油用亞麻主要品質和農藝性狀的變異分析

伊六喜， 薩如拉， 范鑫， 趙燦， 李茹， 斯欽巴特爾

（1.內蒙古農業大學農學院，呼和浩特 010019；2.內蒙古科技大學包頭醫學院藥學院，內蒙古 包頭 014060；3.內蒙古自治區市場監督管理審評查驗中心，呼和浩特 010020；4.內蒙古農牧業科學院，呼和浩特 010031）

亞麻（Linum usitatissimum L.）是我國主要經濟作物，也是特色油料作物，可分為油用亞麻、纖維用亞麻和油纖兼用亞麻3種類型[1]。亞麻籽含油率一般為35%～45%，其中，α-亞麻酸、亞油酸、油酸以及木酚素和亞麻膠可作為功能性保健食品[2-3]。因此，亞麻籽不僅具有食用價值，還具有較高的藥用和綜合經濟價值，既是居民食用植物油和休閑食品的重要供給來源，也是產區農民重要的種植作物和收入來源。

從20世紀80年代至今，我國亞麻種質資源的收集、保存和利用工作得到了逐步提升，首次出版的《中國亞麻品種資源目錄》中描述了570份亞麻種質資源的形態特征和表現型[3]。目前，我國實際編目的油用亞麻種質資源為1 097份[4]，一部分來自于內蒙古、甘肅、河北、新疆、黑龍江、寧夏、山西、青海等省（自治區）；另一部分來自于美國、加拿大、俄羅斯、匈牙利、英國、法國、巴基斯坦、印度、土耳其、伊朗等國家和地區。近幾年，亞麻種質資源的鑒定與評價工作陸續展開，李建增等[5]對62份亞麻種質進行評價發現，亞麻種質的農藝性狀和品質性狀存在廣泛變異，具有豐富的遺傳多樣性；張麗麗等[6]利用國外引進亞麻種質對產量性狀進行分析，認為單株果數和單株粒重與產量緊密相關；歐巧明等[7]對336份亞麻種質的表型性狀進行分析，篩選出單株粒重、千粒重、果粒數、分枝數等關鍵農藝性狀可用于亞麻種質的鑒別；王利民等[8]對256份亞麻種質資源的表型性狀進行統計分析發現，亞麻品質性狀與農藝性狀間存在顯著關聯，可通過對千粒重、分莖數、單株果數等農藝性狀的改良來提高亞麻種質的含油率和脂肪酸組分含量；趙利等[9]對46份亞麻種質資源的品質相關性狀進行遺傳特性分析認為，5種脂肪酸之間存在顯著關聯；李秋芝等[10]對300份亞麻種質的表型進行鑒定與評價，篩選出20份綜合性狀優良的種質；鄧欣等[11]對535份亞麻種質的表型性狀進行統計分析，結果表明，亞麻產量性狀與農藝性狀間普遍存在相關性。以上研究表明，亞麻種質農藝性狀和品質性狀具有豐富的遺傳多樣性，但前人研究材料主要為纖維用亞麻，而油用亞麻研究的樣品集較小，且多為單點環境評價。種質資源的精準測定與評價是種質創新的關鍵，而品質和農藝性狀易受生產習慣和環境的影響，需在多個環境下重復檢測表現型才能獲得精準的數據。因此，本研究在3個環境下對253份油用亞麻種質的品質和農藝性狀進行重復檢測，分析各表型性狀的變異系數、相關性和廣義遺傳力，為油用亞麻種質的收集保存和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試材料為253份油用亞麻種質，其中，國內種質128份；國外種質125份。具體名稱及來源詳見表1。

