鄱陽湖周邊稻田對白鶴的承載力

陳 青,汪志如,湯文超,丁慧芳,廖勁揚,王亞芳,王文娟, 4, 5,*

1 江西省流域生態演變與生物多樣性重點實驗室,南昌大學生命科學研究院流域生態學研究所,南昌大學生命科學學院,南昌 330031

2 江西省林業科學院,南昌 330032

3 南昌大學空間科學與技術研究院,南昌 330031

4 江西鄱陽湖濕地保護與恢復國家長期科研基地和江西鄱陽湖濕地生態系統國家定位觀測研究站,南昌 330031

5 南昌大學鄱陽湖環境與資源利用教育部重點實驗室,南昌 330031

承載力最初由牧場研究人員提出用于管理牲畜,指一個特定區域在沒有退化的情況下能夠支持的牲畜數量[1—2]。后來承載力在野生動物管理中被運用,考慮資源可用性以及捕食者的影響,常常將其與邏輯生長曲線的最大理論值相聯系[1, 3—4]。生態學家將承載力定義為在一定環境條件下所能支持的最大動物數量,常常利用單一因素以及各種因素綜合進行研究,如氣候因子、資源豐富度、捕食者、疾病因子和競爭者等[5—6]。對于遷徙鳥類來說,環境承載力主要用于預測特定時間下,特定地點的食物豐富度所能支持的最大鳥類生存的數量[7]。營養承載力和空間承載力是生態學研究中較為常見的兩種估算特定種群的環境承載力的方法[8]。其中,營養承載力的估算基礎是目標種群所需的能量需求和所處生境所能提供的營養,即在假設所有個體都相同并且在無干擾的情況下,特定生境提供的可利用能量與個體某一時間段內平均消耗的總能量的比值[8—9]?？臻g承載力是以種群所處生境總格局為基礎,考慮食物密度、食物可獲得性以及人為干擾等因素,建立種群生存空間模型等方法來估計環境承載力[8]。環境承載力的評估對野生動物的有效保護和科學管理至關重要。目前,野生動物環境承載力的研究主要集中在許多獸類和鳥類中,例如馬鹿(Cervuselaphusnelson)[10—11]、扭角羚(Budorcastaxicolor)[12]、沙丘鶴(Gruscanadensis)[13]、丹頂鶴(G.japonensis)[14]和鸻鷸類[15]等。

白鶴(Leucogeranusleucogeranus)為IUCN極危物種,國家I級保護動物,全球種群數量約為3500—4000只,其中,約98%的個體在鄱陽湖越冬[16]。隨著長江中下游流域其它湖泊生態環境質量的退化,鄱陽湖已成為流域內唯一適合白鶴生存的地方[17—18],因此,鄱陽湖的生態環境質量對于白鶴的生存而言至關重要。白鶴主要在淺水區取食,對水域和沼澤有較強依賴性[19]。鄱陽湖優勢沉水植物——苦草(Vallisneriaspp.)冬芽是白鶴主要傳統食物[20]。近年來,由于夏季洪澇和秋季干旱頻繁發生、水質下降、挖沙等因素的影響,鄱陽湖沉水植被退化嚴重[21—24]。食物資源豐富度對鳥類的數量與分布影響較大[25—26]。鄱陽湖沉水植被的退化導致白鶴的覓食生境和食性發生變化[20, 27]。近年來,大量白鶴離開自然生境,前往稻田、藕田等人工生境覓食[28—29]。

鄱陽湖周邊存在大面積的稻田,秋季收割之后散落在稻田里的稻谷為白鶴等越冬鳥類提供了豐富的食物來源。近年來越來越多的鳥類前往鄱陽湖周邊稻田中覓食,包括灰鶴 (G.grus)、白頭鶴(G.monacha)和雁鴨類等[30—32]。稻田等人工生境已經成為白鶴等越冬候鳥重要的覓食生境,在白鶴等鳥類的保護方面發揮的作用日益突出。然而,目前鄱陽湖周邊稻田對鳥類,尤其是白鶴的承載力方面的研究卻尚未見報道。相關研究可為白鶴等鳥類的保護和管理提供科學依據,并且可以評估農業用地在白鶴保護中的作用。

