油棕SAUR基因家族的全基因組鑒定及生物信息學分析

周麗霞 楊蒙迪 曹紅星 楊耀東

摘要：【目的】挖掘并鑒定油棕生長素上調小RNA（SAUR）基因家族成員，并對其進行生物信息學分析，為油棕生長素信號轉導機制的研究提供參考。【方法】根據擬南芥SAUR基因序列，在油棕全基因組數據庫中同源序列搜索，并利用CDD和Pfam數據庫進行SAUR蛋白結構域分析，剔除無保守結構域的序列，最后利用生物信息學軟件對油棕SAUR基因家族成員進行可視化分析。【結果】從油棕全基因組中共鑒定出40個SAUR基因家族成員（EgSAUR1～EgSAUR40），有31個基因在油棕14條染色體上呈不均勻分布，其中4號染色體上分布的基因最多為7個;除EgSAUR14和EgSAUR24基因含有2個外顯子外，其余38個基因均僅含1個外顯子，無內含子。40個EgSAURs蛋白亞細胞定位于細胞核，其二級結構均由α-螺旋、β-轉角、無規卷曲和延伸鏈組成，以無規卷曲和α-螺旋所占比例較高，其中有11個EgSAURs蛋白呈酸性，29個EgSAURs蛋白呈堿性。40個油棕SAUR蛋白被劃分為四大類，其中第I（除EgSAUR27蛋白外）、II（除EgSAUR3和EgSAUR22外）、III、IV類蛋白均有Auxin_inducible保守結構域。40個EgSAURs蛋白共含10種保守基序（Motif），其中Motif 2存在于所有基因成員中。在花中特異表達的EgSAURs基因（EgSAUR4、EgSAUR9、EgSAUR10、EgSAUR24、EgSAUR29、EgSAUR30、EgSAUR32和EgSAUR33）數量最多，其次為根、莖和葉，在中果皮中特異表達的基因數最少。【結論】基因重復和組織表達特異性是油棕SAUR家族基因的兩大特點，推測該家族基因對油棕花的生長發育及授粉受精過程發揮調控作用。

關鍵字： 油棕;SAUR;全基因組;生長素;生物信息分析;鑒定

中圖分類號： S565.9? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）04-1011-10

Genome-wide identification and bioinformatics analysis of the oil palm SAUR gene family

ZHOU Li-xia， YANG Meng-di， CAO Hong-xing， YANG Yao-dong*

（Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Science/Hainan Provincial Key

Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan? 571339）

Abstract：【Objective】To identify members of the small auxin-up RNA（SAUR） gene family in oil palm and analyze them by bioinformatics， so as to provide a foundation for the study of auxin the signal transduction mechanism in oil palm. 【Method】Homologs of Arabidopsis thaliana SAUR genes were identified in the whole genome database of oil palm， their protein sequences analyzed by CDD and Pfam database and sequences without conserved SAUR sequence motifs were eliminated. The SAUR gene family of oil palm was then analyzed by bioinformatics. 【Result】A total of 40 oil palm SAUR genes（EgSAUR1-EgSAUR40） were obtained from the whole genome database， and 31 genes were unevenly distributed on the 14 chromosomes of oil palm， with 7 genes on chromosome 4， which contained the most number of genes. The two EgSAURs genes， EgSAUR14 and EgSAUR24， contained two exons， while the other 38 genes contained only one exon without an intron. 40 EgSAURs proteins were all localized in the nucleus. From predictions of the secondary structure of EgSAURs proteins， it was found that 40 EgSAUR proteins had four structural characteristics： α - helix， β-turn， random coil and extended chain. The proportions of random coil and α-helix were higher. 11 EgSAURs proteins were acidic and 29 EgSAURs proteins were alkaline. The 40 EgSAURs proteins were divided into four categories，of which the I （except for EgSAUR27 protein）， II （except for EgSAUR3 and EgSAUR22）， III and IV proteins all have Auxin_inducible conservative domain. The oil palm SAUR gene family contained 10 conserved Motifs and Motif 2 existed in all gene members. The number of EgSAUR genes specifically expressed in flowers was the most（EgSAUR4， EgSAUR9， EgSAUR10， EgSAUR24， EgSAUR29， EgSAUR30， EgSAUR32 and EgSAUR33）， followed by roots， stems and leaves. The number of genes specifically expressed in the mesocarp was the least. 【Conclusion】Gene duplication and tissue expression specificity are the two characteristics of oil palm SAUR gene family members. It is speculated that SAUR gene plays a regulatory role in flower growth and development as well as pollination and fertilization in oil palm.

