灌水時期對冬小麥個體、群體結構和冠層光合作用的影響

韓東偉 何建寧 李浩然 房琴 王紅光 李瑞奇

摘要： 為了明確灌水時期對冬小麥群體個體結構特征和光合能力的影響，于2020-2021年開展田間試驗，設置5個灌水處理，分別在拔節初期（T2 W1 ）、孕穗期（T3 W1 ）、起身中期+開花期（T1 W2 ）、拔節初期+開花期（T2 W2 ）、孕穗期+開花期（T3 W2 ）灌水，研究灌水時期對冬小麥個體結構、群體大小、冠層光分布、群體光合能力、花后各葉層衰老以及產量的影響。結果表明，在相同灌水次數下，隨著春季第一水灌溉時期的推遲，上三葉（旗葉、倒二葉和倒三葉）的長度、面積、旗葉層光能截獲率和灌漿前期（開花當天、花后16 d）的葉面積指數都呈降低趨勢;旗葉葉耳層至倒三葉葉耳層的光合有效輻射截獲率顯著提高，花后16～ 30 d葉面積指數和葉綠素相對含量衰退減緩，單葉和群體光合速率、花后干物質積累量明顯提高，但花前干物質轉運量降低。結果顯示，T2 W2 、T3 W2 處理籽粒產量無顯著差異，但都顯著高于T1 W2 處理;T2 W1 、T3 W1 處理的籽粒產量也無顯著差異，但顯著低于T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理。綜上，在本試驗條件下，于拔節初期或孕穗期灌溉春季第一水加灌開花水有利于優化群體結構，從而實現增產，不灌開花水，會使產量顯著減少。

關鍵詞： 冬小麥; 灌水時期; 個體結構; 群體結構; 群體光合能力; 產量

中圖分類號： S512.1+10.1?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2022）03-0577-10

Effects of irrigation period on individual structure， population structure and canopy photosynthesis of winter wheat

HAN Dong-wei， HE Jian-ning， LI Hao-ran， FANG Qin， WANG Hong-guang， LI Rui-qi

（College of Agronomy， Hebei Agricultural University/State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation/Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province， Baoding 071000， China）

Abstract： In order to determine the effects of irrigation period on individual structure， population structure and photosynthetic capacity of winter wheat， field experiments were carried out during 2020-2021 with five irrigation treatments. The irrigation periods were the beginning of the jointing （T2 W1 ）， booting stage （T3 W1 ）， the middle of erecting+ flowering period （T1 W2 ）， the beginning of the jointing+ flowering period （T2 W2 ）， booting stage+ flowering period （T3 W2 ）. Effects of irrigation period on individual structure， group size， canopy light distribution， community photosynthetic capacity， leaf senescence after flowering and yield of winter wheat were studied. The results showed that under the same irrigation times， with the delay of the first irrigation period in spring， the length and area of the upper three leaves， the light energy interception rate of flag leaf layer and the leaf area index at the early stage of filling showed a decreasing trend. The interception rate of photosynthetically active radiation was significantly increased， the decline of leaf area index and chlorophyll relative content after anthesis was slowed down， the photosynthetic rate of single leaf and population and dry matter accumulation after anthesis were significantly increased， but the dry matter transfer volume before anthesis was decreased. The final grain yield of T2 W2 ?and T3 W2 ?had no significant difference， but was significantly higher than that of T1 W2 . The yield of T2 W1 ?and T3 W1 ?had no significant difference， but was significantly lower than that of T1 W2 ， T2 W2 ?and T3 W2 . In conclusion， under the conditions of this experiment， irrigation of the first water in spring at the early jointing stage or booting stage is beneficial to optimize population structure and increase yield， while no irrigation of flowering water significantly reduces yield.

Key words： winter wheat; irrigation period; individual structure; population structure; group photosynthetic capacity; yield

河北省是中國小麥生產大省，2019年小麥收獲面積達2.203 5× 106 hm 2 ，居全國第5位，但是冬小麥生長季降水量僅為100 mm左右 [1] ，只能滿足冬小麥生育期需水量的25%。灌溉是河北省冬小麥高產的必需條件 [2] ，但是河北省灌溉水資源極度匱乏，地下水嚴重超采 [3] ，因此在河北省開展冬小麥節水高產灌溉理論與技術研究具有重要意義。