為此,本研究主要探討鄱陽湖周邊稻田對鳥類尤其是白鶴的承載力。已有研究表明白鶴在稻田里主要取食稻谷,同時也取食少量的其它植物[33]。本文假設白鶴等越冬鳥類在稻田中僅以稻谷為食,并且每日攝入的能量即為每日消耗的能量。本文首先調查鄱陽湖周邊稻田散落稻谷的生物量,測量了稻谷的營養成分含量。然后,依靠遙感技術,估算鄱陽湖周邊稻田的總面積,進而依據稻谷生物量和能量,計算出稻田能提供的總能量。最后,根據白鶴等以稻谷為食的常見越冬鳥類的數量占比、日能量消耗、越冬時長、以及稻田能提供的總能量,計算出鄱陽湖周邊稻田對所有鳥類以及白鶴的環境承載力。

圖1 鄱陽湖周邊稻田散落稻谷采樣點分布圖 Fig.1 Distribution of rice sampling sites in rice fields around Poyang Lake

1 研究區域

鄱陽湖(115°48′—116°44′E, 28°25′—29°45′N)位于長江中下游南岸,江西省北部,是中國最大的淡水湖泊,以生態和經濟重要性以及劇烈的水位變化而聞名[28, 34]。作為東亞重要的候鳥越冬地,鄱陽湖每年約有42萬只水鳥在此越冬[35]。鄱陽湖水位主要受流域內降水的影響,同時也受長江水位的影響,流域內季節性降水驅使鄱陽湖呈現出明顯的季節性水位波動[34]。4月至9月為豐水期,鄱陽湖流域降水量增多,水位升高,洪泛平原被淹沒形成一個面積超過3000 km2的單一湖泊；10月至次年3月為枯水期,鄱陽湖水位下降,湖泊面積縮小至1000 km2,眾多蝶形子湖泊出露[34]。豐水期的洪水給鄱陽湖帶來了豐富的有機物和營養物質,促進了生物的生長；枯水期水位下降后,露出大面積的草地、淺水和泥灘等生境,為水鳥提供了豐富多樣的覓食生境。這種特殊的水文節律特征使鄱陽湖為越冬候鳥提供了豐富的食物資源和棲息生境[36]。

2 研究方法

2.1 稻谷生物量調查

根據課題組以往的調查以及保護區工作人員的建議,本研究選擇有較多白鶴等越冬水鳥覓食的水稻田作為稻谷生物量調查樣點。同時為了反映不同區域稻谷生物量的變化,本研究在鄱陽湖各個不同方向上共設置了5個調查樣點,樣點分別位于新建縣恒湖農場(116°4′27.85″E, 28°59′52.47″N)、新建縣朱港農場(116°10′12.76″E, 28°57′29.95″N)、南昌縣五星墾殖場(116°18′29.55″E, 28°45′29.54″N)、余干縣康山墾殖場(116°27′26.36″E, 28°50′4.14″N)和都昌縣多寶鄉(116°7′10.06″E, 29°22′43.81″N)(圖1)。

為真實反映稻谷生物量情況,本研究盡量在稻谷剛收割后以及白鶴等鳥類到達前采集稻谷樣本。因此,本研究于2020年11月到12月,對每個樣點進行散落稻谷生物量的調查。每個樣點隨機設置15個樣方,用鑷子收集50 cm×50 cm范圍內所有的稻谷顆粒,裝至密封袋內,貼好標簽。將采集好的稻谷樣品帶回實驗室洗凈,放入烘箱中60℃烘至恒重,稱量每份樣品的重量。根據樣方的面積計算出稻谷生物量,然后將所有樣方的稻谷生物量求平均值,得出鄱陽湖周邊稻田的平均稻谷生物量。

2.2 稻谷營養成分測定

分別使用酸水解法、蒽酮比色法、凱氏定氮法、酸堿水解法、灼燒減量法和索氏抽提法測定稻谷中淀粉、粗糖分、粗蛋白、粗纖維、粗灰分和粗脂肪的含量。采用營養計算公式,根據測定的稻谷中的營養物質含量計算出單位重量稻谷含有的能量[37]：

能量(kJ/100g)=蛋白質(g/100g)×16.74(kJ/g)+脂肪(g/100g)×36.70(kJ/g)+

碳水化合物(g/100g)×16.70(kJ/g)

(1)

