白菜型冬油菜HDACs基因家族的鑒定及表達分析

徐 芳，劉麗君，李 鵬，姚彥林，孫萬倉，武軍艷*

(1 甘肅農業大學 農學院，蘭州 730070；2 干旱生境作物學國家重點實驗室，蘭州 730070)

組蛋白去乙酰化酶(HDACs)在基因表達調控方面扮演著重要角色，涉及染色質蛋白與轉錄因子間的相互作用，并且這種調控是在不改變DNA序列的條件下影響基因的轉錄表達[1]。乙酰化是動態的，可逆的過程，包括組蛋白乙酰化和去乙酰化，分別由組蛋白乙酰轉移酶(HATs)和組蛋白去乙酰化酶(HDACs)催化[2]。組蛋白去乙酰化酶(HDACs)廣泛存在于動物、酵母和植物體內。HDACs在植物當中可以分為3類，分別是RPD3/HDA1、SIR2、HD2[3]。RPD3/HDA1中所有的成員都包含了一個典型的組蛋白脫乙酰酶域，其酶的活性的發揮需要Zn2+的存在[2]；HD2這類亞家族對植物來說是一類特有的重要蛋白[4-5]；SIR2家族與RPD3/HDA1和HD2亞家族結構不相似，只有在煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)的存在下，其酶活性才能被發揮[6]。隨著HDACs基因的研究增多，發現組蛋白去乙酰化參與植物根[7]及花的發育[8]等，表明其對植物的發育有著重要的作用，此外，組蛋白去乙酰化還在植物響應鹽脅迫[9]和低溫脅迫[10]等逆境脅迫方面發揮重要作用。

先前，有關HDACs在植物中的研究主要集中在模式植物擬南芥中。最近幾年在水稻[11]、甜橙[12]和番茄[13]中也有相關研究的報道。擬南芥AtHDA19除與環境脅迫有關[14]外，還與生殖發育有關[15]。在玉米中，ZmHDA101調控玉米籽粒大小[16]。李濤等[17]研究辣椒發育過程中，發現CaHDA1的表達水平在果皮和胎盤成熟過程中逐漸升高，這意味著該基因可能參與了辣椒果實后期的發育。在龍眼中，DlHDT1可能參與其體胚形態的建成和響應干旱等逆境脅迫應答[18]。在低溫脅迫下，抑制了毛白楊HDA901、HDA910和SRT901三個基因在莖或根中的表達[19]。林瑩等[20]發現森林草莓在低溫脅迫8 h后，FvHDA1表達水平顯著升高，而其他基因沒有發生顯著變化，表明FvHDA1在森林草莓低溫脅迫響應過程中可能發揮了一定調控作用。

溫度和干旱等逆境脅迫會對植物的生長發育造成嚴重危害，導致其產量和質量的下降，這使得人們對植物非生物脅迫響應機制有了更多的關注[21]。中國北方地區冬季寒冷且干燥，白菜型冬油菜是重要的油料作物之一，具有非常明顯的經濟效益[22-23]，白菜型冬油菜不僅可以安全的越冬，而且還有很好的適應性[24]。所以對白菜型冬油菜生長發育及逆境脅迫的耐受性進行研究對其發展具有重要意義。目前，植物HDACs逐漸受到重視，HDACs基因已從玉米、擬南芥、水稻等多種植物中得以鑒定和分析。但HDACs在白菜型冬油菜中還尚未見研究及報道，而HDACs抑制劑TSA可以被用來研究組蛋白去乙酰化酶對植物產生的影響[25]。因此，本研究通過分析TSA對白菜型冬油菜萌發特性和生理生化特性的影響，利用生物信息學方法對HDACs基因家族成員進行了鑒定及表達模式分析，闡述了組蛋白去乙酰化酶在植物生長發育和抗寒性方面發揮的作用，為進一步分析白菜型冬油菜HDACs基因家族成員功能提供一定參考依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗材料為甘肅農業大學提供的3個白菜型冬油菜強抗寒品種‘隴油7號’、耐寒品種‘天油4號’和弱抗寒品種Lenox。

