止型細長形有中圓尾擬鲿 Pseudobagrus tenuis肉食性3.5等級3底層靜止型細長形有中斑點叉尾鮰 Leporinus punctatus肉食性2.3等級5底層靜止型細長形有中鱸形目 Perciformes鱖 Siniperca chuatsi肉食性4.5等級4中層游動型橢圓形無中大眼鱖 Siniperca knerii肉食性3.9等級3中層游動型梭形無中長體鱖 Siniperca roulei肉食性3.7等級2中層游動型梭形無中黃黝魚 Micropercops swinhonis浮游生物食性3.2等級1底層靜止型長方形無中烏鱧 Channa argus肉食性4.4等級5底層靜止型細長形無低中華棘鰍 Sinobdella sinensis底棲動物食性3.3等級3底層靜止型鰻魚形無高子陵吻蝦虎魚 Rhinogobius giurinus底棲動物食性3.2等級2底層靜止型長方形無高

2.2 魚類優勢種組成

表2 柘林水庫不同季節魚類優勢種組成Table 2 Index of relative importance of fish species among seasons in Zhelin Reservoir

2.3 物種組成時空格局變化

基于物種組成的非度量多維排序結果分析發現,空間格局下魚類物種組成差異性不顯著,上游、中游與下游區域物種組成結構相似,分離現象不明顯(圖2),置換方差檢驗結果未達到顯著水平(F=0.724,P=0.792)；季節梯度下,物種組成結構存在明顯的分離現象,差異性達到極顯著水平(F=2.565,P=0.002),兩兩比較結果顯示魚類群落結構的差異主要表現為秋季和冬季之間,達到顯著水平(F=3.270,P=0.018)。綜上,柘林水庫魚類物種組成結構在時間尺度上的差異性大于空間格局下的差異性。

圖2 基于魚類物種組成結構的非度量多維排序圖Fig.2 Nonmetric Multidimensional Scaling based on species abundance data according to temporal-spatial patterns

2.4 物種多樣性指數變化

魚類物種多樣性分析結果顯示(圖3),上游修河水域Margalef指數顯著高于中下游水域(P=0.046),Shannon、Simpson與Peilou多樣性指數在不同區域之間差異不明顯(P>0.05)；生物多樣性指數在不同采樣季節變化不顯著。魚類功能多樣性分析結果顯示,功能豐富度指數在空間格局下差異顯著,上游修河水域魚類功能豐富度顯著高于中下游庫區(P=0.044)；功能均勻度、功能離散度在時間和空間格局下差異性不顯著(P>0.05)；魚類群落功能冗余度相對較高,時空差異性不明顯。總體而言,魚類物種多樣性和功能多樣性空間格局差異性大于時間尺度下的差異性。

圖3 柘林水庫魚類物種多樣性與功能多樣性指數的時空格局差異性Fig.3 Temporal-spatial distribution patterns of fish taxonomical and functional diversity in Zhelin Reservoir相同小寫字母表示無顯著性差異(P>0.05)

2.5 物種多樣性與功能多樣性關系

柘林水庫魚類群落物種多樣性與功能多樣性分析結果顯示,兩者之間存在顯著的相關關系(圖4)；其中,功能豐富度FRic與物種多樣性指數之間存在顯著的正相關關系(P<0.05),與Margalef指數的相關系數R2最高為0.735；功能均勻度與物種多樣性指數之間的相關性不顯著；功能離散度FDis與物種多樣性指數之間存在顯著的正相關關系,與Simpson多樣性指數的相關系數R2最高,達到0.803；功能冗余度FRed與各物種多樣性之間呈現負相關關系,隨物種多樣性的升高而下降(表3)。

圖4 物種多樣性指數與功能多樣性指數線性模型Fig.4 Regression models between taxonomical and functional diversity

表3 物種多樣性指數與功能多樣性指數線性可加模型分析Table 3 Additive models of taxonomical diversity and functional diversity

3 討論

3.1 魚類群落結構變化

3.2 生物多樣性時空變化

柘林水庫各樣點魚類群落的生物多樣性指數Shannon-Wiener(0.08—2.14)、Peilou(0.07—0.91)、Margalef(0.41—4.00)均表現較低,Shannon多樣性指數低于Magurran[27]提出的一般范圍之間(1.5—3.5),低于長江中下游湖泊洪澤湖(1.72—2.22)[28]、洞庭湖(1.68—2.52)[29]、鄱陽湖(1.54—2.58)[30]魚類多樣性水平,高于太湖(0.21—0.99)[26]魚類多樣性水平。時間尺度下物種多樣性指數與功能多樣性指數均未表現出顯著的差異性,相反,空間格局下兩者表現出不同程度的空間格局差異,主要為上游修河水域擁有相對較高的Margalef值以及FRic指數分布范圍。產生這一結果的主要原因為上游單個樣點漁獲物種類數均高于其他樣點,加之較低的個體數水平,從而導致了上游區域樣點的Margalef指數高于中下游樣點。此外,上游較高的FRic指數預示著較高的功能性狀的豐富度,主要原因為上游修河水文形態和環境因子與庫心區及庫灣區存在明顯差異性,石渡與港西采樣點水體具有一定流速,基質類型主要為沙石,從而庇護了更多物種,包含喜好靜水游動型魚類(鰱、鳙、黃尾鲴等)和喜好流水底棲型魚類(鰻鱺、子陵吻鰕鯱魚、蛇鮈等)的生存,增加了區域內魚類功能性狀結構復雜度,導致該區域功能多樣性的上升。

3.3 功能多樣性與物種多樣性指數關系

總體而言,柘林水庫部分庫區物種多樣性水平較低且生態系統抗干擾能力相對較弱,保護生物多樣性和維護生態系統的穩定性應該尋求如何提高魚類群落的冗余度以及資源和生境的可用性。首先,確定脆弱的魚類功能群及其冗余水平,并突出哪些物種需要維持功能組分是實現這些目標的關鍵；其次,恢復特定功能類群魚類的種群數量、調控魚類種群結構、增加魚類群落冗余度,使得生態位空間被充分的填充利用,達到提高生態系統的抗干擾能力的目的。