精點撥 攻難點
——遺傳規(guī)律中的特例釋疑

甘肅 陳新成 江蘇 熊有威

(作者單位：甘肅省隴西縣通安中學(xué)；常州市北郊高級中學(xué))

隨著“三新”變革教學(xué)方式的有序推進，以學(xué)科核心素養(yǎng)為育人導(dǎo)向的課堂教學(xué)愈發(fā)關(guān)注學(xué)生系統(tǒng)性思維能力的培養(yǎng)，對應(yīng)的評價體系在學(xué)科命題中也愈發(fā)強調(diào)對學(xué)生系統(tǒng)性思維的考查。近年來，江蘇卷、山東卷均加大了高中生物學(xué)試題的情境化處理力度，目的是在《中國高考評價體系》頂層架構(gòu)下合理布局學(xué)生系統(tǒng)性思維、創(chuàng)新思維等學(xué)科素養(yǎng)考查方案。高考生物學(xué)試題中的“分子與細胞”“遺傳與進化”“穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)”“生物與環(huán)境”等模塊知識邊界逐漸泛化，各模塊知識趨于綜合化、情境化，這為新高考復(fù)習(xí)備考設(shè)置了更大的屏障。遺傳規(guī)律是人教版新教材必修2《遺傳與進化》模塊的重難點知識，遺傳規(guī)律往往隱含在一些遺傳特例、實驗探究等情境化素材中，考查學(xué)生綜合運用信息獲取與處理、演繹與推理、類比分析等方法進行系統(tǒng)性思維活動解決遺傳學(xué)問題的能力。“教-學(xué)-評”中任何一個環(huán)節(jié)的改變勢必牽動其他環(huán)節(jié)的適用性聯(lián)動，高三復(fù)習(xí)備考階段教師“教”和學(xué)生“學(xué)”的方式和側(cè)重必然要響應(yīng)新高考命題所釋放的重要信號。

因此，新高考背景下的“遺傳規(guī)律”專題復(fù)習(xí)需要找準微專題教學(xué)的小切口，關(guān)注并歸納共性的情境試題“對癥下藥”。遺傳規(guī)律中的特例往往是與學(xué)生腦海中存儲的“基因分離定律和基因自由組合定律”相矛盾的，這些不同于“定律”的結(jié)論會干擾學(xué)生解題，教師歸納遺傳規(guī)律中的特例并進行解題技巧的點撥將有助于精準攻克教學(xué)難點。本文對復(fù)等位基因問題、致死問題、從性遺傳問題、不完全顯性遺傳、表型模擬現(xiàn)象的遺傳特例進行歸納、釋疑和解題點撥，為廣大師生精準備考新高考提供參考。

1.復(fù)等位基因問題

同源染色體相同位置上往往同時存在兩個以上的等位基因，這些基因稱為復(fù)等位基因。復(fù)等位基因在體細胞中仍是成對存在的。如果某生物的某一對相對性狀受常染色體上的n個復(fù)等位基因控制(顯隱性關(guān)系是A1>A2>A3>…>An-1>An)，則該生物的基因型組成如表1所示。例如，控制人類ABO血型的3個基因——IA、IB、i就是復(fù)等位基因，IA和IB是共顯性基因，i是隱性基因。因此，血型的表現(xiàn)型與基因型之間的對應(yīng)關(guān)系為A型——IAIA、IAi，B型——IBIB、IBi，AB型——IAIB，O型——ii。

表1 由n個復(fù)等位基因控制某一生物性狀的基因型組成

【例1】某生物的某一對相對性狀受常染色體上的8個復(fù)等位基因控制(顯隱性關(guān)系是A1>A2>A3>A4>A5>A6>A7>A8)，某環(huán)境條件下該生物種群中各個基因頻率保持相等。下列相關(guān)推測錯誤的是 ( )