株高和葉片大小是小麥個體重要的結構特征，二者都受到灌水的影響 [4-7] 。有研究發現，拔節前期灌水比拔節后期灌水對小麥株高的促進作用更大 [8] ，在灌溉拔節水的基礎上增灌孕穗水，對冬小麥株高仍有明顯的促進效果 [9] 。楊思等 [10] 研究發現，灌水越早、葉面積越大，越冬水對冬小麥倒二葉葉面積的促進效果越明顯大于拔節水、孕穗水。Zhao等 [11] 研究發現，在同樣灌拔節水的條件下，前期增灌返青水會使旗葉、倒二葉和倒三葉的葉面積顯著增加。

構建高質量的群體結構是實現作物高產的根本途徑，灌水對冬小麥群體結構大小和分布都有影響。黨建友等 [12] 研究發現，拔節期灌水所得小麥穗數要高于返青期灌水;劉麗平等 [13] 研究發現，拔節期灌水比孕穗期灌水得到的小麥穗數更多，成穗率更高。還有研究發現，隨著冬小麥春季第一水灌溉時間的推遲，最大葉面積指數表現為起身水>拔節水>孕穗水 [14] 。在灌溉拔節水前增灌返青水，對最大葉面積指數具有明顯的促進效果 [15] 。隨著葉面積指數的升高，冬小麥冠層的光截獲率也會變大 [11] ，但陳雨海等 [16] 指出，冠層光合有效輻射截獲率并不是越高越好，當冠層光合有效輻射截獲率達到一定值后，繼續提高光截獲率反而使群體的光能利用率降低，這是因為葉面積指數過大會造成花后群體早衰 [13] 。Zhang等 [17] 研究發現，在灌溉拔節水的基礎上增灌開花水能夠提高花后旗葉的凈光合速率，進而提高產量。Fan等 [18] 研究發現，拔節期后推遲10 d灌溉比拔節期灌溉可使花后葉片衰老減緩，有利于延緩旗葉葉綠素的降解，提高凈光合速率，從而進一步提高產量。但過度推遲也不利于增產，楊思等 [10] 、張曉琪等 [19] 的研究結果表明，在拔節期灌溉比在孕穗期灌溉所得小麥產量更高。

綜上所述，灌水時期對冬小麥個體生長和群體結構有顯著影響。因此本試驗在河北省春灌一水和二水的條件下，研究在不同灌水時期下冬小麥各葉層葉片大小、節間長度、莖蘗動態、葉面積指數、各葉層光合有效輻射截獲率、單葉和群體光合速率、葉綠素相對含量、干物質積累轉運和產量的差異，以期從灌水時期調控個體生長、改變群體結構，進而改善冠層光分布和光利用的角度系統闡明灌水時期影響冬小麥產量形成的過程，為河北省及其他地區冬小麥節水高產栽培研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020-2021年在河北省石家莊市藁城區梅花鎮劉家莊村（38°03′N， 114°53′E）進行，該地屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，平均海拔130 m，年均溫12.5 ℃，年均降水量494 mm。試驗田土壤質地為壤質褐土，0～ 200 cm土層平均容質量為1.47 g/cm 3? ，最大田間持水量為28.0%，前茬作物為玉米，秸稈全部粉碎還田。播種前0～ 20 cm土層基礎地力情況如下：速效磷含量20.2 mg/kg ，速效鉀含量261.74 mg/kg ，堿解氮含量137.26 mg/kg ，有機質含量18.27 g/kg ，冬小麥生育期降水量為84.4 mm。圖1為2020- 2021年冬小麥生長季的降水量和日平均氣溫。

1.2 試驗設計

以多穗型小麥品種嬰泊700為種植材料，在適墑播種條件下，設置5個灌水處理：分別在拔節初期（4月6日，春生葉齡3.5葉）灌水（T2 W1 ）、孕穗期（4月19日，春生葉齡6.0葉）灌水（T3 W1 ）、起身中期（3月22日，春生葉齡2.5葉）+開花期灌水（T1 W2 ） 、拔節初期+開花期灌水（T2 W2 ）、孕穗期+開花期（5月5日）灌水（T3 W2 ），每次灌水60 mm，用水表控制灌水量。試驗按隨機區組排列，每個處理設3次重復。小區面積為54 m 2 （6 m× 9 m）。小區之間設置1 m寬的隔離帶，在隔離帶中種植與試驗小區相同的品種，隔離帶不灌水。

