不同種源青檀種子表型性狀的變異分析

沈芷若，李子娟，王書潔，鄭思靜，萬志兵*，孟子恒，李昀坤

（1.黃山學院，安徽黃山 245041；2.博村林場，安徽黃山 245000）

青檀（Pteroceltis tatarinowii）為榆科青檀屬唯一落葉樹種，第三紀殘遺植物［1］.青檀在我國西北、東北、華北和中南地區的19 個省均有分布，常生于石灰巖山地、山谷、溪邊，是石灰巖地區造林的先鋒樹種及鈣質土壤的指示植物［2］，青檀樹皮纖維是我國宣紙的獨特制作原料［3］.因此，青檀具有很高的經濟價值和生態價值，是集材用、藥用、造紙、飼料、生態防護諸價值于一體的多用途樹種［4-5］.

青檀在我國分布范圍廣泛，在不同分布區地理環境條件的影響及長期遺傳變異活動下，形成了許多具有差異的表型特征，即表型性狀是基因表達與環境條件共同作用的結果.林木種子的性狀具有較穩定的遺傳特征，在林木遺傳研究上具有重要的價值［6］.搞清青檀種子表型變異情況和遺傳結構，可獲得其變異趨勢的一般規律，為種源試驗采樣和試驗設計提供重要依據.汪殿蓓等［7］對湖北大貴寺國家森林公園野生青檀種子形態特征、發芽率進行了觀測，結果顯示種子均長為4.42 mm，種子均寬為4.11 mm，種子均厚為2.88 mm.唐國梁等［8］對山東省5 個天然群體的青檀種子變異進行研究，顯示青檀種子具有豐富的變異性狀，主要來源于群體內的變異，其原因可能與其長期野外生長分化、周圍環境變化有關.曹憶等［9］對6 個自然青檀居群種子形態特征進行比較分析，結果表明6 個居群的果實和種子的變異程度不同，其中安徽LY 和河南JL 的果實變異程度大，各居群種長、種寬、種厚均達到顯著差異.

雖然前人對青檀種子性狀地理變異有過類似的研究，但是有采種地較少、種源范圍不夠廣泛的局限性.本研究加大了青檀種子的采集范圍，從青檀的分布區中挑選了19個代表性的種源，進行種子表型形態及遺傳變異分析，探討不同地理環境對青檀種子性狀變異的影響.了解青檀的遺傳多樣性及其結構可加深人們對其進化歷史及適應機制的認識［10-11］，為種源地理類群劃分、確定青檀優良種源、開展青檀良種選育及后續種源試驗提供數據參考.

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料種子來源及種源地的自然概況

青檀種子于2020年9月在不同地點采集，共收集到10省16市19個種源地的單株種子，各種源地的自然概況見表1.采種時選擇天然成熟母樹進行隨機取樣，所選植株處于亞優勢地位，植株間距不少于50 m.采種時分單株進行采種，裝袋并標上標簽，帶回實驗室觀測，并將種子自然干燥，后置于通風陰涼處儲存備用.

表1 青檀種源地的自然概況

1.2 試驗方法

果實陰干，去除果翅后，從每個種源每個單株中隨機取出30粒種子，用游標卡尺分別測定種子的長、寬、厚，每粒種子重復3次.所有測量結果均保留2位小數.

1.3 數據處理及分析

試驗數據用Microsoft Excel 軟件和SPSS18.0軟件進行統計分析，對不同種源青檀種子表型性狀指標進行方差分析、鄧肯多重比較；計算各指標的變異系數，測定各表型性狀的離散程度；運用相關分析計算各指標與環境間的相關性；利用聚類分析對19 個采種地的種子性狀進行比較并分類.

2 結果與分析

2.1 不同種源青檀種子的表型性狀方差分析

對19個青檀種源種子的長、寬、厚等性狀進行測定，由表2可知：種長均值為0.38～0.98cm，種長出現最小和最大均值的種源分別是山西大同LQ和北京CP；種寬均值為0.36～1.57cm，種寬出現最小和最大均值的種源分別是上海TY和北京CP；種厚均值為0.20～0.35，種厚出現最小和最大均值的種源分別是北京CP 和山西運河QJ.19 個種源中，北京CP 種源種長、種寬最大，但其種厚最小，種子的表型特征尤為突出.由此看出，各種源中表型性狀并不同時減小或增大，各種源種子的表型性狀變化趨勢不具有一致性.

表2 不同種源青檀種子表型性狀均值

由表3 可知，不同種源青檀種子在種長、種寬、種厚等性狀差異均達極顯著水平（P＜0.01），表明各種源間種子表型較為豐富，變異較為明顯.F值大小順序為種寬（222.714 5）＞種長（48.064 5）＞種厚（9.779 0）.