A.這8個復(fù)等位基因中，每個基因的基因頻率都是12.5%

B.群體中與該性狀相關(guān)的基因組成有36種，表現(xiàn)型有8種

C.在自然種群中，與該性狀相關(guān)的雜合體所占的比例為7/8

D.題干所述環(huán)境條件下各個基因控制的性狀適應(yīng)力是不同的

【答案】D

【解析】基因頻率指某個基因占該種群基因庫中全部等位基因的比值。題干中的8個復(fù)等位基因的基因頻率保持相等，8個復(fù)等位基因之和為1，可以計算出每個基因的基因頻率為12.5%，A正確；由于每個復(fù)等位基因之間存在完全顯性的關(guān)系，則該種群中的生物有8種性狀表現(xiàn)，根據(jù)表1中的公式計算得出純合子的基因型有8種，雜合子的基因型有28種，共計36種，B正確；根據(jù)基因型頻率的計算公式可知，每種雜合子的基因型頻率為2×1/8×1/8=1/32，所有雜合子的基因型頻率為28×1/32=7/8，C正確；由于題干限定了某環(huán)境條件下該生物種群中各個基因頻率相等，說明自然選擇不起作用，故題干所述環(huán)境條件下各個基因控制的性狀適應(yīng)力相同，D錯誤。

方法歸納：涉及復(fù)等位基因的遺傳規(guī)律試題，解題時要先厘清所有的基因型與表現(xiàn)型之間的對應(yīng)關(guān)系，然后再用正推(從親代到子代)或逆推(從子代到親代)的分析方法進行基因型或表現(xiàn)型的推斷，最后再根據(jù)試題問題情境所依托的基礎(chǔ)知識進行具體的作答。此外，復(fù)等位基因問題通常與遺傳病綜合命題，考查學(xué)生的系統(tǒng)性思維，因此，教師在教學(xué)過程中要重視對學(xué)生思維的訓(xùn)練，全面鍛煉學(xué)生的解題能力。

2.致死問題

高中生物學(xué)遺傳學(xué)中的致死問題非常多，此處主要對涉及遺傳規(guī)律計算的致死類型進行總結(jié)和分析，常見的致死現(xiàn)象有隱性致死、顯性致死、配子致死(雄配子/雌配子)、合子致死等。當(dāng)隱性基因存在于同一對同源染色體上時，對個體往往有致死作用，如植物中的白化苗(aa)，這樣的植物因不能形成葉綠素而無法進行光合作用，最終導(dǎo)致死亡。顯性致死可分為顯性純合致死和顯性雜合致死兩種類型，若為顯性純合(AA)致死，雜合子自交后代顯性∶隱性=2∶1。配子致死是指致死基因在配子時期發(fā)揮作用，從而不能形成有活力的配子的現(xiàn)象。合子致死是指致死基因在胚胎時期或幼體階段發(fā)揮作用，從而不能形成活的幼體或個體的現(xiàn)象。由于存在這些基因致死問題，在遺傳學(xué)相關(guān)試題計算時不能簡單地按照孟德爾遺傳性狀分離比進行直接計算，需要厘清“致死”背景下的特殊分離比及其成因，具體如表2所示。

表2 致死現(xiàn)象導(dǎo)致的特殊分離比及其成因

【例2】基因型為AaBb的個體自交，下列有關(guān)子代(數(shù)量足夠多)的各種性狀分離比情況，分析錯誤的是 ( )

A.若子代出現(xiàn)4∶2∶2的性狀分離比，可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活

B.若子代出現(xiàn)6∶2∶3∶1的性狀分離比，則存在AA或BB純合致死現(xiàn)象

C.若子代出現(xiàn)12∶3∶1的性狀分離比，則存在雜合子的性狀也能穩(wěn)定遺傳的現(xiàn)象

D.若子代出現(xiàn)9∶7的性狀分離比，則存在4種雜合子自交會出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象

【答案】D

【解析】根據(jù)題意，若子代出現(xiàn)A_B_∶aaB_∶A_bb=4∶2∶2的性狀分離比，則說明子代基因型為A_B_的9份個體中死亡5份，且基因型為Aabb、aaBb、aabb的個體各死亡1份，造成此現(xiàn)象的原因可能是基因組成為AB和ab的雄配子失活，A正確；若子代出現(xiàn)6∶2∶3∶1的性狀分離比，說明A基因純合致死或B基因純合致死，導(dǎo)致了子代基因型為AABB、AABb、AAbb或AABB、AaBB、aaBB的個體死亡，B正確；若具有A基因的個體性狀都表現(xiàn)為“12”，子代會出現(xiàn)12∶3∶1的性狀分離比，此時AABb的雜合子存在能穩(wěn)定遺傳的現(xiàn)象，C正確；只有同時存在A基因和B基因時才會表現(xiàn)出顯性性狀，因此只有AaBb、AABb、AaBB共3種雜合子自交會出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象，從而導(dǎo)致子代出現(xiàn)9∶7的性狀分離比，D錯誤。