冬小麥于2020年10月7日播種，行距15 cm，基本苗數1 hm 2 2.10× 10 6 株，全生育期1 hm 2 施240 kg純N、120 kg P2 O5 、150 kg K2 O，所用肥料為尿素（含46% N）、磷酸二銨（含18% N、46% P2 O5 ）和氯化鉀（含60% K2 O），磷、鉀肥全部底施，氮肥50%基施、50%隨春季第1次灌溉追施。2021年6月7日收獲，其他管理措施同一般高產田。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 葉面積和株高 在挑旗期隨機選取有代表性的植株20株，用直尺測量各葉位葉片的長和寬，在花后0 d、16 d和30 d測量綠色葉片的長和寬，在開花期測量各個植株的節間長度、穗長和株高，每個處理設3次重復，計算葉面積指數（ LAI ） [11] ，相關公式：

葉面積=長×寬×0.83;

LAI =單株葉面積×單位面積總莖數。

1.3.2 群體莖蘗動態 于小麥3葉期在每個試驗小區長勢均勻的位置隨機選取1 m雙行定點標記，在越冬期、起身期、灌水處理前和成熟期調查定點的1 m雙行總莖數和穗數，計算成穗率 [13] ：

成穗率=成熟期穗數/最高總莖數（起身期總莖數）×100%

1.3.3 葉綠素相對含量（ SPAD 值） 于花后0 d、16 d和30 d隨機選取有代表性植株20株，用SPAD-502葉綠素含量測定儀測定旗葉、倒二葉、倒三葉的 SPAD 值，重復3次 [20] 。

1.3.4 冠層光合有效輻射（ PAR ） 于開花期用英國Delta公司生產的SNSCAN冠層分析系統（SUNSCAN Canopy Analysis System）分別測定冠層上方20 cm、旗葉葉耳、倒二葉葉耳、倒三葉葉耳、倒四葉葉耳處和冠層底部的光合有效輻射。測定時光傳感器探頭與小麥種植行向呈45°，觀測時間為10∶30- 11∶30 。計算各層光截獲率（ C R ）、透射率（ P R ），根據透射率，按冠層上方光合有效輻射強度（ PAR ′）為1 800 ?μmol/（m 2 ·s） 估算晴朗天氣下冠層不同高度的光合有效輻射（ DPAR ），相關計算公式如下 [21] ：

C R =（ PARn -PARn-1? ）/ PARt? ×100%;

P R = PARn- 1 / PARn? ×100%;

DPAR=PAR ′× P R 。

式中： PAR 為入射的光合有效輻射;當 n 為冠層頂部時， n -1為旗葉葉耳層;當 n 為旗葉葉耳層時， n -1為倒2葉葉耳層;當 n 為倒2葉葉耳層時， n -1為倒3葉葉耳層;當 n 為倒3葉葉耳層時， n- 1為倒4葉葉耳層;當 n 為倒4葉葉耳層時， n -1為地面層。

1.3.5 單葉光合速率（ P n ） 分別于花后10 d、20 d和30 d 9∶00- 11∶00 用便攜式光合儀LI-6400（LI-COR，USA），在儀器光源模式下測定不同處理旗葉、倒二葉、倒三葉的凈光合速率，每個處理3次重復 [11] 。

1.3.6 群體光合速率（ CAP ） 分別于開花當天與開花后16 d、30 d的10∶30- 11∶30 測定小麥群體的凈光合速率。用LI-840A CO2 /H2 O非色散紅外氣體分析儀（LI-COR，USA）和透光率較好的同化箱（長× 寬× 高：0.45 m× 0.35 m× 0.9 m，透光率達95%以上）組成1個密閉整體，箱內安裝2個風扇，在測定過程中對箱內氣體進行混勻。在原測定位點拔除植株后測定土壤呼吸速率，群體總光合速率=拔除植株前群體光合速率+土壤呼吸抵消的光合速率。通過計算得出群體光合速率（ CAP ），公式如下：

CAP =d c ′× V ?× P av ×（1 000 -W av ）/[d t × S × R ×（ T av + 273）] ?[22]

式中： c ′為經過水汽校正的CO2 濃度;d c/ d t 為經水汽校正后的CO2 濃度變化速率; W av 為測量期間箱內的水汽分壓; P av 為測量期間箱內的平均大氣壓強; T av 為測量期間同化箱內的平均溫度 ;V =同化箱長×寬×高; S =同化箱長×寬; R 為理想氣體常數（8.314）。

