楊 靜,王瑞昕,方 正,周鑫斌
葉面噴施硅和硒對水稻砷積累及光合參數的影響①
楊 靜,王瑞昕,方 正,周鑫斌*
(西南大學資源環境學院,重慶 400700)
本文采用盆栽試驗,研究了在砷污染土壤上,水稻葉面分別噴施硅溶液、硒溶液和硅硒混合溶液對籽粒砷含量相對較低的水稻品種旌1優華珍和C兩優華占以及籽粒砷含量相對較高的水稻品種豐優香占砷積累和光合參數的影響。試驗結果表明,3種葉面噴施處理相比較而言,以葉面單獨噴施硅降低水稻籽粒砷含量效果最好,優于葉面單施硒和葉面噴施硅硒混合液處理。葉面單獨噴施硅與對照相比,顯著降低了籽粒砷含量相對較低的兩個水稻品種的籽粒砷含量,但對籽粒砷含量相對較高的水稻品種則沒有顯著影響。籽粒砷含量相對較低的水稻品種更多比例的砷固定在莖中使其稻米砷積累量較低。3種葉面噴施處理與對照相比均提高了水稻光合參數(如光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度),光合參數與水稻砷濃度呈負相關關系,葉面噴施硅或硒對水稻葉片光合參數的影響差異可能是造成籽粒砷含量差異的重要原因,不同水稻品種葉片光合參數對外源硅或硒的敏感度或響應度不同。總之,葉面噴施硅溶液對改善水稻光合參數的效果最好,是減少水稻籽粒砷含量一項經濟有效的措施,在生產應用實踐中,要注意作物品種間的差異。
砷積累;葉面噴施;光合參數;品種
砷是一種典型的毒性較強的環境污染物,其已成為全球尤其是東南亞地區面臨的重大環境問題之一。土壤砷經稻谷積累進入食物鏈對人類健康構成潛在威脅[1]。我國是一個砷污染相對嚴重的國家,一些工礦企業附近農田砷含量更高。例如,中國蓮花山鎢礦附近水稻籽粒砷含量高達1.0 mg/kg,高出我國食品安全國家標準5倍(砷≤0.2 mg/kg,GB 2762—2017)[2]。Lei等[3]對湖南省34個水稻品種籽粒砷含量(0.26 ~ 0.52 mg/kg)的測定結果表明,如果以這些水稻為主食,成人每天砷的攝入量為0.10 ~ 0.21 mg,超過了世界衛生組織建議的每日砷攝入量。人體的砷攝入過量易導致各種癌癥,如膀胱癌、肺癌和肝癌等,嚴重威脅了人類健康[4]。水稻是全球3億人的主食,它比其他谷物農作物更容易從土壤中積累砷,水稻是人體砷暴露的主要來源,所以減少砷在稻谷中的積累對生活在砷污染地區的以稻米為主食的人們身體健康至關重要[5]。減少水稻砷積累的策略非常重要,尤其是在砷污染土壤中,主要包括:添加土壤改良劑[6]、水分管理[7]和葉面噴施[8]等方法。利用化學物質減少作物砷積累,是糧食安全生產中切實可行的方法。其中,葉面噴施硅或硒被認為是緩解作物砷積累的有效途徑[8-9]。
水稻是典型的嗜硅作物,硅對水稻生長發育起著非常重要的作用。由于亞熱帶地區土壤的嚴重風化、淋溶、脫硅和團聚體化,中國南方水稻土中的植物有效硅含量不足[10]。研究表明,土壤施硅(20 g/kg)可顯著降低水稻糙米砷含量[11]。由于硅施入土壤易被固定,黃崇玲等[12]發現與土壤施硅相比,葉面噴施硅溶膠降低水稻鎘含量的能力更強。最近,Zhang等[8]的試驗結果表明,與對照相比,葉面噴施硅溶液顯著降低了20.3% 的稻米砷含量。此外,還有研究顯示,葉面噴施低濃度硅(硅︰砷=100︰1)可降低砷在水稻幼苗體內的濃度和轉運[13]。因此,葉面噴施硅溶液可為砷污染稻田土壤治理提供新的策略。Wu等[14]進行了6種不同基因型水稻施硅試驗,發現提高植物體硅含量并不能降低所有水稻品種砷含量,也就是說硅對水稻積累砷效應存在品種差異。到目前為止,盡管有許多研究表明外源硅能降低水稻砷積累,但是葉面噴施硅溶液是如何影響不同品種水稻砷積累,目前還沒有相關的報道。
