鹽堿脅迫對棉花生長和養分吸收的影響

郭家鑫，魯曉宇，陶一凡，郭慧娟，侯振安，閔 偉

(石河子大學農學院資源與環境科學系，新疆 石河子 832061)

土壤鹽堿化是一種廣泛的非生物脅迫，會降低作物的產量并降低農田的產出效率，已經成為生態環境和人類健康的主要威脅[1-3]。全球受鹽分影響的土地面積為1.13×109hm2[4]，約25%的耕地和33%的灌溉農業用地受土壤鹽漬化的影響[5]。我國現有鹽堿土地資源3.67×107hm2，鹽堿化的耕地面積約為760萬hm2[6]，而新疆鹽漬化現象尤為嚴重，鹽漬化耕地占比已達到耕地總面積的37.72%[7]。同時新疆作為我國棉花主產區，棉花的種植面積占全國的82.8%，盡管棉花屬于中等耐鹽作物，對鹽分具有很高的耐性[8]，但其產量仍會受到鹽堿脅迫的不利影響[9]。鹽脅迫會造成植物生理性干旱和離子毒害，降低作物的產量和質量[10]。因此調控鹽堿地棉花生長，提高鹽堿地棉花產量十分重要。

鹽堿脅迫下，植物體內不僅會積累大量Na+造成離子毒害，還會加劇離子競爭作用，限制棉花對其他營養元素的吸收和轉運[11]，顯著抑制棉花的生長[12]。鹽脅迫既抑制棉花對大量元素(氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫)的吸收，也限制對微量元素(鐵、銅、鋅、錳和硼等)的吸收[13]，這些元素除了是作物生長的營養物質外，還直接或間接影響作物耐鹽性的各種生理代謝過程，雖然每種元素在作物生長中都有獨特的生理功能，但每種元素的主要功能都是維持細胞內離子穩態[14]。前期研究[14]主要是通過離子組學和基因手段探究研究脅迫對棉花離子穩態的影響，研究發現在NaCl和Na2SO4脅迫下葉片中GhSOS1和GhNHX1的相對表達量顯著增加，而在Na2CO3+NaHCO3脅迫下，葉片中GhSOS1和GhNHX1的相對表達量降低，GhSOS1和GhNHX1表達量的變化解釋了不同類型鹽堿脅迫下棉花鈉離子積累機制，即NaCl和Na2SO4兩種中性鹽脅迫下棉花的離子穩態機制相同，但與Na2CO3+NaHCO3堿脅迫下的離子穩態機制不同。這為本研究奠定了一定的理論基礎。

前期研究已經闡明鹽堿脅迫下棉花的離子穩態機制，而植物耐鹽本質上就是礦質營養的問題，需要從養分吸收的角度研究鹽堿脅迫對棉花的影響。而中性鹽脅迫下(NaCl和Na2SO4)棉花維持離子穩態的機制類似，所以本研究以棉花為對象，主要探究鹽脅迫(NaCl)與堿脅迫(Na2CO3+NaHCO3)對棉花生長和養分吸收的影響，采用ICP-MS技術測定鹽堿脅迫下棉花根、莖和葉中各營養元素的含量，闡明鹽堿脅迫對棉花大、中和微量元素吸收和轉運的影響，為后期通過營養調控促進鹽堿地棉花生長和提高產量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

土柱試驗于2020年在石河子大學玻璃溫室進行。試驗土壤采自石河子大學農學院試驗站，為灌耕灰漠土，質地為壤土。土壤基礎理化性質：有機質14.9 g·kg-1，全氮1.1 g·kg-1，速效磷10.6 mg·kg-1，速效鉀244 mg·kg-1。供試作物為棉花(魯棉研24號)。

1.2 試驗設計

鹽堿類型及鹽堿化程度的分類以鮑士旦[15]的土壤農化分析為依據，將本試驗設置3種類型：對照-非鹽堿土壤、氯化鈉鹽土和碳酸鈉+碳酸氫鈉鹽土(簡稱分別為CK、CS和AS)，每個處理重復3次。

在試驗開始前，將供試土壤自然風干，碾碎后過2 mm篩，將NaCl和Na2CO3+NaHCO3(質量比1∶1)溶液分別加入供試土壤至飽和狀態(對照加同體積去離子水)，放置一個月使土壤達到平衡，至此形成供試鹽漬土。再將處理后土壤風干、過篩，取樣測含鹽量、電導率、pH值。具體試驗處理及土壤鹽堿類型和鹽堿化程度見表1。