1.3.7 干物質積累與轉運 于開花期和成熟期取樣，每個處理設3次重復，每個重復取100個單莖，分穗、莖、葉3個部分，先于105 ℃烘箱中殺青30 min，而后于75 ℃烘干至恒質量。相關計算公式如下 [13] ：

花后干物質積累量=成熟期干物質積累量-開花期干物質積累量;

花前干物質轉運量=開花期干物質積累量-成熟期營養器官干物質積累量。

1.3.8 產量 在收獲前每個處理隨機選取3 m 2 ，人工收割、曬干脫粒并稱質量，每個處理設3次重復，按13%含水量折算籽粒產量。

1.4 數據處理與分析

用Excel 2003整理數據，用SPSS 24.0進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 灌水處理對冬小麥個體結構特征的影響

2.1.1 葉片長、寬和葉面積 由于灌溉開花水對葉片和節間的建成無明顯影響，故在本研究中沒有列出W1 處理。從表1可以看出，T1 W2 處理的旗葉、倒二葉和倒三葉長度分別比T3 W2 處理增加41.33%、43.79%和11.22%，T2 W2 處理的旗葉、倒二葉和倒三葉長度分別較T3 W2 處理增加30.10%、16.28%和1.52%。不同處理間的葉片寬度差異較小，與T3 W2 處理相比，僅T1 W2 處理顯著增加了倒三葉的寬度。旗葉、倒二葉和倒三葉面積都表現為T1 W2 處理>T2 W2? 處理>T3 W2 處理，倒四葉面積在不同處理間的差異很小，說明在起身中期灌水有利于促進旗葉、倒二葉和倒三葉的生長，在拔節初期灌水對旗葉和倒二葉生長有較好的促進效果。

2.1.2 株高和節間長度 由表2可以看出，倒五節間長度、倒三節間長度、穗下節間長度、穗長和株高在不同處理間的差異均不顯著，但T2 W2 處理的倒四節間長度分別比T1 W2 、T3 W2 處理高10.82%、16.10%，T3 W2 處理的倒二節間長度比T1 W2 處理高8.31%，且差異達到顯著水平，說明在拔節初期+開花期灌水和在孕穗期+開花期灌水分別對倒四節間、倒二節間的伸長有明顯的促進效果。在起身中期+開花期灌水對基部節間長度未表現出顯著的促進效果，可能與灌水前3～ 5 d發生14.3 mm的降水有關。

2.2 灌水處理對冬小麥群體結構的影響

2.2.1 田間莖蘗數和成穗率 由表3可見，T1 W2 處理在起身中期灌水前田間總莖蘗數與最大莖蘗數相比少10.07%，這是因為本試驗年度的冬前積溫高，導致群體偏大，春生分蘗發生較少，在起身初期已有較多分蘗并且數值高于常年，分蘗退化亦較常年偏早。與T1 W2 處理相比，T2 W2 、T3 W2 處理灌水前總莖蘗數分別降低了21.81%和37.90%。在成熟期，T2 W2? 處理與T1 W2 處理間的穗數差異不顯著，T3 W2 比T1 W2 處理低4.07%。與T1 W2 處理相比，T3 W2 處理的成穗率顯著降低，表明推遲春季第一水灌溉至拔節初期對成穗率無明顯影響，而推遲春季第一水灌溉至孕穗期會顯著降低成穗率。

2.2.2 開花后的葉面積指數 由圖2可以看出，在春灌兩水的條件下，推遲春季第一水灌溉時期降低了開花當天和花后16 d的葉面積指數，但在花后30 d呈相反趨勢。T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理的葉面積指數從開花當天到花后16 d分別降低了30.98%、29.41%、28.05%，從花后16 d到花后30 d分別降低了72.19%、66.42%、42.15%，說明推遲春季第一水灌溉時期有利于延緩葉片衰老。在春季灌溉1次水的條件下，T2 W1 、T3 W1 處理花后0～ 16 d的葉片衰老速率分別為41.39%和41.33%，花后16～ 30 d的葉片衰退速率均為100.00%，說明不灌開花水會加速葉片衰老。