硒是人和動物必需的營養元素,硒對人體抗氧化、抗癌和抗衰老等多方面起著非常重要的作用[15]。然而,我國約51% 的土地缺乏硒,缺硒的省份多達22個,導致39% ~ 61% 的居民每日膳食硒攝入量低于WHO/FAO 推薦的硒營養攝入量[16]。研究表明,葉面噴施硒可以顯著增加水稻籽粒硒含量[17];并且葉面噴硒可降低水稻砷、鎘和汞等多種重金屬的積累,提高水稻抗逆性[18-19]。徐向華等[9]的研究表明,葉面噴施硒溶液能顯著降低19.0% 稻米砷含量。然而,徐琴等[20]研究表明,大田噴施復合硒葉面肥對水稻精米和糙米中砷含量沒有顯著影響。最新的一項研究表明,葉面噴施低濃度硒(1.0 mg/L)能有效降低水稻莖和葉中砷含量,但高濃度(5.0 mg/L)則沒有顯著作用[21]。盡管許多研究表明,外源硒能減輕水稻砷積累和砷毒性,但仍然缺少硒對降低水稻砷積累的作用機理研究。因此,對水稻進行葉面噴施硒,不僅滿足了我國居民日常的硒攝入量,同時降低水稻砷積累,起到了“補硒降砷”的作用。
雖然有許多研究評估了葉面噴施硅和硒對水稻砷積累的調節作用[8-9],但葉面噴施硅和硒對砷污染土壤上種植水稻的光合作用的影響機制以及對不同水稻品種砷累積差異尚不清楚,這限制了人們在生產實踐中選擇和應用適合的降低水稻砷積累方法。為此,本試驗以3個籽粒砷積累量不同的水稻品種為試驗材料,研究3種葉面噴施處理對水稻砷積累和光合參數的影響,以期闡明葉面噴施硅、硒降低水稻砷積累的機理,為生產實踐中有效降低水稻砷積累提供新的應用策略。
供試土壤為采自中國重慶北碚區水稻土(0 ~ 20 cm),自然風干1個月,過4 mm篩,充分混勻,用于盆栽試驗。再取部分水稻土,放于溫室內,自然風干2個月,過0.84 mm篩,充分混勻后,存放于黑暗處,用于測定試驗前土壤基礎理化性質。試驗前土壤基本理化性質:pH5.6;全氮2.12 g/kg;有效氮126.7 mg/kg;全磷0.93 g/kg;有效磷15.67 mg/kg;速效鉀132.5 mg/kg;有機質23.2 mg/kg;全硒0.23 mg/kg;有效硅151.3 mg/kg;全砷2.36 mg/kg。
試驗所用外源砷由亞砷酸鈉(NaAsO2)提供。根據GB 15618—2018《中國環境質量標準》 (砷: 30 mg/kg),本試驗加入的砷濃度為35 mg/kg。試驗加入的氮、磷和鉀肥分別為:N 200 mg/kg,由CO(NH2)2提供;P 35 mg/kg,由CaHPO4·2H2O提供;K 70.5 mg/kg,由K2SO4提供。本試驗為盆栽試驗,每盆裝土9 kg。將土壤與基肥和砷混合均勻后裝盆,淹水4周,之后取部分塑料盆中的土,自然風干,用于砷的測定,然后將水稻幼苗移栽進每個盆中。
水稻幼苗培育的方法參照文獻[22],待水稻幼苗適宜移栽時,選取長勢相似的幼苗,于2019年5月1日移栽至裝好土的塑料盆中,每盆移栽3株。將移栽后的水稻,置于溫室(室溫:16 ~ 38 ℃,相對濕度:60% ~ 70%),自然光照射,培育140 d。
選擇3個籽粒砷積累能力不同的水稻進行研究:籽粒砷積累能力相對較低的水稻品種旌1優華珍和C兩優華占,籽粒砷積累能力相對較高的水稻品種豐優香占,均為秈型雜交水稻。3種葉面肥溶液成分和對照處理見表1,每個處理設置3個重復。研究表明,在拔節期或分蘗期施用葉面肥更有利于抑制砷的轉運[8]。因此,我們在水稻的分蘗期(2019年6月1日)和抽穗期(2019年7月1日)噴施葉面肥。

表1 葉面肥成分與粒徑
采用Liu等[23]所述方法制備硒和硅溶液。葉面噴施硅硒混合溶液的制備:在制備2.5 mmol/L硅溶液的過程中,加入40 mg亞硒酸鈉,最后定容至1 L。每個處理(3盆)葉面噴施量為200 ml,并于噴施前加入2 ml表面活性劑(吐溫80),并且在噴施前用塑料袋將栽種水稻的塑料盆表面罩住,避免在噴施的過程中液體濺入盆中。用動態光散射法(BT-90)測量了硅、硒和硅硒混合溶液中的粒徑分布,結果見表1。