2.3 稻田面積估算

覓食地與夜宿地的距離是影響鳥類覓食生境選擇的重要因子[38]。鳥類為了減少飛行帶來的能量損耗,一般會選擇離夜宿地較近的地方覓食。本研究將白鶴的適宜覓食范圍設定為距離最近湖區10 km范圍內,該范圍的確定主要是基于2方面原因。一方面,課題組前期記錄的白鶴稻田分布點數據顯示,白鶴的分布點離主湖區的最遠距離為10 km。另一方面,Nilsson等[38]記錄灰鶴的稻田覓食地離夜宿地的最遠距離為11 km。人類干擾也是影響鳥類數量和分布的重要因子[39]。然而,已有研究表明人為干擾對鄱陽湖稻田鳥類多樣性影響較少,白鶴數量甚至與道路距離、人工建筑和人為干擾呈現正相關[40],因此本研究并未排除人工建筑和道路附近的稻田。

在中國資源衛星應用中心官網(http://www.cresda.com/CN/)獲取2020年12月22日鄱陽湖區GF- 1-WFV3 16 m分辨率遙感影像,利用遙感影像處理軟件ENVI(The Environment for Visualizing Images)進行輻射標定、大氣校正、幾何校正及影像拉伸(2%)等預處理,降低影像目視解譯過程的誤差。利用線型感興趣區域(region of interest,ROI)確定環湖區10 km的范圍,然后在該區域內建立一定數量的農田、建筑、道路、水域、林地、沙地等面型ROI作為訓練樣本,保持各區域類型可分離閾值均為1.8以上。由于建筑與道路的分離閾值低于1.8,難以準確區分,因此將建筑與道路作為一個類參與訓練。沙地與稻田的分離閾值也低于1.8,考慮到稻田基本位于湖區外圍,沙地主要在湖區內部,因此將整個湖區內部裁剪以降低沙地對稻田評估的影響?；诮⒌腞OI區,利用最大似然法統計分類鄱陽湖周邊的農田、建筑、水域和林地區域。最后使用混淆矩陣(confusion matrices)對影像分類結果進行精度評價,并通過像元大小計算稻田面積。

2.4 稻田承載力估算

將稻谷生物量、單位重量稻谷含有的能量以及稻田總面積三個因子相乘,得出鄱陽湖周邊稻田所能提供的總能量(T)。查閱文獻,獲得鄱陽湖周邊稻田水鳥種類和數量的數據。鄱陽湖周邊稻田以稻谷為主要食物的鳥類主要包括6種,即白鶴、灰鶴、豆雁(Anserfabalis)、鴻雁(A.cygnoid)、灰雁(A.anser)和小天鵝(Cygnuscolumbianus)[29, 40—41]。2016—2017年冬季和2017—2018年冬季在鄱陽湖7條稻田樣線內記錄到的鳥類平均數量和占比情況為：白鶴2482只(占比7.65%),灰鶴6995只(占比21.56%),豆雁8152只(占比25.13%),鴻雁7033只(占比21.68%),灰雁2518只(占比7.76%),小天鵝5261只(占比16.22%)[31, 42]。

假設鄱陽湖周邊稻田中的鳥類每日攝入的能量即為每日消耗的能量。參考Pearse等[13]的方法,將基礎代謝率、脂質生產能耗、自由生活能耗和覓食飛行能耗作為鳥類個體日能量消耗。將靜息代謝率作為基礎代謝率,根據水禽的異速生長方程計算靜息代謝率[43]：

鶴類：

MRM=422×Mass0.74

(2)

雁鴨類：

MRM=417×Mass0.71

(3)

其中,MRM為靜息代謝率(kJ/day),Mass為體重(kg)。鴻雁體重約為3.55 kg,豆雁體重約為2.83 kg,灰雁體重約為2.94 kg,小天鵝體重約為5.01 kg,白鶴體重約為4.75 kg,灰鶴體重約為4.35 kg[44—45]。

脂質生產能耗是鳥類產生脂肪所消耗的能量,一般為基礎代謝率的3倍[13]。自由生活能耗主要指在覓食地發生的所有行為所消耗的能量總和,一般為基礎代謝率的2倍[13]。覓食飛行能耗主要指清晨從夜宿地飛往稻田覓食,傍晚從稻田飛回夜宿地所消耗的能量。關于覓食飛行能耗的計算,先利用以下公式計算出單位時間飛行所需的能量(Pmet)[46]：

Pmet=57.3×Mass0.813

(4)