表1 不同處理土壤鹽堿類型及鹽堿化程度Table 1 Type and degree of saline and alkaline in soil under different treatments

棉花土柱模擬試驗用高60 cm、直徑35 cm的圓柱容器，底部密封；按容重1.25 g·cm-3分層裝土50 cm，每10 cm一層，每個土柱裝風干土60 kg。灌水方式為滴灌，毛管平鋪在土柱上方，滴頭固定在土柱頂中心位置，每個土柱由1個滴頭供水，灌水量2.5 L·盒-1。2020年4月10日播種，每個土柱播種20株，采用干播濕出，幼苗生長至2片真葉時，每個土柱定植2株棉花。為了保證充足的水分供應，試驗期間采用滴灌的方式定期補充水分，使土壤含水量保持在田間持水量的60%～80%。試驗在播種后60 d結束。

1.3 樣品采集與測定

在棉花苗期采集棉花植株樣品，測定棉花生物量、根系形態、離子組含量、棉花主要耐鹽(堿)生理指標(細胞膜透性，丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性和過氧化氫酶活性)。

生長指標測定：每個處理各取3株具有代表性的棉花植株，分成根、莖、葉3部分，在105℃下殺青30 min，之后在70℃下烘干至恒重，稱其干物質量。使用Epson Expression 1600掃描儀的灰階模式進行掃描，用Rhizome系統處理TIF圖像文件，測定指標為根長、根表面積、根體積，掃描后將根系烘干稱量。葉片相對電導率(REC)采用電導儀法，丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸(TBA)法[16]。

抗氧化酶活性和脯氨酸含量測定：超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑還原法[17],過氧化物酶(POD),愈創木酚法[18],過氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法[19],脯氨酸(PRO)采用茚三酮法[20]。

營養元素和Na離子測定：N采用凱氏定氮法測定，Na、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo和Ni采用ICP-MS測定。具體操作如下：定量稱取100 mg左右的棉花樣品，加入1.5 ml濃硝酸在145℃電熱板上加熱去除部分有機質后蒸干，加入1ml濃硝酸密閉于消解罐，在195℃恒溫烘箱中消解12 h，消解后蒸干，加入0.5 ml濃硝酸，0.5 ml內標和3 ml去離子水，溶解均勻后，最后取2 ml溶解液用18 MΩ超純水稀釋至10 ml；空白溶液為實驗用去離子水代替樣本同步進行前處理。采用ICPMS測定處理好的樣品，上機檢測先點燃等離子體，儀器調諧校準，通過后穩定30 min，樣本進樣，檢測后關閉等離子，清洗進樣系統。

1.4 數據處理與分析

葉中養分積累分配系數計算公式[21]：

葉片中元素累積量=葉中元素濃度×葉生物量

整株元素累積量=葉中元素濃度×葉生物量+莖中元素濃度×莖生物量+根中元素濃度×根生物量

葉中養分積累分配系數= 葉片中元素累積量/整株元素累積量×100%

數據處理和制圖使用Microsoft Excel 2016，使用SPSS 17.0軟件進行統計分析，差異顯著性檢驗采用Duncan’s法。PCA分析使用Origin 2018 32Bit軟件分析。層序聚類分析采用http://www.metaboanalyst.ca/在線分析軟件。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對棉花生物量的影響

鹽堿脅迫顯著抑制棉花生長(圖1)，與CK處理相比，CS處理葉、莖、根和總生物量分別降低47.6%、65.7%、32.3%和57.5%，AS處理葉、莖、根和總生物量分別降低60.1%、57.4%、31.2%和58.8%。

注：不同小寫字母表示不同處理在0.05水平下差異顯著。Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at P<0.05.圖1 鹽堿脅迫下棉花各器官干物質質量Fig.1 Dry matter mass of cotton under saline and alkaline stress

2.2 鹽堿脅迫對棉花葉片相對電導率和丙二醛含量的影響

鹽堿脅迫下棉花葉片相對電導率和丙二醛(MDA)含量顯著增加(圖2)，與CK相比，CS和AS處理棉花葉片相對電導率分別增加74.2%和31.5%；丙二醛含量分別增加211.7%和208.3%。

圖2 鹽堿脅迫對棉花葉片相對電導率和丙二醛含量的影響Fig.2 Effects of saline and alkaline stress on REC and MDA content of cotton leaves