在抽穗期施用葉面肥大約7 d后,選取晴朗天氣(2019年7月9日),于上午9: 30—11: 30進行光合參數的測定。本次試驗使用CI-340手持便攜式光合作用測定儀進行光合參數的測定。測定時每盆水稻隨機選取3片葉子,并在劍葉的相同位置進行測定,以自然光源提供光合有效輻射,進氣 CO2濃度約為200 mg/L,測定項目包括光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。
水稻成熟時(2019年9月18日),收獲水稻,并將水稻分成根、莖、葉和籽粒。把籽粒最外層的殼去掉,得到糙米。水稻根部用檸檬酸二亞硫酸氫鈉(DCB)溶液去除根表鐵膜。最后用去離子水把水稻樣品沖洗干凈,放進65 ℃的烘箱烘72 h(DHG-9240A)。樣品烘干、稱重后,研磨機磨碎,裝進聚乙烯自封袋中,用于砷的測定。
砷的測定采用混合酸溶液(HNO3︰HClO4=4︰1)消煮法[24],同時取與消煮樣品相同量的混合酸按同一方法作空白試驗。用AF-610A原子熒光光譜儀測定總砷,同時對空白和標準物質進行了測定。其中植物標準物質(GBWO7602(GSV-1))購于中國標準物質中心。
砷從土壤到地上部分的轉運系數(TF)和生物富集系數(BCF)計算公式如下:
TF根到莖=莖/根×100%(1)
TF莖到葉=葉/莖×100%(2)
TF莖到糙米=糙米/莖×100%(3)
BCF糙米=糙米/土壤(4)
式中:根、莖、葉、糙米和土壤分別代表根、莖、葉、糙米和土壤中的砷含量(mg/kg,以干物質量計)。所有的數據用SPSS 22.0和Excel 2007進行處理,用Origin 8.0作圖。所有的數據進行鄧肯單因素方差分析(ANOVA)。
從圖1可知,3種水稻吸收積累砷能力不同,表現為:豐優香占>C兩優華占>旌1優華珍,對照組的組間差異性檢驗結果表明,3種水稻間總砷含量有顯著性差異(<0.05)。
對于旌1優華珍來說,與對照相比,葉面噴施硅溶液使其根、莖葉和糙米砷含量都顯著降低,分別降低了9.9%、17.9% 和26.4%(<0.05);對于C兩優華占來說,與對照相比,葉面噴施硅溶液使其莖葉和糙米砷含量顯著降低,分別降低了16.7% 和21.1% (<0.05)。葉面噴施硒溶液和硅硒混合溶液對旌1優華珍和C兩優華占各組織砷含量沒有顯著影響,但能降低它們的砷含量。對于豐優香占來說,雖然葉面噴施處理對其各部分砷含量沒有顯著影響,但對各部分砷含量的降低有一定積極作用。綜上,葉面噴施硅溶液對于降低水稻砷含量的效果要好于噴施硒或硒硅溶液,并且葉面單獨噴施硅與對照相比,顯著降低了籽粒砷含量相對較低的兩個水稻品種的籽粒砷含量。

(圖中小寫字母不同表示同一水稻品種不同處理間差異達顯著水平(P<0.05,n = 3))
由表2可知,與對照相比,葉面噴施硅溶液能顯著提高C兩優華占莖葉生物量,提高了5.9% (<0.05);其他葉面噴施處理對水稻根、莖葉和糙米生物量均無顯著影響,但從總體來看,與對照相比,葉面噴施處理有提高3種水稻生物量的趨勢。在對照組中,組間差異性檢驗結果表明,3種水稻間生物量有顯著差異(<0.05)。
由表3可知,在對照組中,與其他兩種水稻相比,旌1優華珍有最高的TF根到莖,以及最低的TF莖到糙米、TF葉到糙米和BCF糙米;C兩優華占的砷轉運和積累能力居中;豐優香占有最低的TF根到莖,以及最高的TF莖到糙米、TF莖到葉和BCF糙米。在旌1優華珍中,與對照相比,3種葉面噴施處理對TF根到莖、TF莖到糙米和BCF糙米無顯著影響,然而,葉面噴施硒溶液,使其TF莖到葉顯著增加了9.0%(<0.05)。在C兩優華占中,與對照相比,3種葉面噴施處理對其TF莖到糙米和BCF糙米無顯著影響,然而,葉面噴施硅溶液,使其TF根到莖顯著降低了12.7%,葉面噴施硅硒混合溶液,使其TF莖到葉顯著增加了9.6%(<0.05)。在豐優香占中,與對照相比,3種葉面噴施處理對其TF根到莖、TF莖到糙米和BCF糙米無顯著影響,然而,葉面噴施硅溶液、硒溶液和硅硒混合溶液都能顯著增加其TF莖到葉,分別增加了11.3%、9.6% 和8.3%(<0.05)。