方法歸納：解答此類試題首先要熟悉一對相對性狀和兩對相對性狀雜交實驗?zāi)Ｐ椭械姆蛛x比3∶1和9∶3∶3∶1。當(dāng)試題中出現(xiàn)了小于3∶1或小于9∶3∶3∶1的比例時，很可能涉及致死問題。在確認了致死問題之后，再進一步明確與致死有關(guān)的基因即可，具體可以從以下兩個角度切入：(1)從每對相對性狀的分離比的角度分析。如果子代性狀分離比為6∶3∶2∶1=(2∶1)(3∶1)，則是由一對顯性基因純合致死導(dǎo)致的；如果子代性狀分離比為4∶2∶2∶1=(2∶1)(2∶1)，則是由兩對顯性基因純合致死導(dǎo)致的。(2)從子代每種性狀的基因型種類及比例分析(如AA致死)，如圖所示。

3.從性遺傳問題

遺傳學(xué)上，常染色體上一對等位基因控制的性狀遺傳中，往往會出現(xiàn)某一基因型在雌、雄(或男、女)個體中表現(xiàn)型不同的現(xiàn)象，即從性遺傳現(xiàn)象。然而該類基因在傳遞時并不與性別相聯(lián)系，這與位于性染色體上的基因的傳遞有本質(zhì)區(qū)別。如控制非禿頂和禿頂?shù)幕蛴肂和b表示，男性中，禿頂?shù)幕蛐蜑锽b、bb；女性中，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B、Bb，禿頂?shù)幕蛐椭挥衎b。從性遺傳的本質(zhì)是個體的表現(xiàn)型由個體基因型和個體性別差異共同決定，雌、雄個體的激素水平和含量的差異等因素也會導(dǎo)致基因型相同的雌、雄個體表現(xiàn)型不同。

【例3】人類中非禿頂和禿頂受常染色體上的一對等位基因(B、b)控制，其中女性只有基因型為bb時才表現(xiàn)為禿頂，男性只有基因型為BB時才表現(xiàn)為非禿頂。若一名男子表現(xiàn)為非禿頂，下列相關(guān)敘述正確的是 ( )

A.他的父親一定表現(xiàn)為非禿頂

B.他的女兒表現(xiàn)為非禿頂

C.他的母親可能表現(xiàn)為禿頂

D.他的兒子一定表現(xiàn)為非禿頂

【答案】B

【解析】從題中所給的提示來看，非禿頂和禿頂這對相對性狀屬于從性遺傳類型，男性中禿頂?shù)幕蛐蜑锽b、bb，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B；女性中禿頂?shù)幕蛐蜑閎b，非禿頂?shù)幕蛐蜑锽B、Bb。該男子的表現(xiàn)型為非禿頂，故基因型為BB，所以他的父親的基因型為BB或Bb，不一定表現(xiàn)為非禿頂，A錯誤；該男子的基因型為BB，則他的女兒的基因型可能為BB或Bb，一定表現(xiàn)為非禿頂，B正確；該男子的基因型為BB，則他的母親的基因型可能為BB或Bb，一定表現(xiàn)為非禿頂，C錯誤；該男子的基因型為BB，則他的兒子的基因型可能為BB或Bb，不一定表現(xiàn)為非禿頂，D錯誤。

方法歸納：從性遺傳類試題仍然遵循基因的分離規(guī)律，解題關(guān)鍵是準確區(qū)分基因型和表現(xiàn)型對應(yīng)關(guān)系的特殊性。例如男女性的禿頂和非禿頂中基因型為Bb的男性為禿頂，基因型為Bb的女性反而為非禿頂，解題時只要明確不同性別中禿頂和非禿頂?shù)幕蛐筒町惣纯身樌鞔稹４祟愡z傳計算題要對題干信息做出細致的分析，明確伴性遺傳時的具體基因型所對應(yīng)的性狀，然后再計算方能從容解題。

