模擬氮沉降對毛竹林林下植被多樣性及養分特征影響

崔 珺，梁金鵬，蔣小凡，馬 濤

（黃山學院，安徽黃山 245041）

全球多樣性喪失的第三大驅動因素就是大氣氮沉降［1］.相較于森林群落中的喬木層而言，林下植被的多樣性更易受到氮沉降的影響.長期氮沉降會導致林下層物種組成發生改變，但改變的程度取決于森林的類型［2-3］、功能類群［4］、氮素狀態［5］以及效應、土地利用方式［6-7］等因素.魯顯楷［3］等在氮添加實驗中首次提出了植被多樣性受到土壤酸化機制的影響，其他的研究成果也支持該理論［4-5］.除了林下植被多樣性外，植物的元素平衡也會受到大氣氮沉降的影響.氮沉降對植物的影響主要是元素失衡，這些影響有的會直接作用于植物本身，有的則通過改變土壤化學元素的組成，間接影響植物［8-9］.李德軍［10］總結前人研究指出氮沉降會造成植物體內養分元素比例的失衡.不同生態系統植物對氮沉降的響應不同，一方面植物對氮沉降的敏感程度因種而異［11］，另一方也會受到生存環境的影響.

毛竹是我國重要經濟竹種，毛竹林也是我國栽種面積最廣的筍、材用竹林，而林下植被是竹林生態系統最重要的組成成分之一，對竹林的水土保持、養分循環、生物棲境供給和竹林生產力等有重要作用［12］.鑒于林下植被的重要性，專家學者對于不同類型［13］、不同結構［14］和不同經營措施［15］的毛竹林林下植被進行了多樣性調查，由于近年來氣候變遷和營林措施的改變，許多竹木混交林逐漸轉變為純林的集約化經營導致了一段時間后生產力的下降，因此在竹林經營中常采用施肥的方式來改變衰退的林地，施肥措施則會直接對林下植被及土壤造成干擾［16］.

氮沉降對毛竹林分但影響的研究主要集中在氮沉降對毛竹實生苗生長［17］、光合作用［18-19］、生物量［20］及土壤養分狀況［21］等方面，但是關于毛竹林林下植被多樣性及養分影響的報道較少.因此，本研究通過設置不同梯度的氮添加實驗模擬氮沉降，來研究氮沉降對毛竹林林下植被多樣性及養分特征的影響，了解不同施肥梯度毛竹林林下植物的物種組成與多樣性及養分分析，為實現竹林的可持續經營提供數據支撐.

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于皖南涇縣東部蔡村鎮（117°57＇-118°41＇E，30°21＇-30°50＇N），屬于亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，春溫多變，夏雨集中，秋高氣爽，冬季寒冷.雨量充沛，年降水量達1 100-2 500 mm，分配不均；年平均氣溫為16 ℃［22］.調查區域植被豐富，森林覆蓋率達76.4%，林中灌木種類主要有檵木（Loropetalum chinensis）、烏藥（Lindera aggregata）、紫金牛（Ardisia japonica）、枸骨（Ilex cornuta）和薄葉山礬（Symplocos anomala）等.竹林面積達7 000 hm2，毛竹年產量1 400余萬根，被譽為“華夏毛竹第一鎮”.土壤主要以黃棕壤和紅黃壤為主，呈酸性［23］.

在實驗區的毛竹林設置固定3 塊面積為20×50 m2的標準樣地.模擬氮沉降采用施肥的方式進行，2013 年開始每年7-9 月，分2 次在處理樣地內進行施肥（每次施肥量為全年的1/2，干灑），連續兩年.施肥設2 個處理，分別是高氮（HN，100N kg·hm-2·a-1）和低氮（LN，50N kg·hm-2·a-1），用尿素作為氮源，不施肥作為對照（CK，0N kg·hm-2·a-1），樣地土壤的基本情況如表1所示.