2.3 鹽堿脅迫對棉花葉片抗氧化酶活性和脯氨酸含量的影響

鹽堿脅迫下棉花葉片SOD、POD、CAT活性和PRO含量顯著增加(圖3)，與CK相比，CS和AS處理下SOD活性分別增加118.9%和215.3%，POD活性分別增加9.0%和12.4%，CAT活性分別增加134.0%和276.1%，PRO含量分別增加230.0%和264.2%。

圖3 鹽堿脅迫對棉花葉片過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性和脯氨酸含量的影響Fig.3 Effects of saline and alkaline stress on POD, SOD, CAT activities and Pro content of cotton leaves

2.4 鹽堿脅迫下棉花植株營養元素含量主成分分析

鹽堿脅迫下棉花各器官營養元素含量的主成分分析如圖4所示，鹽脅迫、堿脅迫與對照之間能很好地被區分，第一主成分在葉、莖和根中的表現分別占總變異系數的64.5%、60.8%和65.6%。第一主成分的主要貢獻元素在葉中為Na、Fe、Mo、Mn和Ca，莖中為Ca、S、Cu、N和Mn，根中為Mg、N、Fe、B和P。第二主成分在葉、莖和根中的表現分別占總變異系數的32.3%、29.4%和23.3%。第二主成分的主要貢獻元素在葉中為N、Zn、P、K和Cu，莖中為Fe、B、Mg、K和Zn，根中為Cu、Ca、Zn、Mo和K。

2.5 鹽堿脅迫下棉花鈉離子含量與其他元素含量的相關性分析

鹽堿脅迫下棉花各器官鈉離子含量與其他元素含量的相關性如表2所示。鹽脅迫下，葉片中Mn、Zn、Mo、Fe、N和B含量與Na+含量呈正相關關系，莖中Mo、Mn、Zn、Fe、K和Ni含量與Na+含量呈正相關關系，根中Zn、Mo、Mn、Cu、Mg、K、S和P含量與Na+含量呈正相關關系。堿脅迫下，葉中S、Ni、Cu、B、Ca、N、Zn、K和Mg含量與Na+含量呈正相關關系，莖中Mn、Mo、Zn、K、Ni和B含量與Na+含量呈正相關關系，根中Mn、Mo、Mg、B、Ni、Cu和K含量與Na+含量呈正相關關系。

表2 鹽堿脅迫下棉花葉、莖和根中Na+含量與其他元素含量相關性分析Table 2 Correlation analysis between Na+ content and other elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

2.6 鹽堿脅迫對棉花植株營養元素含量的影響

鹽堿脅迫下棉花葉、莖和根中營養元素含量如表3所示。葉片中，與CK相比，CS和AS的Na含量分別提高564%和1762%；在莖中，CS和AS的Na含量分別提高383%和1684%；在根中，CS和AS的Na含量分別提高317%和587%。在葉片中，與CK相比，CS 的N含量提高13.9%，P含量降低35.5%，K含量降低10.0%;AS的N含量降低2.7%，P含量降低23.3%，K含量提高5.9%。在莖中，與CK相比，CS的N含量降低6.2%，P含量降低21.9%，K含量提高0.6%；AS的N含量9.3%，P含量降低68.4%，K含量提高47.7%。在根中，與CK相比，CS的N含量降低3.9%，P含量提高6.5%，K的含量提高4.5%；AS的N含量降低40.0%，P含量降低74.2%，K含量提高6.2%。

表3 鹽堿脅迫下棉花葉、莖和根中各元素含量Table 3 Contents of elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

在葉片中，與CK相比，CS的Ca含量降低21.4%，Mg含量降低19.2%，S的含量降低14.3%；AS的Ca含量降低40.0%，Mg含量降低27.3%，S含量降低17.5%。在莖中，與CK相比，CS的Ca含量降低26.4%，Mg含量降低20.7%，S含量降低9.5%；AS的Ca含量降低30.0%，Mg含量降低10.0%，S含量降低14.0%。在根中，與CK相比，CS的Ca含量降低14.2%，Mg含量提高5.3%，S含量提高3.0%；AS的Ca含量降低1.0%，Mg含量提高36.3%，S含量降低18.4%。