1.2 試驗方法

1.2.1 發芽試驗挑選顆粒飽滿一致的白菜型冬油菜種子，用75%的乙醇表面消毒30 s，1%的次氯酸鈉溶液浸泡消毒5 min，經蒸餾水清洗5次后，分別進行5種處理[TSA用二甲基亞砜(DMSO)作為溶劑]：1/2MS培養基(CK)，1/2MS+1 μmol/L TSA(T1)，1/2MS+與T1等量的DMSO(CK1)，1/2MS+3 μmol/L TSA(T2)，1/2MS+與T2等量的DMSO(CK2)。每個品種3個重復，分別在4 ℃低溫培養箱和24 ℃人工氣候培養箱進行萌發。

同樣挑選顆粒飽滿一致的白菜型冬油菜種子，置于培養皿中待露白后，移栽于花盆，幼苗長至五葉期，進行相應處理。試驗設置9個處理：4 ℃、0 ℃、-4 ℃、4 ℃+50 μmol/L TSA、4 ℃+100 μmol/L TSA、0 ℃+50 μmol/L TSA、0 ℃+100 μmol/L TSA、-4 ℃+50 μmol/L TSA和-4 ℃+100 μmol/L TSA，每個處理3個生物學重復，分別處理12和24 h，采集油菜葉片，用于生理指標測定。

1.2.2 測定指標與方法種子發芽期間，常溫處理第3天開始測定種子數，計算發芽勢(GE)；第7天開始測定種子發芽數，計算發芽率(GP)，測定胚根長和下胚軸。低溫處理置于4 ℃恒溫培養箱中，種子發芽期間第8天測定發芽勢，第12天測定發芽率[26]。

發芽勢(GE)=初次計數發芽數/發芽試驗樣品粒數×100%

發芽率(GP)=末次計數發芽數/發芽試驗樣品粒數×100%

采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，用磺基水楊酸測定脯氨酸含量，用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創木酚法測定過氧化物酶(POD)活性，用H2O2法測定過氧化氫酶(CAT)活性，每個指標重復測定3次[27]。

1.2.3 白菜型冬油菜HDACs基因家族生物信息學分析據李曉斐等[28]在龍眼HDAC家族成員全基因組鑒定及表達分析中的報道，利用已知Pfam號(RPD3/HDA1：PF00850、SIR2：PF02146)，在Pfam網站上下載其關鍵結構域序列。從油菜課題組測序的白菜型冬油菜‘隴油7號’全基因組數據庫中篩選RPD3/HDA1、SIR2兩個亞家族基因成員，在TAIR網站上下載擬南芥HD2家族基因的蛋白質序列作為對照，在白菜型油菜全基因組數據庫中進行同源比對，用BLAST比對檢索，進一步篩選出白菜型冬油菜HD2亞家族成員。之后用在線軟件HMMER、SMART、CDD對所有候選基因序列進行結構域鑒定，最終篩選出具有完整保守結構域的基因序列，作為HD2家族成員。

利用MEGA7.0軟件對白菜型冬油菜、擬南芥、大白菜3個物種采用Clustal W進行多序列比對，使用NJ法構建系統進化樹，在線工具Evolview(https://evolgenius.info//evolview-v2/#login)進行繪圖與美化。通過在線軟件MEME(http://meme-suite.org/)分析白菜型冬油菜的保守motif；利用gff文件在GSDS(http://gsds.gao-lab.org/)上對白菜型冬油菜HDACs家族成員進行基因結構的預測；用已經獲得的motif、內含子、外顯子文件在TBtools本地軟件上進行繪圖。利用在線軟件PlantCARE分析HDACs家族成員的順式作用元件。根據白菜型油菜基因組數據庫提取HDACs基因家族在染色體上的位置，用Mapchart軟件繪制染色體位置圖。

1.2.4 白菜型冬油菜HDACs基因家族表達分析對3個試驗材料分別從莖、莖生葉、花、角果、新基葉、老基葉和生長錐取材；將生長至五葉期且生長一致的幼苗在4 ℃、0 ℃和-4 ℃進行低溫脅迫，分別處理0、1、4、6、12和24 h，將葉和根采樣后液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱待用。