表1 253份油用亞麻種質的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 續表Continued

表1 253份油用亞麻種質的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 續表Continued

表1 253份油用亞麻種質的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasms

1.2 試驗地概況

將253份材料分別種植于內蒙古呼和浩特市（Hohhot，HO）、集寧市（Jining，JN）和錫林郭勒盟太仆寺旗（Ximeng，XM），各試驗點的物候條件、播期和收獲期詳見表2。呼和浩特市內蒙古農牧業科學院試驗田土質較好，肥力中等，土壤有機質22.73 g·kg-1，全氮 2.35 g·kg-1，速效磷 9.52 mg·kg-1，速效鉀142.88 mg·kg-1，pH 8.34；集寧烏蘭察布農業科學院試驗田土質較好，肥力中等，土壤有機質22.68 g·kg-1，全氮 2.15 g·kg-1，速效磷 8.51 mg·kg-1，速效鉀166.88 mg·kg-1，pH 8.30；太仆寺旗錫林郭勒盟農業科學院試驗田土質較好，肥力中等，土壤有機質22.78 g·kg-1，全氮2.45 g·kg-1，全磷0.21%，速 效 磷 8.85 mg·kg-1，速 效 鉀 155.9 mg·kg-1，pH 8.18。田間播種均采用隨機區組設計，每份材料3次重復，每重復種植3行，每行播種150粒種子，行長2.0 m，行距20.0 cm。且均采取常規田間管理方法進行管理。

表2 3個種植環境的地理位置、氣候條件Table 2 Geographical location and climatic conditions of the 3 growing areas

1.3 農藝性狀和品質性狀鑒定

參考《亞麻種質資源描述規范和數據標準制定的原則和方法》[12]，記錄播種期、出苗期、成熟期，并計算全生育天數（days of sowing to seed maturity,DSM）。亞麻生理成熟后，從各小區中部隨機選取20株，測定株高（plant height,PH）、工藝長度（stem lenght,SL）、單株果數（capsule number per plant,CPP）、每果粒數（seeds per capsule,SPC）、單株粒重（seeds weight per plant,SWPP）、千粒重（1 000-seed weight,TSW）、分枝數（branch number,BN）共8個農藝性狀；并測定棕櫚酸（palmitic acid,PA）、硬脂酸（stearic acid,SA）、油酸（oleic acid,OLE）、亞油酸（linoleic acid,LIO）、亞麻酸（linolenic acid,LIN）和粗脂肪（crude fat,CF）含量共6個品質性狀，品質性狀的檢測均采用DA7200型近紅外儀[8]。

1.4 數據分析

采用Excel 2016對數據進行統計分析，采用SPSS 19.0進行相關分析和主成分分析[13]。

計算廣義遺傳力分析群體內所有性狀的表型變異是否主要由基因型控制以及遺傳穩定性[14]，一年多點的廣義遺傳力計算公式如下。

式中，h2為廣義遺傳力，σ為基因與地點互作，l為試驗地點數，r為重復數[15]。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀的變異分析

對253份油用亞麻種質在3個環境下的農藝性狀進行分析，結果（表3）表明，全生育天數在XM環境下最長，為112.51 d，在HO環境下最短，為108.53 d；千粒重在JN環境下最大，為5.94 g，在XM環境下最小，為5.17 g；果粒數在HO環境下最多，為5.56粒，在XM環境下最少，為5.47粒；單株果數在HO環境下最多，為16.90，在XM環境下最少，為15.89；單株粒重在JN環境下最大，為0.55 g，在XM環境下最小，為0.48 g。8個農藝性狀的變異系數為5.66%～42.65%，其中，全生育天數的變異系數最小，為5.66%；單株粒重的變異系數最大，為42.65%。對8個性狀的廣義遺傳力進行分析，結果表明，按照從大到小的順序依次為千粒重＞果粒數＞株高＞單株粒重＞全生育天數＞單株果數＞分枝數＞工藝長度，即千粒重的廣義遺傳力最大，為72.98%；工藝長度的廣義遺傳力最小，僅50.56%。

表3 3個不同環境下油用亞麻的8個農藝性狀Table 3 Agronomic traits of flax germplasm in 3 environments

2.2 農藝性狀的相關性分析

對8個農藝性狀進行相關分析，結果（表4）表明，全生育天數與株高、工藝長度、分枝數、單株粒重均呈極顯著正相關，其中，與分枝數的相關系數最大，為0.232；株高與工藝長度和分枝數均呈極顯著正相關，其中，與工藝長度的相關系數最大，為0.825；分枝數與單株果數、單株粒重、千粒重均呈極顯著正相關，其中，與單株果數的相關系數最大，為0.538；單株果數與單株粒重、單株粒重均呈極顯著正相關，其中，與單株粒重的相關系數最大，為0.659；單株粒重與果粒數和千粒重呈極顯著正相關。