以適宜覓食地離湖區的最遠距離10 km作為鳥類的飛行距離。將飛行距離除以鳥類飛行速度,得出飛行時間。其中鶴類的飛行速度為50 —60 km/h(取均值 55.0 km/h)[47],小天鵝飛行速度為25.5—32.8 km/h(取均值29.2 km/h)[48],豆雁飛行速度為68 km/h[49],鴻雁飛行速度為31 km/h[50],灰雁飛行速度為47.9 km/h[51]。最后根據飛行時間和單位時間飛行所需的能量,計算出覓食飛行消耗的總能量。

根據鳥類的日能量攝入和在鄱陽湖的越冬時長(11月—3月,150天),參考Hobbs等[10]的方法進行修改后,得到以下公式計算鄱陽湖周邊稻田的鳥類承載力：

(5)

其中,N為稻田能承載的鳥類總數量,T為稻田所能提供的總能量,Ei為物種i的日能量攝入,Pi為物種i的數量占所有鳥類總數量的比例,D為越冬時長,S為鳥類物種數(鄱陽湖周邊稻田中以稻谷為主食的鳥類種數,即6種)。將稻田承載的鳥類總數量乘以各種鳥類的數量占比,即可得到稻田能承載的每種鳥類的數量。

3 研究結果

3.1 稻谷生物量和能量

在此次調查中,1號樣點每個樣方的稻谷平均干重為1.375 g,2號樣點每個樣方的平均干重為1.890 g,3號樣點每個樣方的平均干重為1.044 g,4號樣點每個樣方的點平均干重為3.263 g,5號樣點每個樣方的平均干重為0.546 g。最終得到稻田的平均生物量約為6.494 g/m2。測定兩份稻谷的營養成分結果如表1。利用公式(1)計算得到單位稻谷所含能量為1101.054 kJ/100 g。

表1 稻谷營養成分

3.2 稻田面積

圖2 環鄱陽湖周邊10 km范圍內的稻田 Fig.2 The rice fields with 10 km around Poyang Lake

利用ENVI 5.3軟件中最大似然法模塊,對鄱陽湖周邊稻田區域進行地物分類,結果如圖2所示。分析結果顯示鄱陽湖周邊10 km范圍內的稻田占據7751791個像元,分類精度為99.81%。根據像元大小(16 m×16 m),計算得出鄱陽湖周邊10 km范圍內的稻田總面積為1984.46 km2。

3.3 稻田能承載的鳥類數量

基于稻谷生物量、單位稻谷能量和稻田面積,計算得到鄱陽湖周邊稻田能提供的總能量T為1.42×1011kJ。通過公式(2)(3)(4)計算得到白鶴的日能量攝入為8153.26 kJ,灰鶴的日能量攝入為7639.35 kJ,豆雁的日能量攝入為5307.35 kJ,鴻雁的日能量攝入為6337.45 kJ,灰雁的日能量攝入為5483.88 kJ,小天鵝的日能量攝入為8116.95 kJ。基于文獻中稻田的水鳥數量,以及每種鳥類的日能量攝入,根據公式(5)計算得到稻田能承載的鳥類總數量N為140860只,其中稻田能承載的白鶴數量為10775只。

4 討論

以前白鶴主要在鄱陽湖的淺水和泥灘中挖掘苦草冬芽為食[52]。近年來,受沉水植被退化和苦草冬芽銳減的影響,白鶴的覓食生境和食性發生了變化。例如,2010年,夏季洪澇導致鄱陽湖苦草冬芽銳減,白鶴首次出現在草灘上覓食,其主要食物轉變為下江委陵菜(Potentillalimprichtii)和老鴉瓣(Tulipaedulis)[22, 27]。2015—2016年冬季,白鶴的覓食生境進一步改變,大量白鶴離開淺水生境,前往稻田、藕塘等人工生境覓食[29]。稻田中白鶴的食物組成也已發生變化,農作物已成為白鶴的重要食物來源[20]。除白鶴外,大量的鴻雁、小天鵝等以苦草冬芽為食的水鳥也轉移至稻田中覓食[31]。因此,稻田和藕塘在為白鶴等以苦草冬芽為食的鳥類保護方面發揮的作用日益突出。同時,稻田也是灰鶴、豆雁等廣譜食性鳥類的主要覓食生境[31]。與鄱陽湖類似,受濕地生態環境質量退化的影響,稻田已成為中國[53]及其它國家[54—55]水鳥的重要覓食生境。