Key words： oil palm; SAUR; genome-wide; auxin; bioinformatics analysis; identifacation

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （31870670）

0 引言

【研究意義】生長素是植物體生長發育所必需的調節因子，其參與植物細胞的分裂和分化、頂端優勢、向光性、果實發育及器官衰老等諸多方面，在植物體整個生命過程中均發揮著重要的調節作用（方佳等，2012）。生長素早期應答基因主要包含3個家族，分別為生長素酰胺合成酶基因（GH3）、生長素/吲哚-3-乙酸合成酶基因（Aux/IAA）和生長素上調小RNA基因（SAUR），其中SAUR基因對生長素的響應最快、最強烈（李亞男等，2008）。SAUR基因能在2～5 min內響應生長素，并編碼特異性小分子蛋白，用以促進生長素介導的細胞伸長（Knauss et al.，2003）、調節生長素的合成及轉運（Chae et al.，2012）及傳遞乙烯受體信號等（Kong et al.，2013）。由此可見，SAUR基因家族在植物生長發育的諸多方面均發揮著關鍵作用，但目前只有一小部分功能被鑒定，還有很大挖掘及鑒定空間。油棕（Elaeis guineensis Jacq.）屬棕櫚科多年生木本喬木，是熱帶地區重要的油料作物之一，也是目前世界上產油效率最高的作物，平均產油量是花生的7～8倍、大豆的9～10倍，享有“世界油王”之美譽（Basri et al.，2005）。因此，通過生物信息學方法從油棕全基因組中鑒定挖掘SAUR家族成員，并對其理化性質及表達特異性進行分析，以期揭示油棕SAUR基因家族的生物學功能，對探究其在油棕生長發育過程中的調控機理具有重要的意義。【前人研究進展】目前對不同植物SAUR基因家族已有研究報道。趙敬會等（2012）利用生物信息學方法對白菜SAUR基因家族進行鑒定分析，結果鑒定出143個SAUR基因家族成員，其編碼的蛋白中，有111個蛋白偏堿性，31個蛋白偏酸性，1個蛋白呈中性;該家族分化為2個亞類，有51個同源對，基因重復是該家族最大的特點。李小玉等（2014）從桑樹中克隆得到1個SAUR基因，全長為1186 bp，開放閱讀框（ORF）長度為549 bp，編碼182個氨基酸殘基，含有1個SAUR-specific保守結構域，通過實時熒光定量PCR檢測發現其在桑樹不定根長出皮層時的表達量顯著上升，推測該基因參與了桑樹扦插過程中不定根的形成。李錫花（2017）從4個棉花品種的全基因組中鑒定獲得145個SAUR基因家族成員，可將其分為10個亞組，該家族均含有生長素誘導的SAUR-specific保守結構域，SAUR基因家族成員在棉花發育早期的纖維及胚珠中呈現多樣化的表達模式。李傲等（2018）從葡萄全基因數據中鑒定出64個SAUR基因家族成員，其中分布在3號染色體上的基因數量最多（37個），且該家族基因長度較短，有59個基因只有1個外顯子，通過功能預測發現該家族主要具有生長因子、結構蛋白、轉錄、轉錄調控及脅迫和免疫應答功能。饒麗莎（2018）利用實時熒光定量PCR檢測杉木SAUR基因（ClSAURs）在愈傷組織不同形成時期、不同組織及不同生長素處理時間的表達情況，結果發現ClSAUR2和ClSAUR24基因主要在誘導初期及分化期顯著表達，ClSAUR25基因在愈傷組織誘導、分裂及分化整個過程中均顯著表達，ClSAUR50、ClSAUR91和ClSAUR39基因主要在誘導初期表達。候春江（2018）研究發現擬南芥SAUR5基因定位在細胞核中，具有轉錄抑制活性，參與調控擬南芥對脫落酸（ABA）和生長素的響應，其表達受ABA抑制，但受生長素誘導。王紅飛和尚慶茂（2019）從黃瓜全基因組中鑒定出73個SAUR基因家族成員，其在干旱、高溫及機械損傷等脅迫下呈不同的表達模式，其中CsaSAUR15基因在高溫和干旱脅迫下表達上調。郭棟等（2019）從玉米全基因組鑒定出91個SAUR基因家族成員，其中有22個分布在2號染色體上，基因擴增分別為分散復制和片段復制模式，該家族具有1個SAUR-specific保守結構域，其編碼的蛋白均含有3個α-螺旋和3個β-折疊結構，3個β-折疊分別位于α1、α2和α3-螺旋之間，通過β-折疊與連接形狀的結構，說明玉米SAUR蛋白結構較穩定。劉懿瑤等（2020）克隆獲得2個油茶SAUR基因（CoSUAR32和CoSUAR50），二者在自交授粉后子房中36 h 時的表達量顯著高于異交子房，在自交授粉后花柱中24 h 時的表達量顯著高于異交花柱，推測CoSAUR32和CoSAUR50基因參與油茶自交不親和過程。王福生等（2020）從柑橘全基因組中鑒定出70個SAUR基因家族成員，大多基因不含內含子，均含有4個保守Motif，順式作用元件分析結果發現該家族成員上游序列含有光響應、轉錄因子結合、激素響應及低溫響應等元件，且大多SAUR基因均可響應外源吲哚乙酸（IAA）和低溫脅迫處理。【本研究切入點】近年來，隨著油棕基因組測序和轉錄測序工作的相繼完成，為油棕基因組學的研究提供了更加全面的思路和條件。目前，關于油棕生長素的研究鮮有報道，僅楊蒙迪等（2020）利用生物信息學方法對油棕全基因組Aux/IAA基因家族成員進行鑒定分析，但未見有關油棕SAUR基因家族鑒定分析的研究報道。【擬解決的關鍵問題】利用生物信息學方法從油棕全基因組中挖掘和鑒定油棕SAUR基因家族成員，并對該家族成員進行基因結構、蛋白理化性質等分析，為油棕生長素相關基因的功能分析及分子調控機理研究提供參考。