2.2.3 開花期冠層光合有效輻射的垂直分布 從圖3A可以看出，各冬小麥葉層的光截獲率隨著葉位的降低呈下降趨勢，L1層的光截獲率為37.63%～ 62.48%，L2層的光截獲率為24.55%～33.12%，L3層的光截獲率為8.25%～ 20.85%，L4層的光截獲率為2.50%～3.50%，L5層的光截獲率為1.00%～ 2.00%。對不同灌水處理進行比較可知，L1層光截獲率表現為T1 W2 處理> T2 W2 處理> T3 W2 處理，T1 W2 處理分別比T2 W2 、T3 W2 處理高20.12%、66.02%;L2層、L3層的光截獲率都表現為T3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理，T3 W2 、T2 W2 處理分別比T1 W2 處理高34.89%、16.90%和152.81%、64.45%;L4層、L5層的光截獲率在不同處理間的差異較小，地表的光輻射截獲率隨著灌水的推遲而呈現增加的趨勢，但均小于5.00%，表明推遲灌溉顯著改變了冠層內部的光合有效輻射分布。

由圖3B可以看出， DPAR 隨葉層高度降低呈下降趨勢。在H2、H3和H4位置， DPAR 均表現為T3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理;在H2位置，T3 W2? 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高66.22%、27.89%;在H3位置，T3 W2 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高125.55%、48.70%;在H4位置，T3 W2 、T2 W2 處理的 DPAR 分別比T1 W2 處理高77.89%、21.18%，說明推遲春季第一水灌溉時期顯著增加了到達倒二葉、倒三葉和倒四葉上方的光照度，改善了中下部葉片的受光情況。

2.3 灌水處理對冬小麥開花后光合能力的影響

2.3.1 各葉層葉片的葉綠素相對含量（SPAD值） 由圖4可見，在春季灌溉2次水的條件下，從開花當天到花后16 d，T2 W2 、T3 W2 處理的旗葉、倒二葉的SPAD值變化均較小，T1 W2 處理倒二葉的SPAD值顯著下降。從花后16 d到花后30 d，T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 這3個處理旗葉、倒二葉的SPAD值均顯著下降，其中旗葉SPAD值的降幅分別為47.83%、39.84%和18.92%，倒二葉SPAD值的降幅分別為20.57%、19.35%和12.22%。T1 W2 、T2 W2 、T3 W2 處理的倒三葉的SPAD值從開花當天到花后16 d已顯著下降，T1 W2? 、T2 W2 和T3 W2 處理分別降低了78.72%、68.30%和47.04%，至花后30 d時倒三葉已全部枯黃。由此可見，推遲春季第一水灌溉時期可以延緩冬小麥葉片中葉綠素的降解，延長葉片的功能期。在春季灌溉1次水的條件下，隨著開花后時間的增加，SPAD值的下降速度整體上較春季灌溉2次水處理明顯加快，在花后30 d時，旗葉、倒二葉已全部枯黃，說明不灌開花水會加速葉綠素的降解。

2.3.2 各葉層葉片凈光合速率 由圖5可以看出，各葉層單葉凈光合速率隨著生育時期的推進呈下降趨勢，花后各時期不同葉位的凈光合速率均表現為旗葉>倒二葉>倒三葉。在花后10 d，僅在倒二葉上表現出T1 W2 處理的凈光合速率顯著低于T2 W2 、T3 W2? 處理，旗葉、倒三葉上不同處理間的凈光合速率差異都較小。在花后20 d，旗葉和倒三葉的凈光合速率都表現為T3 W2 、T2 W2 處理高于T1 W2 處理，且旗葉T3W2、T2W2處理分別比T1W2處理高36.73%、25.93%，倒三葉T3W2、T2W2處理分別比T1 W2 處理高142.76%、153.79%。在花后30 d，倒三葉完全枯黃，T3 W2 處理旗葉、倒二葉的凈光合速率最高，旗葉T3W2處理分別比T2 W2 、T1 W2 處理高48.96%、64.36%，倒二葉T3W2處理分別比T2 W2 、T1 W2 處理高51.84%、323.82%。上述結果表明，推遲春季第一水灌溉時期，通過優化冠層內部光分布（圖3），可有效提高灌漿期冠層葉片的凈光合速率。

2.3.3 群體光合速率 由圖6可以看出，隨著生育時期的推進，各處理的群體光合速率呈下降趨勢。在春季灌2次水條件下，花后各處理的群體光合速率均表現為T3 W2 、T2 W2 處理高于T1 W2 處理，在開花當天分別高71.77%、44.49%，在花后16 d分別高44.19%、30.53%，在花后30 d分別高144.49%、122.88%，說明推遲春季第一水灌溉時期有利于提高花后的群體光合速率。在花后16 d、30 d，群體光合速率均表現為春季灌2次水高于春季灌1次水，處理間差異整體上達到顯著水平，說明增灌開花水有利于提高花后群體光合速率。