表2 葉面噴施硅、硒和硅硒混合液對不同品種水稻組織生物量的影響
注:同列數據小寫字母不同表示同一水稻品種不同處理間差異顯著(<0.05,=3),下同。

表3 葉面噴施硅、硒和硅硒混合液對不同品種水稻砷轉運系數(TF)和生物富集系數(BCF)的影響
葉面噴施硅、硒和硅硒混合液使3種水稻的光合參數都呈現增加趨勢(圖2)。在對照組中,組間差異性檢驗結果表明,3種水稻品種同一光合參數間的差異不顯著。總體來看,3種葉面噴施處理增加水稻光合參數的能力大小順序為:硅溶液>硒溶液>硅硒混合溶液。在旌1優華珍中,與對照相比,葉面噴施硅溶液使其光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率分別顯著增加了33.3%、171.8%、11.1% 和56.4%(<0.05);葉面噴施硒溶液使其光合速率和胞間CO2濃度分別顯著增加了27.2% 和9.4%(<0.05);葉面噴施硅硒混合溶液使其胞間CO2濃度顯著增加了8.4%(<0.05)。在C兩優華占中,與對照相比,葉面噴施硅溶液,使其光合速率和氣孔導度分別顯著增加了19.7% 和140.5%(<0.05);葉面噴施硒溶液,使其蒸騰速率顯著增加了30.1%(<0.05);葉面噴施硅硒混合溶液雖然使其光合參數增加,但無顯著影響。在豐優香占中,與對照相比,葉面噴施硅、硒和硅硒混合液都能顯著增加其光合速率和氣孔導度(<0.05);3種葉面噴施處理雖然能增加其胞間CO2濃度和蒸騰速率,但差異未達到顯著水平。
整株水稻砷含量與光合參數兩者間相關性如圖3所示,結果表明,水稻砷含量與光合參數無顯著相關;光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度與水稻砷含量呈負相關,這說明,水稻砷含量與光合參數關系密切。
3種水稻吸收積累砷能力不同,表現為:豐優香占>C兩優華占>旌1優華珍,從對照組組間差異性檢驗結果來看,3種水稻間總砷含量有顯著性差異(<0.05),這說明水稻基因型對水稻砷含量有顯著影響。其原因可能有以下兩點:一方面,不同品種水稻生長發育程度不同,對照組的組間差異性檢驗結果表明,不同品種水稻間生長發育有顯著差異,對照組中3種水稻生物量不同,其大小順序為:旌1優華珍>C兩優華占>豐優香占(表2),生物稀釋作用可能是導致不同品種水稻總砷含量差異的原因;另一方面,不同品種水稻其砷的轉運能力不同,在對照組中,旌1優華珍有最高的TF根到莖以及最低的TF莖到糙米,豐優香占有最低的TF根到莖以及最高的TF莖到糙米(表3),說明對于旌1優華珍來說,與其他兩個水稻品種相比,砷在轉運的過程中,較多地固定在其莖中,因此其籽粒砷含量是供試水稻品種中最低的(圖1)。Li等[25]的研究也表明,不同基因型水稻,其根系、木質部和韌皮部發育程度以及轉運砷的能力不同。總之,以上結果說明了籽粒砷含量相對較低的水稻品種更多比例的砷固定在莖中,從而導致其稻米砷積累能力較弱。這與Bhattacharya等[26]的研究結果一致,籽粒砷含量相對較低的水稻品種砷從根到莖的轉運能力也相對較強,這個現象是否具有普遍性還需進一步探索。

圖2 葉面噴施硅、硒和硅硒混合液對不同品種水稻光合速率(A)、氣孔導度(B)、胞間CO2濃度(C)和蒸騰速率(D)的影響。

圖3 水稻砷含量與光合參數的線性關系