1 材料與方法

1. 1 油棕SAUR家族基因序列獲取及鑒定

首先從TAIR數據庫（http：//www.arabidopsis.org）中下載獲得擬南芥SAUR基因序列，以擬南芥SAUR基因序列為探針，閾值設定為e-10，在油棕基因組數據庫中（GCA_000442705.1）進行BLASTp檢索同源序列，從而獲取油棕SAUR基因序列，將其在美國麻省理工學院在線基因掃描服務器（The GENSCAN Web Server at MIT）（http：//hollywood.mit.edu/GENSCAN.html）搜索以獲得SAUR蛋白序列，通過NCBI在線工具CDD（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）和Pfam數據庫（http：//pfam.xfam.org/）進行蛋白結構域分析，剔除無保守結構域的蛋白序列。

1. 2 染色體定位、基因結構及聚類分析

應用TBtools對油棕和擬南芥SAUR基因成員進行染色體定位、基因結構分析及保守結構域的預測;利用MEME在線軟件（https：//meme-suite.org/meme/tools/meme）分析油棕SAUR蛋白保守基序（Motif），檢索的最大Motif數設置為10，利用MEGA 6.0進行聚類分析。

1. 3 蛋白理化性質分析

利用ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam/）在線分析SAUR蛋白的理化性質，利用Prot-Comp（http：//linux1.softberry.com/berry.phtml？topic=prot-comppl&group=programs&subgroup=proloc）在線預測蛋白的亞細胞定位，利用SOPMA（https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=npsa_sopma.html）預測蛋白二級結構。

1. 4 基因啟動子序列分析

提取轉錄起始位點上游2000 bp序列，將其提交到PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/we-btools/plantcare/html/）在線服務網站進行序列預測及分析。

1. 5 表達模式分析

從NCBI網站分別下載油棕不同組織的轉錄組數據，包括授粉后中果皮15周（SRR190698）、17周（SRR190699）、21周（SRR190701）、23周（SRR190702）、果仁（SRR851067）、根（SRR851071）、葉（SRR851096）、莖（SRR851103）和花（SRR851108），從中提取SAUR基因的FPKM值并對其進行log2FPKM轉換，利用TBtools繪制基因在不同組織中的表達熱圖。

2 結果與分析

2. 1 油棕SAUR基因家族成員鑒定結果

以擬南芥SAUR基因序列為探針，在油棕全基因組中搜索SAUR同源序列，對其編碼的蛋白保守結構域進行篩選及剔除，共鑒定出40個SAUR基因家族成員（EgSAUR1～EgSAUR40）具體信息如表1所示。40個EgSAURs基因長度為305～8568 bp，且均為正義鏈。