表4 油用亞麻8個農藝性狀間的相關系數Table 4 Correlation coefficient among 8 agronomic traits of flax

2.3 品質相關性狀的變異分析

對253份亞麻種質在3個環境下的6個品質性狀進行統計分析，結果（表5）表明，粗脂肪含量在XM環境下最高，為39.53%，在HO環境下最低，為36.50%；亞麻酸含量在XM環境下最高，為53.45%，在HO環境下最低，為44.14%；亞油酸含量在JN環境下最高，為16.41%，在XM環境下最低，為15.10%；油酸含量在HO環境下最高，為24.03%，在JN環境下最低，為22.89%；棕櫚酸含量在JN環境下最高，為5.09%，在XM環境下最低，為3.87%；硬脂酸含量在HO環境下最高，為8.31%，在JN環境下最低，為6.53%。6個品質性狀的變異系數為4.10%～30.14%，按照從大到小的順序依次為硬脂酸＞棕櫚酸＞油酸＞亞油酸＞亞麻酸＞粗脂肪，即粗脂肪含量的變異系數最小，僅4.10%；硬脂酸含量的變異系數最大，為30.84%。分析6個品質性狀的廣義遺傳力，結果表明，亞麻酸含量的廣義遺傳力最大，為79.11%，硬脂酸含量的廣義遺傳力最小，為50.56%；6個品質相關性狀的廣義遺傳力按照從大到小的順序依次為亞麻酸＞粗脂肪＞亞油酸＞油酸＞棕櫚酸＞硬脂酸。

表5 3個不同環境的6個品質性狀Table 5 Quality-related traits in 3 environments

2.4 油用亞麻品質相關性狀的相關性分析

對6個品質性狀間進行相關分析，結果（表6）表明，粗脂肪含量與棕櫚酸、油酸、亞油酸和亞麻酸含量呈極顯著正相關，其中，與亞麻酸含量的相關系數最大，為0.669；亞麻酸含量與棕櫚酸含量呈極顯著正相關，與油酸、亞油酸含量呈極顯著負相關；亞油酸含量和硬脂酸含量呈極顯著正相關；棕櫚酸含量與油酸含量呈極顯著正相關，與硬脂酸含量呈極顯著負相關。

表6 油用亞麻6個品質性狀之間的相關系數Table 6 Correlation coefficient among 6 quality traits of flax

2.5 亞麻產量和品質相關性狀的主成分分析

主成分分析結果（表7）表明，共提取出7個主成分，其累計貢獻率為85.364%，說明14個表型性狀的絕大部分信息可由這前7個主成分來概括。第1主成分的貢獻率為22.645%，其中，單株粒重、分枝數、單株果數和棕櫚酸含量的荷載較高。第2主成分的貢獻率為17.468%，亞油酸和亞麻酸含量及工藝長度、株高荷載較高。第3主成分的貢獻率為14.85%，粗脂肪、油酸、亞麻酸和棕櫚酸含量荷載較高。第4主成分貢獻率為10.136%，油酸和棕櫚酸含量及全生育天數荷載較高。第5主成分的貢獻率為8.033%，硬脂酸含量、分枝數和全生育天數荷載較高。第6和第7主成分的貢獻率較小，分別為6.253%和5.979%，影響最大的性狀分別為硬脂酸含量和千粒重。綜合來看，7個主成分中，第1和第7主成分為產量因子，占總量的28.624%，其他5個主成分均為含油率因子，占總量的56.74%。

表7 油用亞麻14個表型性狀的主成分分析Table 7 Principal component analysis of 14 phenotypic traits

2.5 油用亞麻種質的聚類分析

聚類分析將253份亞麻種質劃分為4大類群，分別用A、B、C、D表示（圖1）。A群包括85份亞麻種質，其中，國內品種71份，占該群體的83.52%；該群又可分為2個亞群，第1個亞群A-Ⅰ包括45份種質，主要來自于我國內蒙古（13份）、河北（11份）、山西（10份）等華北地區，占第1亞群的75.55%；第2個亞群A-Ⅱ包括40份亞麻種質，主要來自我國甘肅（15份）、寧夏（11份）、新疆（8份）等西北地區，占第2亞群的85.00%。B群包括74份亞麻種質，其中，國內種質47份，占該群體63.51%；國外種質27份，主要來自美國（16份）和加拿大（11份）。C群體包括65份種質，主要來自匈牙利（16份）、荷蘭（16份）、法國（12份）、波蘭（3份）等歐洲國家或地區，占該群體的69.23%。D群包括29份種質，主要來自巴基斯坦（10份）、伊朗（6份）、印度（2份）等亞洲國家地區，占該群體的62.06%。綜上所述，A群和B群主要為國內種質，分別為中國華北類群和西北類群；C和D群主要為國外種質，分別為歐洲類群和亞洲（中國除外）類群。