表1 實驗毛竹林土壤特征

1.2 研究方法

1.2.1 多樣性調查

毛竹林下植物多樣性采用樣方調查法，在不同處理樣地中隨機設置3 塊面積為5 m×5 m 的小樣方，對植物的種類［24］進行辨識并記錄，主要包括灌木的樹高（m），株數，3 cm處基徑（cm）和冠幅（cm）用以分析灌木層的物種多樣性；草本層（高度低于50 cm）記錄草本植物的蓋度和株數，用以分析草本層的物種多樣性［25］.

1.2.2 比葉面積測定

通過多樣性指數計算，選取重要值靠前的優勢灌木，對其進行比葉面積和養分特征分析.收集優勢灌木葉片，按樹種將葉片樣品混合，挑選出無病蟲害、葉形完整的成熟葉片，數量以30 枚為宜，可根據實際情況酌量減少，用濕毛巾擦干凈后，使用葉面積儀測量葉面積并做好記錄，將葉片裝入信封后寫上編號后放入烘箱，于105℃殺青后，在65℃烘干至恒重，稱量樣品干質量，計算比葉面積（specific leaf area，SLA）［26］：SLA=A*N/G.式中，A 為平均單葉面積，N 為葉片數，G 為N個葉片的干物質重量.

1.2.3 養分分析

將葉片處理成粉末狀裝入保鮮袋，用以測量全碳、全氮及全磷元素指標.用粉碎機將烘干至恒重的葉片磨碎，過篩，放入自封袋用于化學分析［27］，使用EA 3000 元素分析儀（EuroVector，Italy）測定全C及全N，植物樣品采用濕化消煮法［28］處理后使用FIAStar 5000流動注射儀（FOSS Analytical，Denmark）測定全P.

1.2.4 多樣性數據處理

對樣地的多樣性數據進行整理，使用Excel 2007 對數據進行處理分析.計算植物的相對多度（RA）、相對頻度（RF）、相對蓋度（RC）、重要值（IV）和相關指數［29］：重要值（IV）=（相對密度+相對優勢度+相對頻度）/3；密度（D）=個體數目/樣地面積；相對密度（RD）=100×（一個種的密度/所有種的密度）；優勢度（蓋度C）=底面積（覆蓋面積總值）/樣地面積；相對優勢度（RC）=100×（一個種的優勢度/所有種的總優勢度）；頻度（F）=包括該種的樣地數/樣地總數；相對頻度（RF）=100×（一個種的頻度/所有種的總頻度）.

物種豐富度指數：R=S，式中S為樣地內所有物種數.

Margalef 指數：Dmg=（S-1）/lnN，式中S為樣地內所有物種數，N 為樣地中所有物種個體數之和.

均勻度指數采用Pielou指數：J=H＇/lnS，式中S為樣地內所有物種數.

2 結果與分析

2.1 毛竹林下植物物種結構特征

涇縣蔡村毛竹林下植被以灌木、草本和蕨類植物為主.如表2 所示林下植被共計29 科35 屬37 種，其中草本層13 科14 屬14 種，含草質藤本1 科1 屬1 種，蕨類植物3 科3 屬3 種；灌木層16 科21屬23種，含木質藤本2科2屬2種，攀援灌木2 科2 屬3 種.草本層中最具代表性的是禾本科，在不同處理樣地中重要值均為最大；而灌木中以樟科、薔薇科、茜草科、豆科、大戟科和百合科為主.

表2 實驗毛竹林下植物物種組成及重要值

不同處理的樣地中，同種植物的重要值不同.在不同處理的樣地草本層中，均出現的植物有紅根草、海金沙、藎草、爵床和黑足鱗毛蕨，其中藎草在不同處理樣地中重要值均最大，且重要值隨著氮添加增加而增大.而紅根草的重要值隨著氮添加而減小，除此以外，海金沙和爵床的重要值在低氮處理中呈上升趨勢，在高氮處理中呈下降趨勢；與之相反的是黑足鱗毛蕨，其重要值在低氮處理中下降，在高氮處理中上升.