2. 2 油棕SAUR蛋白理化性質分析結果

40個EgSAURs蛋白的理化性質如表2所示。40個蛋白均定位于細胞核中;11個EgSAURs蛋白的理論等電點（pI）<7，呈酸性，29個EgSAURs蛋白的pI>7，呈堿性，其中EgSAUR14蛋白的pI最小，為4.52，EgSAUR6蛋白的pI最大，為11.04。40個EgSAURs蛋白的二級結構均由α-螺旋、β-轉角、無規卷曲和延伸鏈組成，其中無規卷曲和α-螺旋所占比例均較高，β-轉角和延伸鏈所占比例均較少。

2. 3 油棕SAUR基因家族成員染色體定位結果

由圖1可知，40個EgSAURs基因中，有31個不均勻分布14條染色體上，其余9個基因未定位在染色體上。其中，4號染色體上分布的基因最多，為7個;6號染色體上有3個基因，3號、5號、7號、10號、11號、12號、15號和16號染色體上均為2個，2號、9號和13號染色體分布最少，均只有1個基因。同一染色體上位于同一個或相鄰的基因間區域的基因，如4號染色體上的EgSAUR4和EgSAUR7、EgSAUR5和EgSAUR6、EgSAUR9和EgSAUR10;5號染色體上的EgSAUR11和EgSAUR12;6號染色體上的EgSAUR13、EgSAUR14和EgSAUR15;11號染色體上的EgSAUR23和Eg-SAUR24，可能存在串聯重復關系。

2. 4 油棕SAUR家族基因結構分析結果

由表1和圖2可知，EgSAURs基因結構較簡單，基因長度均較短，EgSAUR14和EgSAUR24含有2個外顯子和1個內含子，其余38個基因均僅含有1個外顯子，無內含子。

2. 5 系統發育進化樹構建及保守結構和保守Motif分析結果

基于油棕和擬南芥SAUR蛋白序列構建系統發育進化樹，如圖3所示。40個油棕SAUR蛋白被劃分為四大類，其中第I類含有15個EgSAURs蛋白，除EgSAUR27蛋白含Auxin_inducible super family和PLN03090結構域之外，其他蛋白均有Auxin_induci-ble保守結構域（圖4）;第II亞類有5個EgSAURs蛋白，其中EgSAUR3和EgSAUR22含有Auxin_inducible super family和PLN03090結構域，EgSAUR19、Eg-SAUR20和EgSAUR28僅含Auxin_inducible 保守結構域;第III類有11個EgSAURs蛋白，均含Auxin_ inducible 保守結構域，第IV類含有9個基因，其中EgSAUR38含Auxin_inducible super family和PLN-03090，其余均為Auxin_inducible 結構域（圖4）。Auxin_inducible super family和Auxin_inducible保守結構域能調控生長素響應基因的表達，PLN03090可通過結合特異性DNA發揮生長調控作用。由于不同亞類的EgSAURs蛋白含有的保守結構域不同，說明這些EgSAURs蛋白具有不同的功能。

40個EgSAURs蛋白含10種Motif類型（圖5-A和圖5-B），第I類蛋白除 EgSAUR29和EgSAUR30外，均含有Motif 1和Motif 2。第II類蛋白均有Motif 2 、Motif 6和Motif 10，第III類蛋白均含有Motif 2 和Motif 6，此外EgSAUR38 蛋白有Motif 9，其他4個蛋白均含有Motif 10，此外EgSAUR3和EgSAUR22還含有Motif 5。第IV類蛋白中EgSAUR4、EgSAUR13、EgSAUR14、EgSAUR15、EgSAUR26和EgSAUR39含有Motif 1、Motif 2和Motif 3，此外EgSAUR13和EgSAUR39還含有Motif 9，EgSAUR26含有Motif 4、EgSAUR2含有Motif 2、Motif 6和Motif 10，EgSAUR25含有Motif 1和Motif 2。

2. 6 油棕SAUR基因家族成員啟動子的順式作用元件分析結果

為深度了解EgSAURs基因的表達調控模式，運用PlantCARE預測啟動子順式作用元件，結果鑒定出多種響應環境和激素信號的順式作用元件，表明EgSAURs基因表達調控機制較復雜，可能受內、外因子的多重調控。由表3可知，與生長素（IAA）相關的作用元件類型最多，其次為赤霉素（GA）和茉莉酸（JA）。除這3類順式作用元件外，還鑒定到ABA、干旱、低溫等信號響應相關的順式作用元件。同時分析了系統發育進化樹中4類蛋白編碼基因啟動子的順式作用元件類型，結果發現第I類蛋白的基因啟動子區順式作用元件類型最豐富，包括ABA、缺氧、干旱、激素等響應元件，表明該類群家族成員對抵御非生物脅迫發揮重要作用，其次為第III和IV亞類，包括防御、脅迫響應元件和激素響應元件，推測該類群基因可能對植物生長發育具有重要調控作用。