表3 不同種源青檀種子表型性狀方差分析

2.2 不同種源青檀種子的表型性狀的變異分析

變異系數可表現性狀的離散程度，19個青檀種源種子表型性狀的變異系數見表4.可以看出：在三個表型性狀中，變異幅度最大的是種寬，為8.68%；最小的是種厚，為7.78%；總體上表型性狀變異幅度不大，說明種子的表型性狀具有一定的穩定性.在種源水平上，19 個種源的變異系數平均變化為0.50%～12.52%.南陽DX種源的變異系數最小，為0.05%；宿州TM種源的變異系數最大，為12.52%.將不同種源間的變異系數均值從小到大排序：河南DX、北京CP、宿州RY、曲阜SJ、廣水DG、運河QJ、廣東GZ、大同LQ、三門峽XG、上海TY、三門峽MJ、宣城JX、淮北DF、三門峽YS、棗莊QT、華陰YQ、濟南LY、重慶CQ、宿州TM.以上分析表明：不同種源間及不同種源內各青檀種子表型性狀值都表現變異幅度不一致.

表4 19個青檀種源種子表型性狀變異系數/%

2.3 青檀種子表型性狀與氣象因子的相關性

青檀種子表型性狀與7 個氣象因子的相關性均不顯著，說明氣象因子對青檀種子表型變異影響較小，氣象因子與這些表型性狀存在較弱的相關性或可能沒有規律（見表5）.種長和種寬都與經度、緯度、年均日照呈正相關，與海拔、年均降水量、年均氣溫、無霜期呈負相關；種厚與經度、海拔、年均降水量呈正相關，與緯度、年均氣溫、無霜期、年均日照呈負相關；青檀種子的長、寬、厚與年均氣溫呈負相關性，即種源地年均氣溫越低其種子相對較大，表明種源地年均氣溫低可能更有利于青檀種子的生長發育.

表5 青檀種子表型性狀與氣象因子的相關系數

2.4 青檀不同種源種子表型聚類分析

根據青檀種長、種寬、種厚3個表型特征，對不同種源青檀種子表型性狀進行聚類分析，結果（見圖1）可知，以歐式距離5 為閾值，供試19 個青檀種源可分為4 個大類，第Ⅰ大類由北京CP 種源單獨組成，其在4 個大類中種子的長度、寬度最大，但是厚度最小，且變異系數較小；第Ⅱ大類由運城LQ 種源單獨組成，其在4個大類中種長最小；第Ⅲ大類包括華陰YQ、濟南LY、廣水DG 等種源，這些地區的種長、種寬、種厚都較小；第Ⅳ大類包括三門峽YS、運城QJ、三門峽MJ、三門峽XG、宿州TM、棗莊QT、宿州RY、曲阜SJ、上海TY、淮北DF、宣城JX、重慶CQ、廣東GZ、河南DX 等種源，這些種源的種子表型性狀差異不大.

圖1 青檀種子表型性狀聚類分析

3 結論與討論

對19個種源青檀種子表型性狀進行統計分析，結果表明各種源間種子表型性狀變化趨勢不具有一致性，但其在種長、種寬、種厚等表型性狀均達極顯著水平（P＜0.01），說明種子性狀已經產生了顯著性地理變異.F 值大小順序為種寬＞種長＞種厚.19個種源間青檀種子表型性狀變異系數均值大小順序是：種寬＞種長＞種厚，可見，種源內的種子厚較其他性狀穩定；南陽DX 種源的變異系數最小，為0.05%；宿州TM 種源的變異系數最大，為12.52%，表明不同種源間種子表型性狀值表現變異幅度不一致.青檀種子表型性狀與7個氣象因子的相關性均不顯著，說明氣象因子對青檀種子表型變異影響較小，可能種子性狀還受到其他因素如栽培方法、遺傳信息及生態因子的影響.青檀種子的長、寬、厚與年均氣溫呈負相關性，表明種源地年均氣溫低可能更有利于青檀種子的生長發育.通過聚類分析可將供試19個青檀種源劃分為4類，第Ⅰ大類僅北京CP種源，其種子的長度、寬度最大，但是厚度最小，且變異系數較小；第Ⅱ大類僅運城LQ種源，其在所有種源中種長最小；第Ⅲ大類包括3個種源，其種長、種寬、種厚都較小；第Ⅳ大類包括14個種源，這些種源的種子表型性狀差異不大.

林木的多樣性是長期遺傳和環境影響的結果［12］，不易受環境影響較為穩定的性狀，可揭示群體的遺傳與變異規律，進而客觀評價其遺傳多樣性［13］.表型變異可反應基因型對環境的適應情況［14］，青檀各種源間種子表型較為豐富，變異較為明顯，為開展優良種源、家系選擇及遺傳改良工作創造前提條件.種源選擇是林木遺傳改良的重要手段［15］.利用種子性狀差異，國內一些專家學者開展了紅櫸［16］、山核桃［17］、文冠果［18］、沙拐棗［19］等優良種源及家系的選育工作.本文對不同種源青檀種子表型性狀指標進行比較，為種源選擇奠定前期基礎.但這些表型性狀指標同時也受環境因素的影響，僅用表型性狀指標的差異不能充分反映植物本身的遺傳變異，基因型和環境條件哪個影響作用更大，還有待進一步深入研究.