葉面噴施硅處理對于降低水稻籽粒砷含量的效果要好于噴施硒或硒硅溶液,葉面噴施硅可顯著降低旌1優華珍和C兩優華占水稻籽粒砷含量,但沒有顯著降低豐優香占籽粒砷含量(圖1),這說明葉面噴施硅降低水稻籽粒砷含量存在基因型差異。葉面噴施硅溶液使旌1優華珍和C兩優華占糙米砷含量分別從0.341 2 mg/kg下降到0.251 2 mg/kg,以及從0.432 1 mg/kg下降到0.341 1 mg/kg,雖然沒有達到國家食品安全標準(砷<0.2 mg/kg),但葉面噴施硅溶液顯著降低兩品種水稻籽粒砷含量。Zhang等人[8]的研究也表明,葉面噴施1 mmol/L的硅溶液能顯著降低稻米砷含量。葉面噴施的硅被水稻吸收后,會形成硅雙層,以及促進水稻內外胚層凱氏帶的形成[27]。硅雙層和凱氏帶可能抑制了水稻對砷的吸收和轉運。同時,葉面噴施硅溶液還可能增加了水稻細胞壁的果膠含量,提高了其負電位,增加了砷與水稻莖和葉細胞壁結合的比例,降低了砷向籽粒的轉運,進而降低籽粒砷的含量[28]。另一方面,葉面施硅還可能顯著降低水稻根部(和)和葉鞘()砷吸收轉運相關基因表達[8],從而降低水稻籽粒砷的積累。
適量的硒對植物生長是有益的。試驗結果表明,與對照相比,葉面噴施硒溶液使旌1優華珍、C兩優華占和豐優香占糙米砷含量分別下降20.5%、9.2% 和12.9%,與以前的研究結果相似[9]。從總體來看,葉面噴施硒溶液降低水稻砷含量的效果低于葉面噴施硅溶液,但高于葉面噴施硅硒混合溶液(圖1)。這可能是由于外源硒可以誘導和促進細胞壁栓質的形成,這有助于抑制重金屬向木質部及地上部分轉運[29]。砷可與谷胱甘肽(GSH)或植物螯合素(PCs)螯合,固定在根細胞的液泡中,硒能增加谷胱甘肽過氧化酶(GSH-Px)和谷胱甘肽(GSH)的活性,從而降低了砷向地上部的轉運[30]。
葉面單噴施硅或硒對水稻籽粒砷含量降低效果強于葉面噴施硅硒混合溶液(圖1)。究其原因,可能是不同噴施溶液的粒徑不同造成的,噴施溶液粒徑越小,水稻葉面越容易吸收,混合溶液的平均粒徑要顯著高于單噴硅或硒溶液(表1)。Cui等[31]研究表明較小粒徑的SiO2顆粒對水稻吸收Cd2+有較強的抑制作用。本研究中不同粒徑的硅和硒溶液對水稻砷吸收的影響,可能存在類似機理,這需要進一步驗證。然而,也有研究指出,與單獨噴施硅和單獨噴施硒相比,葉面噴施1% 硒摻雜的硅硒混合溶液(粒徑35.4 nm)降低糙米砷含量的效果最好[9],造成上述研究結果不同的原因可能是葉面噴施溶液粒子的粒徑不同。因此,在以后的生產實踐中,應盡量選擇粒徑較小的溶質粒子進行葉面噴施,以便取得較好的降砷效果。
在對照組中,組間差異性檢驗結果表明,3種水稻品種同一光合參數間的差異不顯著,說明其差別主要由噴施不同溶液引起的。我們的研究和以往的研究均證明,砷處理降低了水稻的生長和光合作用[32]。葉面噴施硅、硒和硅硒混合液均可減輕砷對植物光合作用的影響。從總體來看,3種葉面噴施處理提高水稻光合參數的能力大小順序為:硅溶液>硒溶液>硅硒混合溶液,并且本文也得出,光合參數(如光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度)與水稻籽粒砷濃度呈負相關關系(圖3)。那么,葉面噴施硅或硒對水稻葉片光合參數的影響差異可能是造成籽粒砷含量差異的重要原因。以往的研究也證明,外源硅或硒均能減輕砷對植物光合作用的影響[18],本研究結果與此一致。Sanglard等[33]報道,外源硅可通過調節某些基因(如基因)的表達來緩解砷脅迫對植物的光合損傷,提高植物光合速率。外源硒和硅還能通過修復受損的葉綠體,提高葉綠素含量,抑制活性氧的過量產生,從而提高光合效率[34-35]。最近的一項研究表明,硒還能提高砷脅迫下與光合作用相關的醛縮酶、RuBisCo小亞基和葉綠素A-b結合蛋白等蛋白質的表達和增加光合色素[36],從而提高水稻光合參數。總之,葉面噴施硅或硒對水稻光合參數的影響可能與某些基因(基因)的表達、光合作用相關酶和光合色素量有關。