用RNA Easy Fast Plant Tissue Kit RNA Easy Fast(TIANGEN)試劑盒提取白菜型冬油菜所有樣品的總RNA，PrimeScriptTMRT Reagent Kit(TaKaRa)試劑盒反轉錄為cDNA；將合成的cDNA稀釋10倍作為模板用于HDACs家族基因的實時熒光定量PCR分析。實時熒光定量PCR試劑盒為TIANGEN的SuperReal PreMix Plus(SYBR Green)。設置PCR程序為：95 ℃ 15 min，95 ℃ 10 s，60 ℃ 30 s，共40個循環；以Actin作為內參基因，數據處理采用2-ΔΔCt方法。試驗中所用引物序列(表1)，每個樣品3次重復。利用白菜型冬油菜不同組織部位和低溫處理所得到的表達量，用Origin和TBtools繪制柱狀圖和熱圖。

2 結果與分析

2.1 不同濃度TSA對白菜型冬油菜種子萌發和生長的影響

24 ℃下(表2)，與CK和CK1對比，T1處理后各品種的發芽勢略有降低，發芽率變化不同，其中‘隴油7號’和‘天油4號’發芽率降低，Lenox沒有變化；T2處理與CK和CK2相比，發現3個品種的胚根長都顯著減小(P≤0.05)。說明TSA濃度為3 μmol/L時(即T2)，對3個品種胚根的生長發育影響最大。

4 ℃下(表3)，在3個品種中，T1以CK1和T2以CK2為對照，T1和T2處理下發芽勢和發芽率有所升高，表明TSA處理可能緩解了低溫對其種子萌發的影響。與CK和T1相比，T2處理下3個品種的胚根長顯著減小(P≤0.05)。說明TSA濃度為T2時，同樣對3個品種胚根的生長影響最大。

由圖1和圖2可以看出，經TSA處理后，24 ℃下的根長較4 ℃下的根長明顯變短，表明TSA可能在抑制根長的過程中也緩解了低溫對其生長的影響。

2.2 外源TSA對白菜型油菜抗氧化酶活性及滲透調節物質的影響

2.2.1 對抗氧化酶活性的影響由圖3可以看出，與CK相比，各品種內SOD、POD和CAT活性均呈現上升趨勢。在4 ℃下3個品種的POD活性變化趨勢相似，在外源噴施100 μmol/L TSA時顯著上升(P≤0.05)，且Lenox上升幅度較大；‘天油4號’中SOD和CAT活性相對高于‘隴油7號’和Lenox，而Lenox在外源噴施100 μmol/L TSA后SOD和CAT活性有所降低。

在0 ℃下，‘隴油7號’和‘天油4號’在低溫處理下和外源噴施TSA后3種酶的活性變化不大，Lenox在外源噴施TSA后3種酶活性呈現先升高后降低的趨勢。‘隴油7號’和‘天油4號’SOD活性大于Lenox，而Lenox經TSA處理后POD和CAT活性變化較大。

在-4 ℃下，‘天油4號’SOD活性顯著高于其他2個品種；‘隴油7號’在噴施100 μmol/L TSA處理24 h后，POD活性最大；而‘天油4號’和Lenox隨著外源噴施濃度的增大和處理時間的延長POD活性先升高后降低。3個品種的CAT活性隨著噴施濃度的增大和處理時間的延長有所下降，‘天油4號’和‘隴油7號’CAT活性高于Lenox。

表3 TSA處理對不同品種種子萌發特性的影響(4 ℃)

2.2.2 對滲透調節物質的影響由圖4可以看出，與CK相比，各品種內可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈現上升趨勢。在4 ℃處理下，‘隴油7號’和‘天油4號’可溶性蛋白含量逐漸增大，在外源噴施50 μmol/L TSA后達到最大；而Lenox在未噴施TSA處理24 h后可溶性蛋白含量達到最大，之后隨TSA處理有所降低；‘隴油7號’和Lenox脯氨酸含量也是在外源噴施50 μmol/L TSA后達到最大，而‘天油4號’在4 ℃處理12 h達到最大。

0 ℃處理下，‘隴油7號’和‘天油4號’可溶性蛋白和脯氨酸含量在100 μmol/L TSA處理后達到最大，Lenox在50 μmol/L TSA處理后達到最大，在100 μmol/L TSA處理后有所下降。

在-4 ℃處理下，‘隴油7號’和Lenox可溶性蛋白含量隨著外源噴施濃度的增大和處理時間的延長呈現出先增加然后減小的趨勢，而‘天油4號’則是逐漸增大。3個品種的脯氨酸含量都是隨著外源噴施濃度的增大和處理時間的延長之間增大的，Lenox中脯氨酸含量上升得更明顯。