在葉片中，與CK相比，CS的Fe含量提高26.2%，Mn含量提高37.2%，Zn含量提高32.2%，Cu含量降低11.1%，B含量提高5.7%，Mo含量提高21.1%，Ni含量降低5.1%；AS的Fe含量提高71.8%，Mn含量提高81.8%，Zn含量提高19.7%，Cu含量提高10.3%，B含量降低20.3%，Mo含量提高133.7%，Ni含量提高66.8%。在莖中，與CK相比，CS的Fe含量提高27.9%，Mn含量提高41.9%，Zn含量提高36.4%，Cu含量降低16.7%，B含量降低11.8%，Mo含量提高56.9%，Ni含量降低12.4%；AS的Fe含量降低10.4%，Mn含量提高112.9%，Zn含量提高26.5%，Cu含量降低16.3%，B含量提高18.8%，Mo含量提高41.8%，Ni含量提高36.3%。在根中，與CK相比，CS的Fe含量降低2.7%，Mn含量提高32.3%，Zn含量提高53.3%，Cu含量提高4.5%，B含量降低2.5%，Mo含量提高33.5%，Ni含量降低3.1%；AS的Fe含量降低20.1%，Mn含量提高82.4%，Zn含量降低0.3%，Cu含量提高1.7%，B含量提高17.7%，Mo含量提高52.4%，Ni含量提高14.7%。

2.7 鹽堿脅迫下棉花植株營養元素含量聚類分析

棉花葉片在CS處理下N含量升高，P和K含量降低，AS處理下K含量升高，P和K含量降低(圖5a)；莖在CS處理下K含量升高，N和P含量降低，AS處理下K含量升高，N和P含量降低(圖5b)；根在CS處理下P和K含量升高，N含量降低，AS處理下K升高，N和P含量降低(圖5c)。

棉花葉片在CS處理下Ca、Mg和S含量降低，AS處理下Ca、Mg和S含量降低(圖5a)；莖在CS處理下Ca、Mg和S含量降低，AS處理下Ca、Mg和S含量降低(圖5b)；根在CS處理下Mg和S含量升高，Ca含量降低，AS處理下Mg含量升高，Ca和S含量降低(圖5c)。

棉花葉片在CS處理下Mn、Fe、Mo、Zn和B含量升高，Cu和Ni含量降低，AS處理下Cu、Mn、Fe、Mo、Ni和Zn含量升高， B含量降低(圖5a)；莖在CS處理下Mn、Zn、Mo、Fe和Ni含量升高， Cu和B含量降低，AS處理下B、Mn、Zn、Mo和Ni含量升高， Cu和Fe含量降低(圖5b)；根在CS處理下Mo、Mn、Zn和Cu含量升高， B、Ni和Fe含量降低，AS處理下Mo、Mn、B、Ni和Cu含量升高， Fe和Zn含量降低(圖5c)。

圖5 鹽堿脅迫下棉花葉(a)、莖(b)和根(c)相對濃度變化層次聚類分析Fig.5 Hierarchical cluster analyses of relative concentrations of nutrient elements in leaf (a), stem (b) and root (c)of cotton under saline alkaline stress

2.8 鹽堿脅迫對棉花植株營養元素轉運的影響

鹽堿脅迫下棉花體內營養元素積累分配系數如表4所示。與CK相比，CS 的N分配系數提高16.21%，P分配系數提高0.79%，K分配系數提高3.20%；AS的N分配系數降低0.34%，P分配系數提高57.20%，K分配系數降低21.26%。與CK相比，CS的Ca分配系數提高7.57%，Mg分配系數提高9.40%，S分配系數提高2.36%；AS的Ca分配系數降低10.07%，Mg分配系數降低18.92%，S分配系數降低3.42%。與CK相比，CS的Fe分配系數提高5.85%，Mn分配系數提高2.16%，Zn分配系數提高4.78%，Cu分配系數12.61%，B分配系數提高4.55%，Mo分配系數降低1.30%，Ni分配系數降低21.01%；AS的Fe分配系數提高17.66%，Mn分配系數降低4.54%，Zn分配系數降低7.46%，Cu分配系數提高2.21%，B分配系數降低9.82%，Mo分配系數提高8.74%，Ni分配系數提高1.61%。

表4 鹽堿脅迫下棉花葉、莖和根中各元素積累分配系數Table 4 Accumulation and distribution coefficients of elements in leaves, stems and roots of cotton under saline alkaline stress