從水稻不同品種來看,葉面噴施硅或硒對籽粒砷含量相對較低的兩個水稻品種的光合參數的提高程度要高于籽粒砷含量相對較低的水稻品種,也就是說,不同水稻品種葉片光合參數對外源硅或硒的敏感度或響應度不同。Ding等[21]人也發現了這一有趣的現象,這意味著不同植物也許對硅或硒有不同的耐受性或敏感性,綜上,葉面噴施適量的硅或硒有助于降低水稻籽粒砷含量,但在生產實踐中,要注意植物品種間的差異,研究結果可為砷污染地區的水稻生產提供參考。
3種葉面噴施處理相比較而言,以葉面噴施硅對降低水稻籽粒砷含量效果最好,優于葉面噴施硒和硅硒混合液處理。葉面噴施硅處理與對照相比,顯著降低了籽粒砷含量相對較低的兩個水稻品種的籽粒砷含量,但對籽粒砷含量相對較高的水稻品種則沒有顯著影響。
3種葉面噴施處理與對照相比均提高了水稻光合參數(如光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度),光合參數與水稻砷含量呈負相關,葉面噴施硅或硒對水稻葉片光合參數的影響差異可能是造成籽粒砷含量差異的重要原因,但不同水稻品種葉片光合參數對外源硅或硒的敏感度或響應度不同。總之,葉面噴施硅溶液是減少水稻籽粒砷含量一項經濟有效的措施,在生產實踐中,要注意植物品種間的差異。
[1] Zhao F J, McGrath S P, Meharg A A. Arsenic as a food chain contaminant: Mechanisms of plant uptake and metabolism and mitigation strategies[J]. Annual Review of Plant Biology, 2010, 61: 535–559.
[2] Yu H Y, Ding X D, Li F B, et al. The availabilities of arsenic and cadmium in rice paddy fields from a mining area: The role of soil extractable and plant silicon[J]. Environmental Pollution, 2016, 215: 258–265.
[3] Lei M, Tie B Q, Zeng M, et al. An arsenic-contaminated field trial to assess the uptake and translocation of arsenic by genotypes of rice[J]. Environmental Geochemistry and Health, 2013, 35(3): 379–390.
[4] Farnese F S, Oliveira J A, Farnese M S, et al. Uptake arsenic by plants: Effects on mineral nutrition, growth and antioxidant capacity[J]. Idesia (Arica), 2014, 32(1): 99–106.
[5] Su Y H, McGrath S P, Zhao F J. Rice is more efficient in arsenite uptake and translocation than wheat and barley[J]. Plant and Soil, 2010, 328(1/2): 27–34.
[6] Yu H Y, Li F B, Liu C S, et al. Iron redox cycling coupled to transformation and immobilization of heavy metals: Implications for paddy rice safety in the red soil of South China[J]. Advances in Agronomy, 2016, 137: 279–317.