4.不完全顯性遺傳

生物的遺傳過程中，兩個純合子親本具有相對性狀，雜交后產(chǎn)生的子一代表現(xiàn)型往往介于顯性和隱性的純合子親本之間，表現(xiàn)出不同于親本的中間態(tài)性狀的現(xiàn)象，稱作不完全顯性遺傳。例如，紫茉莉的花色遺傳中，紅色花(RR)與白色花(rr)雜交產(chǎn)生的子一代為粉紅色花(Rr)，子一代自交后代的表現(xiàn)型有三種：紅色(RR)、粉紅色(Rr)、白色(rr)，性狀分離比為1∶2∶1。此外，人類軟骨發(fā)育不全癥也是不完全顯性遺傳病。

【例4】金魚草為兩性植物，其花色由一對等位基因控制。白花植株與紅花植株雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2表現(xiàn)型及比例為紅花∶粉紅色花∶白花=1∶2∶1，下列敘述正確的是 ( )

A.金魚草花色的遺傳不符合分離定律

B.金魚草白花和紅花表現(xiàn)為共顯性

C.根據(jù)雜交實驗推測白色為顯性性狀

D.若讓F2的白花植株和粉紅色花植株隨機交配，F(xiàn)3中紅花植株與白花植株的比例為1∶4

【答案】D

【解析】由題意知，金魚草花色由一對等位基因控制，符合分離定律，A錯誤；白花植株與紅花植株雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花，故金魚草白花和紅花表現(xiàn)為不完全顯性，B錯誤；假設(shè)金魚草花色由一對等位基因M和m控制，白花植株(MM)與紅花植株(mm)雜交，F(xiàn)1均為粉紅色花(Mm)，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2表現(xiàn)型及比例為紅花(MM)∶粉紅色花(Mm)∶白花(mm)=1∶2∶1，可判斷白花和紅花之間為不完全顯性，但無法判斷白花為顯性性狀還是紅花為顯性性狀，C錯誤；F2的白花植株(基因型為mm)占1/3，粉紅色花植株(基因型為Mm)占2/3，則M基因頻率為1/3，m基因頻率為2/3，隨機交配后F3中紅花植株(MM)∶白花植株(mm)=(1/9)∶(4/9)=1∶4，D正確。

方法歸納：對于不完全顯性的遺傳規(guī)律特例，做題時要先根據(jù)題干描述了解到子代是否產(chǎn)生了新的性狀，如果有新的性狀產(chǎn)生，就可以考慮是不是不完全顯性。然后，厘清不完全顯性遺傳規(guī)律要區(qū)別于完全顯性遺傳中基因型與表現(xiàn)型的對應(yīng)關(guān)系，按照題干信息所涉及的比例關(guān)系找到不同表現(xiàn)型和基因型的對應(yīng)關(guān)系，再進行相關(guān)計算過程的推理和分析即可作答。此類試題不管涉及幾對等位基因，一旦定位到不完全顯性遺傳，就要對顯性雜合子的基因型組成進行重排，厘清顯性基因每增加一個，性狀上的變化有沒有出現(xiàn)遞進的漸變，從而發(fā)現(xiàn)基因型與表型的對應(yīng)關(guān)系，再運用遺傳規(guī)律做題。

5.表型模擬現(xiàn)象

生物的表現(xiàn)型既受基因型的調(diào)控，又受環(huán)境因素的影響。由于環(huán)境因素的影響，生物的表現(xiàn)型與基因型往往出現(xiàn)不相符的現(xiàn)象，這就是表型模擬現(xiàn)象。例如果蠅的長翅(V)和殘翅(v)的遺傳受溫度的影響，正常溫度(25℃)下，基因型VV、Vv的果蠅為長翅，基因型vv的果蠅為殘翅；高溫(35℃)條件下，所有基因型的果蠅均為殘翅。

【例5】某生物興趣小組的同學(xué)，為了研究果蠅翅型的遺傳機制，進行了如下實驗：一只長翅果蠅和一只殘翅果蠅雜交，取得受精卵。如果受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代全是長翅，子二代(A)出現(xiàn)長翅和殘翅兩種性狀，且比例為3∶1；如果受精卵在35℃環(huán)境下培養(yǎng)，子一代和子二代(B)全是殘翅。下列有關(guān)分析錯誤的是 ( )

A.果蠅翅型的顯性性狀是長翅，是由基因和環(huán)境共同作用的

B.子二代(A)中的長翅果蠅自由交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代長翅果蠅中純合子的比例為1/2

C.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(B)中一只異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

D.為了確定子二代(B)中某只果蠅的基因型，取子二代(A)中一只殘翅異性果蠅和其交配，受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)