2.3 白菜型冬油菜BrapaHDACs家族鑒定

通過在‘隴油7號’的基因組數據庫中比對，共篩選出了21個具有完整保守結構域的HDACs家族成員。與擬南芥AtHDAC的家族成員進行同源比對，根據其對比后的同源基因名稱來命名，并用在線網站預測其理化性質。

HDACs各亞家族成員序列長度差異較大(表4)，氨基酸數在210～1 141 aa，分子量為23.32～129.15 kD。其中RPD3/HDA1亞家族的15個成員，蛋白等電點在4.50～6.28，均呈酸性，10個屬于穩定親水性蛋白，5個屬于不穩定親水性蛋白；HD2亞家族的4個成員，等電點均在4.6左右，呈酸性；SIR2亞家族成員的理化性質略有不同，等電點分別為6.66、8.93，一個偏中性，一個是堿性蛋白質，HD2、SIR2成員均屬于不穩定親水性蛋白。亞細胞定位后，大部分基因定位在細胞質和細胞核，少數基因成員定位在葉綠體、線粒體、過氧化物酶體和質膜。

2.4 BrapaHDACs家族進化樹的構建及分析

根據系統進化樹(圖5)可將HDACs家族分為3個亞家族，即RPD3/HDA1、HD2和SIR2亞家族，RPD3/HDA1亞家族有15個成員：BrapaH-DA2/5-1/5-2/5-3/6-1/6-2/7-1/7-2/8/9/14/15/15-1/15-2/19；SIR2亞家族有2個成員：BrapaSRT1/2；HD2亞家族有4個成員：BrapaHDT1/2-1/2-2/3。且發現白菜型冬油菜HDACs家族與大白菜、擬南芥家族聚類情況相同，表明HDACs家族成員和這些物種的同源性很高，可能具有相似的生物學功能。

表4 白菜型冬油菜BrapaHDACs基因家族基本理化性質

2.5 BrapaHDACs基因家族motif、基因結構及啟動子順式作用元件分析

對白菜型冬油菜HDACs基因家族的motif和基因結構分析(圖6)，在RPD3/HDA1亞家族成員中，除了BrapaHDA6-1/2這2個基因外，其余基因均含有motif6，其次除BrapaHDA15-2/14基因外，其余基因均含有motif7，BrapaHDA15-2/6-1/2的motif數最少；SIR2亞家族成員只有2個motif，且有其他基因均沒有的motif18和motif19，HD2亞家族的4個基因，均含有其他基因所沒有的motif11和motif13。

該家族成員所含外顯子和內含子差異較大，BrapaHDA8外顯子和內含子數最少，BrapaHDT1/3/2-1這3個基因內含子和外顯子數目均在6、7左右，BrapaHDT2-2基因外顯子和內含子數目為18、17個，與其他3個基因相差較大。這表明該家族基因在進化的過程中可能產生了一定的分化。

對HDACs家族成員啟動子的順式作用元件區域進行分析(圖7)，該家族包含了MYB結合位點參與干旱誘導元件MBS、參與低溫反應的順式作用元件LTR、參與光反應的順式調節元件G-Box、啟動子和增強子區域中常見的順式作用元件CAAT-box、赤霉素反應元件GARE-motif、轉錄-30左右的核心啟動子元素TATA-box、水楊酸反應元件TCA-element和生長素反應元件TGA-element等相關啟動子順式作用元件。推測該基因家族可能參與植物的生長發育及逆境脅迫。

2.6 BrapaHDACs基因家族的染色體定位

染色體定位后，發現21個HDACs基因不均等分布在白菜型冬油菜8條染色體上(圖8)，其中RPD3/HDA1亞家族的15個成員分布在1、2、3、5、6和9號染色體上，SIR2亞家族的2個成員分布在2和3號染色體上，HD2的4個成員分布在2、4和10號染色體上。染色體6上含有的HDACs基因最多，為5個；其次是染色體1、2、3和9，均含有3個基因，染色體10含有2個，染色體4、5分別含有1個，染色體7和8不含有HDACs基因。結果表明可能HDACs基因成員在染色體上位置的不同，也使得發揮的功能不同。