[7] Wan Y N, Camara A Y, Huang Q Q, et al. Arsenic uptake and accumulation in rice (L.) with selenite fertilization and water management[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2018, 156: 67–74.
[8] Zhang S J, Geng L P, Fan L M, et al. Spraying silicon to decrease inorganic arsenic accumulation in rice grain from arsenic-contaminated paddy soil[J]. Science of the Total Environment, 2020, 704: 135239.
[9] 徐向華, 劉傳平, 唐新蓮, 等. 葉面噴施硒硅復合溶膠抑制水稻砷積累效應研究[J]. 生態環境學報, 2014, 23(6): 1064–1069.
[10] Klotzbücher T, Marxen A, Vetterlein D, et al. Plant-available silicon in paddy soils as a key factor for sustainable rice production in Southeast Asia[J]. Basic and Applied Ecology, 2015, 16(8): 665–673.
[11] Li G, Zheng M Z, Tang J F, et al. Effect of silicon on arsenic concentration and speciation in different rice tissues[J]. Pedosphere, 2018, 28(3): 511–520.
[12] 黃崇玲, 雷靜, 顧明華, 等. 土施和噴施硅肥對鎘污染農田水稻不同部位鎘含量及富集的影響[J]. 西南農業學報, 2013, 26(4): 1532–1535.
[13] Liu W J, Sun Y, Zhao Q L. Effects of foliar application of silicon on uptake and translocation of arsenite and DMA in rice ()[M]//Environmental Arsenic in a Changing World. Leiden, Netherlands:: CRC Press, 2019: 297–298.
[14] Wu C, Zou Q, Xue S G, et al. Effects of silicon (Si) on arsenic (As) accumulation and speciation in rice (L.) genotypes with different radial oxygen loss (ROL)[J]. Chemosphere, 2015, 138: 447–453.
[15] Zhang H, Feng X B, Zhu J M, et al. Selenium in soil inhibits mercury uptake and translocation in rice (L.)[J]. Environmental Science & Technology, 2012, 46(18): 10040–10046.
[16] Dinh Q T, Cui Z W, Huang J, et al. Selenium distribution in the Chinese environment and its relationship with human health: A review[J]. Environment International, 2018, 112: 294–309.
[17] 張城銘, 周鑫斌. 不同施硒方式對水稻硒利用效率的影響[J]. 土壤學報, 2019, 56(1): 186–194.
[18] Liao G J, Xu Y, Chen C, et al. Root application of selenite can simultaneously reduce arsenic and cadmium accumulation and maintain grain yields, but show negative effects on the grain quality of paddy rice[J]. Journal of Environmental Management, 2016, 183: 733–741.
[19] Camara A Y, Wan Y N, Yu Y, et al. Effect of endogenous selenium on arsenic uptake and antioxidative enzymes in as-exposed rice seedlings[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2019, 16(18): E3350.
[20] 徐琴, 王孟, 謝義梅, 等. 施硒對水稻外觀品質及籽粒硒、鎘和砷含量的影響[J]. 中國農業科技導報, 2019, 21(5): 135–140.
[21] Ding Y Z, Di X R, Norton G J, et al. Selenite foliar application alleviates arsenic uptake, accumulation, migration and increases photosynthesis of different upland rice varieties[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2020, 17(10): 3621.
[22] Zhou X B. The role of selenium in soil: Effect on the uptake and translocation of arsenic in rice ()[J]. International Journal of Agriculture and Biology, 2017, 19(5): 1227–1234.
[23] Liu C P, Li F B, Luo C L, et al. Foliar application of two silica sols reduced cadmium accumulation in rice grains[J]. Journal of Hazardous Materials, 2009, 161(2/3): 1466–1472.
[24] 吳鐘珩, 謝重閣. 土壤和植物中總砷、無機砷及有機砷的測定方法[J]. 農村生態環境, 1990, 6(2): 57–60.
[25] Li R Y, Zhou Z G, Xu X H, et al. Effects of silicon application on uptake of arsenic and phosphorus and formation of iron plaque in rice seedlings grown in an arsenic-contaminated soil[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 2019, 103(1): 133–139.
[26] Bhattacharya P, Samal A C, Majumdar J, et al. Accumulation of arsenic and its distribution in rice plant (L.) in Gangetic West Bengal, India[J]. Paddy and Water Environment, 2010, 8(1): 63–70.