2.9 鹽堿脅迫對棉花植株 K/Na比的影響

鹽堿脅迫下各器官的K/Na均顯著降低(圖6)。在鹽脅迫下葉、莖、根的K/Na分別下降86.4%、9.2%和75.0%；堿脅迫下葉、莖和根的K/Na分別下降94.4%、91.7%和84.5%。

圖6 鹽堿脅迫對棉花植株各器官K/Na的影響Fig.6 Effects of saline alkaline stress on K/Na of cotton plant organs

3 討 論

3.1 鹽堿脅迫對棉花生長的影響

棉花生長最能直觀體現所受脅迫的狀況[22]，本研究發現，鹽堿脅迫顯著抑制棉花生長，原因是鹽脅迫下Na+毒害以及堿脅迫下高pH值影響了棉花營養代謝[23-24]。鹽脅迫以抑制莖生長為主，堿脅迫以抑制葉生長為主，鹽堿脅迫對根系影響比對莖葉的影響小且無明顯差異，這可能由于棉花在生長發育過程需要吸收積累大量鹽分離子儲存在液泡中，從而保持細胞液中正常的滲透勢，所以Na+在地上部的積累量大于根系，因此鹽堿脅迫對地上部抑制更明顯。但有研究發現鹽堿脅迫對植株根系生長的抑制作用大于對莖葉的抑制作用[25]，這可能是因為采樣時期不同，棉花的幼嫩程度不一所導致的差異[26]。

3.2 鹽堿脅迫對棉花生理的影響

堿脅迫與鹽脅迫相比，最明顯的差異是高pH值帶來的氧化脅迫，因此探究鹽堿脅迫對棉花體內抗氧化系統的影響尤為重要，而丙二醛(MDA)的含量能夠反映膜系統的受損程度[27]，本研究發現鹽脅迫和堿脅迫下葉片丙二醛含量和相對電導率較對照顯著增加，這是因為離子濃度升高會對細胞產生毒害作用，破壞酶、蛋白質以及細胞膜[28]。鹽脅迫下棉花葉片相對電導率顯著大于堿脅迫，表明鹽脅迫對細胞膜通透性的傷害大于堿脅迫，鹽堿脅迫下丙二醛含量無明顯差異，表明ROS對鹽堿脅迫下的細胞膜傷害一樣。SOD、POD、CAT活性的增加能有效清除棉花體內活性氧，增強棉花的抗鹽堿能力，堿脅迫處理下SOD和CAT的活性顯著大于鹽脅迫處理，隨著SOD活性的提高，葉片清除氧自由基的能力增強；隨著CAT活性的提高，H2O2的清除能力增強[29]。有研究表明植物體內抗氧化酶活性只在一定程度上發揮作用，當脅迫強度大于植物耐受能力時，抗氧化酶的活性下降，呈先上升后下降的趨勢[30]，而本試驗未設置不同pH值梯度，未能探明SOD、CAT、POD活性與pH值關系。

鹽堿脅迫破壞了植物與土壤之間水勢和離子含量的平衡，導致植物產生生理性缺水和養分缺失，棉花會通過調節離子的吸收轉運和離子穩態以及積累有機滲透調節物質(如脯氨酸等)以提高耐鹽性[31]，抵御鹽脅迫。試驗結果表明，鹽堿脅迫下PRO含量顯著高于對照，但是鹽脅迫與堿脅迫之間沒有顯著差異， 在鹽堿脅迫下棉花會通過合成滲透調節物質(如脯氨酸等)啟動自我保護機制。

3.3 鹽堿脅迫對棉花養分吸收的影響

Ca、Mg和S作為植物生長所必須的中量元素，對調節植物生長起著至關重要的作用。鹽脅迫促進Mg和S吸收，抑制Mg和S轉運以及Ca吸收轉運，堿脅迫促進Mg吸收，抑制Mg轉運以及Ca和S吸收轉運。但從分配系數的角度分析，鹽脅迫促進Ca、Mg和S轉運，堿脅迫降低Ca、Mg和S的轉運。Ca2+在鹽堿脅迫下會對細胞膜機構起保護作用，阻止K+外流，減輕鹽堿脅迫造成的損害[36]，但是Ca2+與Na+具有一定的拮抗作用，Na+過量攝入會導致棉花體內Ca2+缺乏。鹽堿脅迫的特性嚴重限制了Ca2+的吸收，葉面噴施Ca2+是解決Ca2+供需矛盾的重要方法。Mg主要用于葉綠素分子卟啉環頭部結構的合成，從而促進植物進行光合作用，同時能夠維持離子跨膜運輸濃度梯度[37]。S存在于氨基酸半胱氨酸和甲硫氨酸中，是蛋白質和肽的重要成分[38]。許多酶需要含硫輔酶和鐵-硫簇輔基簇，這些輔基簇因其活性而在光合作用、呼吸作用、硫和氮代謝、植物激素和輔酶合成等重要過程中發揮作用[39]。施用硫可以促進葉綠素、抗氧化酶如過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶的合成[40-41]。而鹽脅迫抑制Mg和S轉運以及Ca吸收轉運，堿脅迫抑制Mg轉運以及Ca和S吸收轉運，因此鹽堿脅迫葉面噴施Ca、Mg和S可以緩解鹽堿脅迫對養分吸收帶來的不利影響。

Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo和Ni是植物生長所必須的微量元素，它們是植物酶或輔酶的組成部分，具有很強的特異性。鹽脅迫促進Cu吸收，Fe和B轉運以及Mn、Mo、Zn吸收轉運，抑制B和Fe吸收，Cu轉運以及Ni吸收轉運；堿脅迫促進B吸收，Fe和Zn轉運，以及Cu、Mn、Mo和Ni吸收轉運，抑制Fe和Zn吸收以及B轉運。 但從分配系數的角度分析，鹽脅迫促進Fe、Mn、Zn、Cu和B轉運，抑制Mo和Ni轉運，堿脅迫促進Fe、Cu、Mo和Ni轉運，抑制Mn、Zn和B轉運。綜上所述，鹽脅迫對礦質養分吸收轉運的影響總結為圖7。Mn能參與光合作用中水的光解和電子傳遞，也能增加酶的活性，調節氮素代謝和體內氧化還原的過程。Zn是植物體內合成蛋白質過程中多種酶的組分，還是多種酶的激活劑。施用Zn對受鹽堿脅迫影響的植物具有改善作用[42]。Cu和Fe是超氧化物歧化酶的必需輔因子[43]，同時Cu參與許多重要的生物過程，包括光合作用、呼吸和氮代謝、乙烯感知、細胞壁重塑和細胞氧化還原狀態的調節[44]。Mo能提高氧化酶的活性也能維持葉綠素的正常結構，Mo還是硝酸還原酶的主要成分，促進氮素的代謝，湯菊香等[45]研究發現施用Mo會提高棉花的耐鹽性，因此Mo對棉花耐鹽堿性有一定的影響。Ni是脲酶的組成成分，高等植物中的脲酶主要存在于葉片中，能促進對尿素的分解轉化，同時還能增加POD和APX的活性從而提高棉花的抗氧化性。而鹽脅迫抑制Mo和Ni轉運，堿脅迫抑制Mn、Zn和B轉運，因此鹽脅迫葉片噴施Mo和Ni，堿脅迫葉面噴施Mn、Zn和B可以緩解鹽堿脅迫對養分吸收帶來的不利影響。

注：箭頭表示相同顏色離子的傳輸方向，水平線表示傳輸受阻，白色字母表示植物吸收受到抑制。Note: The arrow indicates the transport direction of ions of the same color, and the horizontal line indicates that the transport is blocked. White letters indicate that plant absorption is inhibited.圖7 鹽堿脅迫對棉花礦質養分吸收轉運的影響Fig.7 Effect of saline alkali stress on absorption and transport of mineral nutrients in cotoon

4 結 論

鹽堿脅迫顯著抑制棉花生長，降低K/Na比；棉花通過強化抗氧化酶系統和積累脯氨酸適應鹽堿脅迫。鹽堿脅迫對大、中和微量元素的吸收轉運的影響不同。鹽脅迫抑制N吸收以及P和K轉運，堿脅迫抑制N和P吸收和轉運；鹽脅迫抑制Mg和S轉運以及Ca吸收轉運，堿脅迫抑制Mg轉運以及Ca和S吸收轉運；鹽脅迫抑制B和Fe吸收，Cu轉運以及Ni吸收轉運；堿脅迫抑制Fe和Zn吸收以及B轉運。因此，鹽脅迫下葉面噴施N、P、K、Ca、Mg、S、B、Fe、Cu和Ni，堿脅迫下葉面噴施N、P、Ca、Mg、S、Fe、Zn和B可以緩解鹽堿脅迫對養分吸收帶來的不利影響。