2.4 灌水處理對冬小麥物質積累轉運和產量的影響

由表4可見，在春季灌2次水條件下，花前干物質轉運量及其對籽粒的貢獻率均表現為T1 W2 處理> T2 W2 處理> T3 W2? 處理，T3 W2 、T2 W2 處理的花前干物質轉運量分別比T1 W2 處理降低了35.06%、9.56%，花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率均表現為T3 W2 處理> T2 W2 處理> T1 W2 處理，T3 W2? 、T2 W2 處理的花后干物質積累量分別比T1 W2 處理高39.22%、20.01%， T3 W2 、T2 W2 處理的籽粒產量分別比T1 W2 處理高6.12%、6.83%，說明推遲春季第一水灌溉時期有利于增加花后干物質積累量和籽粒產量，這與其花后冠層光合速率較高的特點吻合。

與T2 W2 、T3 W2 處理相比，T2 W1 、T3 W1 處理花前干物質轉運量及其對籽粒的貢獻率有所提高，花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率顯著降低，T2 W1? 、T3 W1 處理的籽粒產量分別降低了9.60%、10.17%，且與T2 W2 、T3 W2 處理間差異達到顯著水平，說明不灌開花水不利于花后干物質積累和籽粒產量的提高。

3 討 論

3.1 灌水時期對冬小麥莖葉生長的影響

各葉位葉片大小和節間長度是影響群體結構的基本要素，對群體的生產功能有重要影響。Zhao等 [11，23] 研究發現，在冬小麥返青期灌水可顯著促進旗葉、倒二葉和倒三葉的生長;楊思等 [10] 研究發現，灌越冬水對倒二葉的促進效應大于灌拔節水和孕穗水;本研究也得出，起身中期灌水相比拔節初期、孕穗期灌水明顯增加了旗葉、倒二葉和倒三葉的面積，可見春季灌水越早，對葉片生長的促進作用越大。這與諸德輝等 [24] 的研究結果不完全一致，其研究結果表明，在第 n -2葉露尖時灌溉，對第 n 葉面積的促進效果最大，這可能與試驗田土壤的類型及其持續供水供肥能力不同有關。

在本試驗中，節間生長對灌水時期的響應規律與葉片不同，在拔節初期（春生葉齡 n = 3.5）灌水和孕穗期（春生葉齡 n = 6.0）灌水，分別會對基部第二節間（倒四節間）、第四節間（倒二節間）的伸長表現出最大的促進效果，灌水時的春生可見葉齡（ n ）與相對應的促伸節間（ N ）呈現 N = n -2的規律，這與呂添等 [25-26] 的研究結果一致。但在本試驗中，起身中期（ n = 2.5）灌水對基部第一節間長度未表現出顯著的促進效果，可能與灌水前3～ 5 d發生14.3 mm的降水有關。

3.2 冬小麥群體結構與光合生產能力的關系

作物群體結構與冠層光分布和光利用密切相關 [27-29] ，李升東等 [30-31] 研究發現，利用技術措施調節群體結構、優化冠層內部光合有效輻射分布、提高群體中下層光合效率是提高作物產量的重要途徑 [32] 。Zhao等 [11] 研究發現，在冬小麥返青期灌水較拔節期灌水顯著增加了上三葉的面積和光截獲率;劉麗平等 [33] 研究發現，冬小麥拔節期灌水處理的葉面積指數和冠層總光截獲率高于孕穗期灌水處理;在本試驗的起身中期、拔節初期和孕穗期灌水處理下，開花期的葉面積指數和冠層總光截獲率也隨灌水時期的推遲呈現降低的趨勢，與前人的研究結果一致。關于灌水時期對冬小麥花后葉片衰老的影響，前人從不同角度進行了研究，Xu等 [20] 研究發現，推遲春季第一水灌水時期降低了花后葉片相對葉綠素含量的下降速率;楊思等 [10，19] 研究發現，孕穗期灌水較拔節期灌水可提高花后旗葉的光合速率;劉麗平等 [33] 研究發現，孕穗期灌水較拔節期灌水可提高花后群體的光合速率;Xu等 [14] 研究發現，開花前推遲灌溉有利于增加花后干物質積累量。以上研究結果表明，推遲春季第一水的灌溉時期有利于延緩花后葉片的衰老。本試驗通過對不同灌水時期下冠層內部各葉層的光分布、花后各葉層葉片的衰老速率、單葉光合速率和群體光合速率及花后干物質積累量進行系統研究發現，隨著灌水時期的推遲，旗葉層光截獲率顯著降低，倒二葉層、倒三葉層上方的光照度和這2個葉層的光截獲率顯著提高。隨著冠層光分布的優化，各葉層葉片相對葉綠素含量的衰退速率明顯降低，在花后各時期，單葉光合速率和群體光合速率都顯著提高，最終花后干物質積累量和籽粒產量均顯著增加，這與前人對各個單項指標的研究結果總體一致，說明調節冬小麥春季灌水時期可通過優化冠層光分布來延緩葉片衰老，提高籽粒產量。