圖1 253份亞麻聚類圖Fig.1 Cluster diagram of 253 flax

3 討論

油用亞麻種質資源包括品種、品系、遺傳材料和野生近緣植物的變種材料，是油用亞麻種業健康發展的物質基礎。開展油用亞麻種質資源的鑒定與評價對亞麻種質創新具有重要意義。國內學者對亞麻種質的農藝性狀和品質性狀進行大量研究[16-21]，為亞麻種質的開發利用提供了有力支撐，但是不同學者使用的種質材料、樣本數目、鑒定的環境條件以及表型檢測方法等存在差異，導致研究結果有所不同，特別是農藝性狀的評價。因此，有必要對油用亞麻種質資源表型性狀進行多年多點的精準鑒定。本研究以253份油用亞麻種質為研究對象，將其分別種植于內蒙古呼和浩特市、集寧市和錫林郭勒盟太仆寺旗3個環境，對品質和農藝性狀進行重復檢測。這三個地區為內蒙古油用亞麻主產區，其種植面積占全區油用亞麻種植面積的90%以上。253份油用亞麻種質在3個環境中表現型有所差異，說明本研究中檢測的14個表型性狀易受環境影響，屬于數量性狀，因此，后期優良親本選擇的時候應綜合考慮、因地適宜地選擇適合當地的種質作為培育新品種的親本材料。本研究對253份亞麻種質品質和農藝性狀在3個環境進行了重復檢測，篩選出農藝性狀綜合表現較好的種質8份，分別為內亞9號、隴亞10、壩亞13、寧亞17、晉亞7、壩選3號、輪選2號己和伊亞4；粗脂肪含量較高（40%以上）的種質6份，分別為伊亞4號、寧亞6號、張亞1號、MACBETH、輪選3號和AC Lightning；亞麻酸含量較高（60%以上）的種質6份，分別為Drane、臨澤白、晉亞5號、輪選1號、隴亞6號、NORTHDAK509、EGYPT65和R43；為內蒙古地區油用亞麻種質的繁育以及品種選育提供科學依據。

從“十一五”開始，我國從美國、加拿大、俄羅斯、英國、法國、匈牙利、巴基斯坦、印度等國家引進亞麻種質2 000余份[22-24]，其中，部分種質在我國已種植10余年，而在多次種植繁育過程中可能會發生變異，導致表型性狀產生變化。因此，對國內外油用亞麻種質的混合群體進行聚類分析對亞麻種質的收集、保存具有重要意義。本研究利用14個性狀的表型數據對253份油用亞麻種質進行聚類分析，結果（圖1）表明，聚類結果與種質的地理來源具有較大關聯。國內種質和國外種質存在較大差異，其中，國內種質又進一步被劃分為華北和西北群體；國外種質又進一步被劃分為歐洲和亞洲（除了中國）群體；即不同地理來源油用亞麻種質的表現型存在較大差異，該結果與本課題組前期利用SRAP標記對161份亞麻種質的分析結果基本一致[25]。由此表明，多環境下重復檢測獲得的表型性狀數據更為可靠。對不同類群進行比較，國內油用亞麻種質的產量相關性狀（單株果數、單株粒重、千粒重、單株果數）高于國外種質；但國外種質的亞麻酸、亞油酸和油酸含量大于國內種質。由此表明，如果以提高產量為育種目標建議從國內種質中篩選親本；如果以高值化為育種目標建議從國外種質中選擇親本，也可以選擇綜合性狀優良的親本在提高產量的同時改良品質。然而，為了更好地服務于油用亞麻種質的創新，種質資源的鑒定結果還需要使用多種鑒定方法進行多年、多點的測定與評估。