灌木層植物有三種類型：攀援灌木、灌木和木質藤本.不同處理樣地中均出現的有攀援灌木拔葜和木質藤本南蛇藤.氮處理樣地中的菝葜和南蛇藤的重要值均高于空白對照樣地.從表2可知，不同處理樣地灌木層中均出現的13種植物包括滿山紅、檵木、六月雪、蓬蘽、野山楂、野薔薇、拓樹、野鴉椿、山胡椒、烏藥、紫金牛、薄葉山礬和野桐，在不同處理中重要值不同，其中山胡椒、烏藥、紫金牛和薄葉山礬的重要值在不同處理樣地灌木重要值均較大.進一步分析可知，山胡椒和紫金牛的重要值在氮添加樣地中均高于空白對照，而烏藥的重要值與之相反，在氮添加樣地中低于空白對照.薄葉山礬的重要值在高氮處理中呈下降趨勢，而在低氮處理中呈上升趨勢.

2.2 毛竹林下植物群落的主要指數特征

如表3所示，在灌木層中，對照樣地的所有多樣性指數的平均值和最大值均高于施肥處理的樣地.在N 添加處理樣地中，多樣性指數中的物種豐富度和Margalef 指數，在HN 處理樣地中的數值大于LN 處理樣地；而Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou 指數在HN 處理樣地中的數值小于LN處理樣地.其中Simpson指數在空白對照樣地顯著高于N添加處理樣地（P＜0.05）.

表3 不同施肥梯度灌木、草本的物種多樣性

草本層中，各個多樣指數變化規律不一致.與對照樣地進行比較，物種豐富度指數數值在HN處理中呈上升趨勢，在LN 處理中呈下降趨勢.Margalef 指數在高氮與低氮處理中均呈下降趨勢，Shannon-Wiener 指數則與之相反，在高氮與低氮處理中均呈上升趨勢.而Simpson 指數和Pielou指數在高氮處理樣地中呈現下降趨勢，在低氮處理樣地中呈現上升趨勢.

不同處理樣地中，灌木層的物種豐富度指數、Margalef 指數和Simpson 指數均大于草本層；灌木層的Shannon-Wiener 指數在HN 處理樣地中低于草本層，但在LN 處理和對照樣地中灌木層該指數大于草本層；Pielou指數在不同處理樣地中均呈現草本層高于灌木層的特點.

2.3 林下灌木重要值及養分分析

通過重要值的計算，在林下植被中選取了紫金牛（Ardisia japonica）、山胡椒（Lindera glauca）、烏藥（Lindera aggregata）、檵木（Loropetalum chinense）和薄葉山礬（Symplocos anomala）5 種常綠灌木的葉片為研究對象，測定了葉面積和碳氮磷養分元素并計算了比葉面積等指標.

表4 5種灌木養分分析

5 種不同的灌木的比葉面積在HN 和LN 處理樣地中的數值均比對照樣地中的數值大，即HN＞LN＞CK.比葉面積最大值出現在LN 處理的檵木，為17.30 m2·kg-1；最小值出現在CK 的薄葉山礬，為7.36 m2·kg-1.5種灌木的比葉面積氮含量為12.33～18.29 g·kg-1，最高的是低氮處理的紫金牛，最低的為對照樣地的薄葉山礬.3 種不同處理梯度樣地的碳含量均在369～525 g·kg-1.不同處理樣地中P元素的變幅在0.37～1.13 g·kg-1.3種不同施肥梯度樣地的灌木的碳氮比均值大于25，氮磷比均值大于14.對照樣地中除烏藥（14.69）和薄葉山礬（15.34）的氮磷比小于16，其余3種灌木葉片氮磷比均大于16，且烏藥在HN（14.27）處理中氮磷比值與CK處理相比呈下降趨勢.

對灌木層5 種灌木重要值、葉片的比葉面積和養分進行LSD 分析發現不同施肥梯度樣地的灌木相關指標差異不顯著，對于不同施肥梯度樣地的分別進行相關性分析，結果見表5.