2.7 白菜型冬油菜BrapaHDACs家族基因不同組織部位表達分析

qRT-PCR結果表明(圖9)，這8個基因在3個品種的不同組織中均有表達，其中BrapaHDA5-3、BrapaHDA6-1、BrapaHDA7-2、BrapaHDA8、BrapaHDA15-2和BrapaHDA19在各品種內生長錐中表達量最高。不同品種間基因表達也有明顯差異，BrapaHDA5-1在‘隴油7號’的角果中表達量高，BrapaHDA19在其花中表達較高；BrapaHDA6-1和BrapaHDA8在‘天油4號’花中表達量較高；BrapaHDA7-2和BrapaHDA5-1在Lenox花中高表達；BrapaHDA5-2基因在‘天油4號’的各個組織中表達量都較高，在Lenox的角果中也出現高表達。也表明這些基因在不同品種的組織部位的生長發育方面發揮著一定功能。

2.8 不同溫度脅迫下白菜型冬油菜BrapaHDACs家族基因的表達分析

2.8.1 4 ℃低溫脅迫下BrapaHDACs家族基因的表達分析在4 ℃冷脅迫不同時間后(圖10)，發現強抗寒材料‘隴油7號’中BrapaHDT1基因在處理12 h的葉中表達量較高，BrapaHDA5-1/5-2/5-3和BrapaHDT2-1/2-2基因在處理12 h的根中表達量較高；耐寒性材料‘天油4號’葉中，在處理1 h后，BrapaHDA5-1/8/15-2和SRT2基因出現上調表達，6 h后BrapaHDA7-1/7-2/8以及24 h后BrapaHDA6-1/9和SRT1基因表達量較高，在根中，處理1 h后大部分基因都有上調表達，12 h后HDT3和24 h后BrapaHDA8/9基因出現上調表達；在弱抗寒材料Lenox中除BrapaHDT1外，HD2亞家族其他3個基因在處理1 h的葉中表達量較高，24 h后RPD3/HDA1亞家族大部分基因有較高表達，在根中，RPD3/HDA1亞家族的個別基因在每個時間段都出現上調表達。表明這些基因可能在白菜型冬油菜響應低溫脅迫方面起到一定作用。

2.8.2 0 ℃低溫脅迫下BrapaHDACs家族基因的表達分析在0 ℃冷脅迫不同時間后(圖11)，發現在強抗寒材料‘隴油7號’中RPD3/HDA1、SIR2和HD2三個亞家族的部分家族成員在處理24 h后的葉中出現上調表達，在根中幾乎每個時間段都有不同基因上調表達；在耐寒性材料‘天油4號’葉中，處理1 h后BrapaSRT2和BrapaHDT1基因表達較高，處理24 h后大部分基因有較高表達量，在根中，處理4、6和24 h后有個別基因表達較高；弱抗寒材料Lenox的葉在處理1 h后，表達量較高的基因主要為RPD3/HDA1亞家族成員，HDACs家族成員在其他時間段表達量變化不明顯。

2.8.3 -4 ℃低溫脅迫下BrapaHDACs家族基因的表達分析在-4 ℃冷脅迫不同時間后(圖12)，發現在強抗寒材料‘隴油7號’中BrapaHDA7-2基因在處理4 h后和BrapaHDA15-1在處理6 h的葉中表達量上調，BrapaHDA7-2、BrapaHDA5-1、SRT1和BrapaHDT2-2基因在處理24 h后的根中表達量較高；在耐寒性材料‘天油4號’中BrapaSRT2

基因在處理1 h后的葉中表達量較高，在處理12和24 h后HDACs絕大部分基因上調表達，處理12 h后大部分基因在根中的表達量較高，處理24 h后BrapaHDA2基因出現高表達；在弱抗寒材料Lenox中BrapaHDA2、BrapaHDA9和BrapaHDA19基因在處理4 h的葉中上調表達，BrapaHDA6-1在處理1 h和BrapaHDA6-2、SRT2處理4 h后的根中表達量較高。