4 結 論

推遲春季第一水灌溉時期可顯著降低冠層上部三葉的面積及開花期葉面積指數，進而降低旗葉層光截獲率，提高群體中下層光截獲率，延緩花后葉面積指數和 SPAD 值衰退速率，提高花后群體光合能力、花后干物質積累量和籽粒產量。無論春季第一水何時灌溉，不灌開花水都會導致花后葉面積指數和 SPAD 值衰退速率顯著加快，群體光合速率、花后干物質積累量和籽粒產量顯著降低。在拔節初期或孕穗期灌溉春季第一水加灌開花水，有利于優化群體結構，實現增產。在2020- 2021年冬小麥生育期內，返青期降水28.4 mm，起身期后0～ 5 d降水14.3 mm，拔節期前后降水2.6 mm，小麥返青至拔節階段的降水頻次和降水量明顯多于常年，會弱化不同灌水處理間的差異，最終拔節初期+開花期灌水處理和孕穗期+開花期灌水處理間產量差異較小，在其他降水年型下拔節初期+開花期灌水處理與孕穗期+ 開花期灌水處理間的差異還有待進一步研究。

參考文獻：

[1] 陳 博，歐陽竹，程維新，等.近50a華北平原冬小麥-夏玉米耗水規律研究[J].自然資源學報，2012，27（7）：1186-1199.

[2] 周寶元，馬 瑋，孫雪芳，等.冬小麥-夏玉米高產模式周年氣候資源分配與利用特征研究[J].作物學報，2019，45（4）：589-600.

[3] 王慧軍， 張喜英.華北平原地下水壓采區冬小麥種植綜合效應探討[J].中國生態農業學報（中英文），2020，28（5）：724-733.

[4] 楊林林，高 陽，申孝軍，等.播前和不同生育階段灌溉對冬小麥農藝性狀及產量的影響[J].灌溉排水學報，2015，34（9）：1-6.

[5] 趙國英，王紅光，李東曉，等.灌水次數和施鉀量對冬小麥莖稈形態特征和抗倒性的影響[J].麥類作物學報，2017，37（6）：759-768.

[6] ZHANG Y P，ZHANG Y H，WANG Z M， et al. Characteristics of canopy structure and contributions of non-leaf organs to yield in winter wheat under different irrigated conditions[J]. Field Crops Research， 2011， 123（3）：187-195.

[7] LI Q Q， DONG B D， QIAO Y Z， et al. Root growth， available soil water， and water-use efficiency of winter wheat under different irrigation regimes applied at different growth stages in North China[J]. Agricultural Water Management， 2010， 97（10）：1676–1682.

[8] 劉志良，曹彩云，潘胤霖，等.不同時間春灌一水對冬小麥生長發育及產量的影響[J].河北農業科學，2020，24（2）：35-39.

[9] 董寶娣，劉孟雨，張正斌.不同灌水對冬小麥農藝性狀與水分利用效率的影響研究[J].中國生態農業學報，2004，12（1）：145-148.

[10] 楊 思，張曉琪，徐家瑞，等.灌水時期對冬小麥生長發育及耗水特性的影響[J].灌溉排水學報，2021，40（6）：36-44.

[11] ZHAO H X， ZHANG P， WANG Y Y， et al. Canopy morphological changes and water use efficiency in winter wheat under different irrigation treatments[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2020， 19（4）：1105-1116.

[12] 黨建友，裴雪霞，王姣愛，等.灌水時間對冬小麥生長發育及水肥利用效率的影響[J].應用生態學報，2012，23（10）：2745-2750.

[13] 劉麗平，歐陽竹，武蘭芳，等.灌溉模式對不同密度小麥群體質量和產量的影響[J].麥類作物學報，2011，31（6）：1116-1122.