【答案】C

【解析】假設(shè)長翅和殘翅面分別由Y和y控制，由題意知，在25℃條件下培養(yǎng)，YY、Yy表現(xiàn)為長翅，yy表現(xiàn)為殘翅，在35℃條件下培養(yǎng)，殘翅果蠅的基因型是YY、Yy、yy，沒有長翅果蠅，果蠅的翅型是由基因和環(huán)境共同決定的，A正確；子二代(A)中的長翅果蠅YY∶Yy=1∶2，產(chǎn)生的配子Y占2/3，y占1/3，自由交配后代YY=4/9，Yy=4/9，yy=1/9，故受精卵在25℃環(huán)境下培養(yǎng)，子三代中長翅和殘翅果蠅的比例大約是8∶1，長翅果蠅中純合子的比例為4/8=1/2，B正確；由于從子二代(B)中取的異性果蠅基因型不確定，基因型是顯性純合時，不管待測果蠅的基因型如何，后代的性狀都是長翅，無法判斷待測果蠅的基因型，C錯誤；從子二代A中取的殘翅異性果蠅的基因型確定是隱性純合子，其和待測果蠅交配后，通過后代的性狀及比例就可以確定其基因型，D正確。

方法歸納：表型模擬類試題基本都是圍繞著影響表現(xiàn)型的兩個因素——基因型和環(huán)境因素設(shè)置問題情境，考查學(xué)生的思維能力，此類試題與其說是考查對遺傳規(guī)律的分析，倒不如說是考查學(xué)生對實驗探究方法和原理的掌握程度。因此，解題的關(guān)鍵是要先分析清楚不同環(huán)境因素條件下的生物表型差異，再在每個環(huán)境因素限制下將生物的性狀和基因型一一對應(yīng)起來，不能出現(xiàn)不同環(huán)境因素下生物性狀和基因型的交錯對應(yīng)，從而規(guī)避解題過程中的“迷思”。教師在遺傳規(guī)律專題復(fù)習(xí)過程中，既要訓(xùn)練學(xué)生的數(shù)學(xué)思維，又要關(guān)注學(xué)生科學(xué)探究能力的培養(yǎng)，幫助學(xué)生厘清科學(xué)實驗的本質(zhì)，從而培養(yǎng)學(xué)生的系統(tǒng)性思維。

6.結(jié)束語

生物學(xué)科的獨特性使其知識或規(guī)律都有特例性，導(dǎo)致了生物學(xué)知識的寬泛性大，決定了生物學(xué)科學(xué)習(xí)的難度。利用好特例教學(xué)，將有助于學(xué)生在渙散的知識海洋中形成知識體系，明晰必備的思維能力。遺傳規(guī)律的特例非常多且邊界知識系統(tǒng)龐雜，很容易干擾學(xué)生解題，掌握基因分離定律和基因自由組合定律是解答所有遺傳規(guī)律計算題所必備的基礎(chǔ)知識。此外，遺傳規(guī)律題對學(xué)生科學(xué)思維能力的要求較高，需要學(xué)生具備一定的分析推理能力、信息轉(zhuǎn)化能力、數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換和處理能力等關(guān)鍵能力。攻克遺傳規(guī)律中的特例難題首先需要運用必備的遺傳規(guī)律進行基本的數(shù)學(xué)推理、演繹等思維訓(xùn)練，然后根據(jù)具體的題型進行題干信息的轉(zhuǎn)化，獲取解題的關(guān)鍵信息，將圖表中的比例信息進行轉(zhuǎn)化，推導(dǎo)出直觀的解題信息。遺傳題目的信息和條件往往需要經(jīng)過一定的分析和推測才能將隱含的信息顯性化，因此就必然需要學(xué)生平時注重培養(yǎng)分析推斷并解決問題的能力。本文對遺傳規(guī)律中的特例進行了例析，有利于解題過程中學(xué)生思維生成的顯性化，為遺傳題的解答提供科學(xué)思維的明晰指引。當(dāng)然，科學(xué)思維只是遺傳題所探查學(xué)生學(xué)科核心素養(yǎng)的一個維度，教師在開展專題授課時還應(yīng)當(dāng)關(guān)注生物學(xué)科核心素養(yǎng)的聯(lián)動性滲透，以期全方位提升學(xué)生綜合能力。