2. 7 油棕SAUR基因家族成員表達模式分析結果

根據不同組織轉錄組數據得到的FPKM值，對EgSAURs基因的表達量進行分析，結果如圖6所示，EgSAUR7基因在中果皮15周、17周、21周、23周及莖中的表達量較高，在根、葉和花中不表達;EgSAUR9基因在果仁、莖和花中表達較高，在其他幾個組織中不表達或表達量極低;EgSAUR24、EgSAUR29和EgSAUR33基因在花中的表達量較高;EgSAUR36基因在根中表達量最大;其他34個基因的表達量較低或不表達。結果表明部分EgSAURs基因具有組織表達特異性。

3 討論

SAUR作為生長素早期響應基因中最大的一個家族，其在調控植物細胞分裂和分化、器官伸長等方面均具有重要的調控作用，諸多作物的SAUR基因相繼被挖掘及報道，如水稻（Kant et al.，2009）、棉花（Abbas et al.，2013）、小葉楊（Chen et al.，2013）和西瓜（Zhang et al.，2017），說明SAUR基因家族成員在植物中普遍存在。隨著高通量測序技術的不斷發展，諸多作物的全基因組測序數據相繼公布，目前已基于測序數據開展SAUR基因家族成員鑒定及挖掘研究，如白菜中有61個（趙敬會等，2012），玉米中有91個（郭棟等，2019），黃瓜中有73個（王紅飛和尚慶茂，2019）。本研究基于油棕全基因組數據，共鑒定出40個SAUR基因家族成員，通過染色體定位分析發現這些基因不均勻地分布在14條染色體上，且部分基因處于同一位置或相鄰位置，呈簇狀分布，推測其與家族的重復基因有關，基因重復也是油棕SAUR基因家族成員的重要特點，在油棕演化過程中發揮非常重要的作用，且該特點在西瓜（Zhang et al.，2017）和玉米（郭棟等，2019）等作物的SAUR基因中也被發現。

本研究通過基因結構分析發現，油棕SAUR基因高度保守，長度均較短，大多數基因只含有1個外顯子，不含內含子，與已報道的水稻（Jain et al.，2006）、馬鈴薯（Ren and Gray，2015）和楊樹（Hu et al.，2018）SAUR基因無內含子結果相一致。通過MEME在線分析發現，油棕SAUR基因家族含有10個保守Motif，其中Motif 2存在于所有基因成員中，可作為鑒定SAUR基因家族成員的重要依據。此外，聚類分析處于同一分支上的油棕SAUR基因具有相似數量的保守Motif和排列順序，不同分枝間的保守Motif數存在一定的差別，推測該現象是由于SAUR基因在進化過程中丟失或新增保守Motif引起的，因此聚類分析中遺傳關系較近的基因可能功能也相似。

本研究通過基因表達分析發現，油棕SAUR基因家族成員具有不同的組織表達模式，其中在花中特異表達的EgSAURs基因數量最多，如EgSAUR4、EgSAUR9、EgSAUR10、EgSAUR24、EgSAUR29、Eg-SAUR30、EgSAUR32和EgSAUR33在花中均表達量較高，其次為根、莖和葉，在中果皮中特異表達的基因數最少，與Guo等（2016）在黃瓜中的研究結果較一致。推測這些基因可能參與了油棕花的生長及授粉受精過程，該結果為研究油棕授粉受精相關基因的功能打下基礎。

4 結論

基因重復和組織表達特異性是油棕SAUR家族基因的兩大特點，推測該家族基因對油棕花的生長發育及授粉受精過程發揮調控作用。

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收稿日期：2021-03-01

基金項目：國家自然科學基金項目（31870670）

通訊作者：楊耀東（1966-），https：//orcid.org/0000-0002-6599-5665，博士，研究員，主要從事于農業生物技術，E-mail：yyang@catas.cn

第一作者：周麗霞（1982-），https：//orcid.org/0000-0001-5616-9452，主要從事于熱帶油料作物分子育種，E-mail：glzz_2009@163.com