表5 灌木相關指標的相關性分析

從相關性分析可以看出對照樣地中植物葉片氮含量（N）和重要值（IV）與比葉面積（SLA）呈正相關（P＜0.05），高氮處理樣地和空白對照樣地中磷元素含量（P）均與碳磷比（C∶N）、氮磷比（N∶P）呈顯著負相關（P＜0.05）.碳磷比（C∶P）與氮磷比（N∶P）在不同施肥梯度樣地中均呈極顯著正相關（P＜0.01）.

3 討論與結論

毛竹林林下植被主要分為兩層，草本層和灌木層，其中草本層中最具代表性的是禾本科植物，而灌木中以樟科、薔薇科、茜草科、豆科、大戟科和百合科為主.而彭志等［30］在安徽的霍山縣、廣德縣和黃山區三個地區的研究發現毛竹林下灌木主要以豆科、薔薇科、大戟科、殼斗科、樟科為主，草本主要以禾本科、菊科、金星蕨科、百合科、唇形科、豆科等為主.對比發現草本層均有禾本科植物，而灌木層均有薔薇科、豆科、大戟科和百合科植物，說明安徽地區竹林林下植被分布的植物種類較為相近.

就毛竹林下植物群落的主要指數特征而言，對照樣地的灌木豐富度指數（R）、Margalef 指數（Dmg）、Simpson 指數（D）和Pielou 指數（J，均勻度指數）平均值均高于草本豐富度指數，這與彭志［30］等有關于安徽其他地區毛竹林林下植被多樣性研究結論相一致，說明涇縣毛竹林林下植被中灌木的種類較為豐富，且分布也較為均勻.對照樣地中灌木的Simpson指數均高于草本，這與李艷霞［31］研究湖南省炎陵地區毛竹林植物多樣性的結論相反.Simpson 指數（D）對外界環境擾動敏感，且受生境異質性和群落內物種個體數的影響較大，這也從側面反映了安徽與湖南兩個地區毛竹林的生境差異性較大.

除此以外，對照樣地中所有多樣性指數均高于其他施肥處理的樣地.這與吳建平［32］等關于亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對氮沉降的響應研究結論一致，說明隨著氮沉降的增加，植物多樣性存在下降的趨勢.

植物的氮磷比反映植物的生長狀況［33］.當植物葉片N∶P＞16時，表示植物生長主要受P 元素的限制，而葉片N∶P＜14 時，則主要受N 素限制，當N∶P 介于14 到16 之間時，植物生長受到N、P二者的共同限制［34］.CK 樣地中烏藥的氮磷比介于14 到16 之間，說明烏藥的生長受到氮、磷兩種元素的限制，HN處理樣地中的烏藥亦是如此.但是在LN處理中烏藥的氮磷比增大，說明LN處理中可能抑制了烏藥對P 的吸收.李德軍［10］在研究中指出氮沉降使土壤有效氮增加，導致土壤pH下降，趨于酸化.植物體內氮增加的同時，會抑制植物對磷元素的吸收，使氮磷比增加.由此可以看出LN 的添加導致磷元素吸收受限，氮磷比增大，但是進一步增加N 輸入，會打破了P 元素限制，在HN處理中氮磷比下降.本實驗中磷含量在不同處理中呈現不同變化規律，還需要進一步進行探究.

對照樣地（CK）植物葉片氮含量（N）和比葉面積（SLA）呈正相關（P＜0.05），這與崔珺［35］等在石臺研究常綠闊葉林林下灌木葉片養分的研究結果一致，說明皖南地區灌木植被葉片N 的可利用性對植物的SLA 會產生一定的影響.前人研究指出，環境中的資源相對豐富，植物的比葉面積（SLA）更大，植物個體對資源的利用、光合和生長能力更強［36-37］.本實驗中氮添加樣地中的5種灌木葉片的比葉面積均呈增大趨勢，說明氮添加對植物的生長策略產生了影響.這5種灌木在氮添加環境有更好的資源利用能力，更能適應氮沉降量相對較多的環境.

綜上所述，不論是從林下植被物種多樣性角度還是從林下灌木的SLA 和化學計量的研究結果均說明氮添加對毛竹林林下植被多樣性和植被的生長策略均產生了影響，但相關變化規律還需長期觀測來探究.