[27] Mitani N, Ma J F, Iwashita T. Identification of the silicon form in xylem Sap of rice (L.)[J]. Plant and Cell Physiology, 2005, 46(2): 279–283.
[28] Cui J H, Li Y D, Jin Q, et al. Silica nanoparticles inhibit arsenic uptake into rice suspension cellsimproving pectin synthesis and the mechanical force of the cell wall[J]. Environmental Science: Nano, 2020, 7(1): 162–171.
[29] Wang X, Tam N F Y, Fu S, et al. Selenium addition alters mercury uptake, bioavailability in the rhizosphere and root anatomy of rice ()[J]. Annals of Botany, 2014, 114(2): 271–278.
[30] Yin H Q, Qi Z Y, Li M Q, et al. Selenium forms and methods of application differentially modulate plant growth, photosynthesis, stress tolerance, selenium content and speciation inL[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2019, 169: 911–917.
[31] Cui J H, Liu T X, Li F B, et al. Silica nanoparticles alleviate cadmium toxicity in rice cells: Mechanisms and size effects[J]. Environmental Pollution, 2017, 228: 363–369.
[32] 李仁英, 沈孝輝, 張耀鴻, 等. 無機砷對不同水稻品種種子萌發和幼苗光合生理的影響[J]. 農業環境科學學報, 2014, 33(6): 1067–1074.
[33] Sanglard L M V P, Detmann K C, Martins S C V, et al. The role of silicon in metabolic acclimation of rice plants challenged with arsenic[J]. Environmental and Experimental Botany, 2016, 123: 22–36.
[34] Zhong Y, Chen T F, Zheng W J, et al. Selenium enhances antioxidant activity and photosynthesis infasciata[J]. Journal of Applied Phycology, 2015, 27(1): 555–562.
[35] Vaculík M, Pavlovi? A, Lux A. Silicon alleviates cadmium toxicity by enhanced photosynthetic rate and modified bundle sheath's cell chloroplasts ultrastructure in maize[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2015, 120: 66–73.
[36] Chauhan R, Awasthi S, Indoliya Y, et al. Transcriptome and proteome analyses reveal selenium mediated amelioration of arsenic toxicity in rice (L.)[J]. Journal of Hazardous Materials, 2020, 390: 122122.
Effect of Foliage Spraying Si and Se on As Accumulation and Photosynthetic Parameters of Rice
YANG Jing, WANG Ruixin, FANG Zheng, ZHOU Xinbin*
(College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400700, China)
A pot experiment was conducted to study the effects of foliage spraying silicon (Si) solution, selenium (Se) solution and mixed solution of Si and Se on As accumulation and photosynthetic parameters of rice varieties Jing1youhuazhen and Cliangyouhuazhan with lower As content in grains and Fengyouxiangzhan with higher As content in grains. The results showed that single foliage spraying Si had the best effect on reducing As content in grains, which was better than single foliage spraying Se and mixed foliage spraying Si and Se. Compared with CK, foliage spraying Si significantly reduced As content in grains of the two rice varieties with lower As content, but had no significant effect on the rice varieties with higher As content. For rice varieties with lower As content, more As was fixed in stems, which resulted in lower As accumulation in grains. Photosynthetic parameters (such as photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration) of rice leaves were increased by foliage spraying Si and Se. There was a negative correlation between photosynthetic parameters and As concentration in rice. The differences in the effects of foliage spraying Si or Se on photosynthetic parameters of rice leaves may be an important reason for the difference of As content in grains, and the sensitivity or response of photosynthetic parameters of different rice varieties was different to exogenous Si or Se. In conclusion, foliage spraying Si has the best effect on improving photosynthetic parameters of rice leaves, which is economic and effective to reduce As content in rice grains.
Arsenic accumulation; Foliar application; Photosynthetic parameters; Genotype
S-3
A
10.13758/j.cnki.tr.2022.03.015
楊靜, 王瑞昕, 方正, 等. 葉面噴施硅和硒對水稻砷積累及光合參數的影響. 土壤, 2022, 54(3): 547–555.
國家自然科學基金項目(31672238))資助。
(zxbissas@swu.edu.cn)
楊靜(1995—),女,四川成都人,碩士研究生,主要研究方向為植物硒與砷的生理。E-mail: 764825623@qq.com