[14] XU X X， ZHANG Y? H， LI J P， et al. Optimizing single irrigation scheme to improve water use efficiency by manipulating winter wheat sink-source relationships in Northern China Plain[J]. PLoS One， 2018， 13（3）：e0193895.

[15] GAO Y M， ZHANG M， YAO C S， et al. Increasing seeding density under limited irrigation improves crop yield and water productivity of winter wheat by constructing a reasonable population architecture[J]. Agricultural Water Management， 2021， 253： 106951.

[16] 陳雨海，余松烈，于振文.小麥生長后期群體光截獲量及其分布與產量的關系[J].作物學報，2003（5）：730-734.

[17] ZHANG H B， HAN K， GU S B， et al. Effects of supplemental irrigation on the accumulation， distribution and transportation of ?13 C-photosynthate ， yield and water use efficiency of winter wheat[J]. Agricultural Water Management， 2019， 214：1-8.

[18] FAN Y L， LIU J M， ZHAO J T， et al. Effects of delayed irrigation during the jointing stage on the photosynthetic characteristics and yield of winter wheat under different planting patterns[J]. Agricultural Water Management， 2019， 221：371-376.

[19] 張曉琪，楊 思，史勇峰，等.冬小麥花后旗葉光合特性、碳代謝對灌水時期及次數的響應[J].灌溉排水學報，2021，40（5）：46-53.

[20] XU X X， ZHANG M， LI J P， et al. Improving water use efficiency and grain yield of winter wheat by optimizing irrigations in the North China Plain[J]. Field Crops Research， 2018， 221：219-227.

[21] 鄭雪嬌，于振文，張永麗，等.施氮量對測墑補灌小麥冠層不同層次光截獲和干物質分布的影響[J].應用生態學報，2018，29（2）：531-537.

[22] 孫殿超，李玉霖，趙學勇，等.圍封和放牧對沙質草地碳水通量的影響[J].植物生態學報，2015，39（6）：565-576.

[23] XU C L， TAO H B， TIAN B J， et al. Limited-irrigation improves water use efficiency and soil reservoir capacity through regulating root and canopy growth of winter wheat[J]. Field Crops Research， 2016， 196：268-275.

[24] 諸德輝，李鴻祥，陳強生，等.春季不同葉齡追肥澆水對小麥器官建成的影響[J].農業科技資料，1979（2）：1-14.

[25] 呂 添，王紅光，李東曉，等.不同春生葉齡期追氮對冬小麥產量形成和抗倒性能的影響[J].麥類作物學報，2018，38（7）：825-833.

[26] 卜冬寧. 氮肥基追比和追肥時期對超高產冬小麥生長發育及產量形成的影響[D].保定：河北農業大學，2012.

[27] 顏景義，鄭有飛，張海珍，等. 小麥群體結構及光能利用分析[J].中國農業氣象，1995（6）：5-9，34.

[28] 張先潔，孫國祥，汪小旵，等. 基于超像素特征向量的果樹冠層分割方法[J].江蘇農業學報，2021，37（3）：724-730.

[29] 李 睿，宗 晨，婁運生，等. 不同水分管理和遮陰下水稻株高及成熟期高光譜估算[J].江蘇農業科學，2021，49（3）：82-90.

[30] 李升東，王法宏，司紀升，等.壟作小麥群體的光分布特征及其對不同葉位葉片光合速率的影響[J].中國生態農業學報，2009，17（3）：465-468.

[31] 李升東，王法宏，司紀升，等.不同基因型冬小麥在兩種栽培模式下蒸騰速率、光合速率和水分利用效率的比較研究[J].麥類作物學報，2007（3）：514-517.

[32] LONG S P， ZHU X G， NAIDU S L， et al. Can improvement in photosynthesis increase crop yield？ [J]. Plant， Cell and Environment， 2006， 29（3）： 315-330.

[33] 劉麗平，歐陽竹，武蘭芳，等.灌溉模式對不同群體小麥光合特性的調控機制[J].中國生態農業學報，2012，20（2）：189-196.

（責任編輯：徐 艷）

收稿日期：2021-09-07

基金項目：國家重點研發計劃項目（2017YFD0300909）;國家小麥產業技術體系項目（CARS-03-05）;河北省高校科技研究項目（QN2018219）

作者簡介：韓東偉（1998-），男，河北康保人，碩士研究生，研究方向為小麥節水高產栽培技術。（E-mail）1939806391@qq.com

通訊作者：王紅光，（E-mail） jlwanghongguang@163.com;李瑞奇，（E-mail）li-rq69@163.com