3 討 論

3.1 TSA對白菜型冬油菜生長發育特性和抗寒性指標的影響

有研究表明在TSA處理下，組蛋白H3和H4乙酰化水平會被顯著提高[29]，本研究發現3個品種經TSA處理后，其根長均受到抑制，這與胡歡等[30]TSA處理對擬南芥主根的生長有抑制作用相一致。擬南芥種子被TSA處理后發現，加快了種子的萌發[31]，本實驗發現在低溫下經TSA處理的種子萌發率有所升高，常溫下對根的抑制作用要強于低溫處理下的，表明TSA可能促進了組蛋白乙酰化功能的發揮，在一定程度上緩解了低溫對種子萌發及生長的影響。植物在感受低溫和其他脅迫后在體內合成大量的保護性物質，來調節生理生化變化使細胞滲透勢保持平衡來維持細胞膜的穩定性[32-33]。研究表明SOD、POD、CAT活性的升高和可溶性蛋白、游離脯氨酸的含量的積累與抗寒性呈顯著的正相關的關系[34]。本研究結果顯示，抗氧化酶活性和滲透調節物質的含量在3種不同抗寒性油菜中出現不同程度的上升，TSA處理后有不同程度的升高和下降，Lenox中比較明顯，這可能與其材料的抗寒性有關，也表明TSA可能會激發抗寒基因的表達，從而增強抵御抗寒能力，維持正常的生長發育。

3.2 白菜型冬油菜HDACs基因家族特征分析

在番茄[35]、葡萄[36]和荔枝[37]等多種植物中，已經對HDACs進行了全基因組鑒定。本研究在白菜型冬油菜中共鑒定出21個HDACs基因，通過進化樹構建發現白菜型冬油菜HDACs基因家族歸類情況與龍眼[28]和毛果楊[38]中一致，分為3個亞家族。保守結構顯示RPD3/HDA1亞家族內motif數差異較大，表明該亞家族可能在進化過程中產生了一定分化，而SIR2和HD2亞家族內motif數是一致的，表明其亞家族成員更加保守且穩定。亞細胞定位表明，HDACs家族成員主要分布在細胞質和細胞核，HD2亞家族4個成員中有2個基因分別位于葉綠體和過氧化物酶體，這與擬南芥和玉米中的HD2全部定位于細胞核有所不同[2]，可能這2個基因在白菜型冬油菜中發揮著區別于其他物種的功能，但還有待研究。

3.3 白菜型冬油菜HDACs基因家族成員在生長發育和低溫脅迫方面的響應

HDACs在植物生長發育方面發揮著重要作用，已有研究表明，擬南芥中AtHDA6在植物葉片發育和開花等方面發揮著重要作用[39]，香蕉中MaHDA6[40]參與其果實發育及成熟相關過程，HDA19[41]也參與調控開花，而本實驗中BrapaHDA6-1和BrapaHDA19與其同源基因HDA6和HDA19有所不同，除參與不同白菜型冬油菜開花還參與生長錐的生長發育。其次BrapaHDA5-1、BrapaHDA7-2和BrapaHDA8在不同品種的不同部位有差異表達，表明不同基因在不同的抗寒性材料的生長發育方面發揮著不同作用。

在逆境脅迫下，植物體內響應逆境脅迫的相關蛋白被激活，抗逆功能基因表達，因而提高植物的抗逆性[42]。先前研究顯示，HDA6在低溫脅迫中有所響應[6]，本研究中BrapaHDA6-1和BrapaHDA6-2基因在3個品種中都有出現上調表達，表明該基因可能是參與其響應低溫的關鍵基因。玉米RPD3/HDA1家族成員，在受到低溫脅迫時，表達量會上升[43]，而本實驗中RPD3/HDA1家族部分成員在受到低溫脅迫時，在不同品種中也出現了差異表達，但有所不同的是HD2亞家族成員在受到低溫脅迫時，也表現出了不同程度的響應。這些結果表明HDACs在白菜型冬油菜響應低溫脅迫方面起到一定作用。但這些基因具體是如何調控冬油菜生長發育和響應低溫的，還需要后續進行其功能的驗證和調控機制的挖掘。

本研究利用TSA處理不同抗寒性白菜型冬油菜，發現其根長受到抑制；低溫下噴施不同濃度TSA發現抗氧化酶的活性和滲透調節物質的含量都有所升高，在白菜型冬油菜基因組中初步鑒定出21個HDACs基因，不同組織部位和低溫脅迫表達情況結果表明，HDACs的3個亞家族部分成員在強抗寒材料‘隴油7號’、耐寒性材料‘天油4號’和弱抗寒材料Lenox的生長發育及抗寒性方面起著關鍵作用。也為后續冬油菜HDACs基因家族功能驗證及挖掘抗寒性關鍵基因的研究奠定一定基礎。