本研究結果表明鄱陽湖周邊10 km范圍內的稻田總面積為1984.46 km2,能承載的鳥類數量多達142860只,其中能承載的白鶴數量多達10775只。能承載的白鶴數量遠高于現有白鶴的總數量(3500—4000)[16],這個結果表明鄱陽湖周邊稻田能為白鶴等越冬水鳥提供較為充足的食物資源。

近些年,為保護白鶴,民間組織在南昌五星墾殖場的藕田建立了五星白鶴保護小區,種植約66.67 hm2藕供白鶴食用。此外,政府部門在余干縣康山墾殖場插旗州贖買500余畝未收割稻田供鶴群食用。2020年冬季,在五星白鶴保護小區記錄到的白鶴數量最高值達到2900只,占全球總數量的77%左右,在余干插旗州的稻田記錄到白鶴1096只,而在其他稻田和藕塘并未記錄到大群白鶴。以上調查結果表明雖然鄱陽湖周邊稻田散落稻谷能承載大量白鶴,但白鶴并未主要在已收割的稻田中取食,而是集中在五星白鶴保護小區和余干插旗州這兩個人為預留的、食物豐富度高的地方。鳥類集群的密度過大,會增加疾病傳播的風險[56]?？紤]到鄱陽湖周邊稻田具有較豐富的散落稻谷,本文建議適當減少人為預留食物量,讓白鶴疏散至周邊稻田,以減少疾病傳播的潛在風險。

此外,應正確看待稻田等人工生境在白鶴保護中的作用,它們只能作為白鶴在自然生境食物短缺時的避難所和臨時覓食地,不能替代自然生境[20, 28]。實際上相比稻田等人工生境,白鶴更偏好自然生境,一旦自然生境中具有較高的苦草冬芽豐富度,白鶴便會返回自然生境取食。例如,2015—2017年冬季,苦草冬芽銳減導致大量白鶴前往稻田和藕田覓食,2018年冬季苦草冬芽豐富度回升,白鶴返回淺水生境取食[20, 28]。那么白鶴為何偏好自然生境？一般而言,農作物含有的能量和營養成分與自然生境的食物類似,甚至高于自然生境中的食物,并且農作物具有更低的纖維素和灰分[55]。因此,食物的營養含量可能不是影響白鶴取食的主要原因。鄱陽湖周邊稻田的人為干擾強度較大,這被認為是雁類受限于自然生境,不能很好地利用人工生境中質量和豐富度高的農作物資源的重要原因[57—58]。較高的人為干擾也使得白鶴在藕田的警戒行為較自然生境中高出一倍[59]。因此,人工生境中較強的人為干擾可能是白鶴偏好選擇自然生境的主要原因。盡管本研究結果表明鄱陽湖周邊稻田等人工生境能承載大量的白鶴,但筆者呼吁應把恢復自然生境中的沉水植被放在首要位置,以便為白鶴提供安全、高質量的覓食生境。

需要注意本研究存在一定的局限性。首先,由于缺少鳥類的日能量攝入數據,本文使用鳥類的日能量消耗作為日能量攝入,并基于異速生長公式計算得出日能量消耗,因此,本文使用的日能量攝入數據并不準確,這將導致計算結果存在一定偏差。其次,文章假設稻田中所有的稻谷都能被鳥類利用。然而,農民在稻田中散養的大量家禽會降低稻谷的豐富度[58],鄱陽湖冬季陰雨連綿也會導致部分稻谷霉變,進而減少稻谷的可利用性。此外,本文未考慮鳥類取食時的放棄密度(giving-up density),即當覓食地的食物密度低于某一閾值時,鳥類需要耗費大量的能量尋找食物,因此它們會放棄該覓食地,轉移至其它區域取食[60—61]。以上因素都可能導致本文計算出的鳥類承載力數量偏高。最后,本文沒有考慮人為干擾的影響,沒有排除居民區、道路等周邊人為干擾強度大的稻田區域,這也可能導致計算結果偏高。除以上因素外,本研究未考慮不同稻谷品種和不同年份間稻谷豐富度的變化的影響。在后續的研究中,應當調查稻田中主要覓食鳥類的日能量攝入,排除人為干擾強度大的稻田區域,以及考慮家禽取食、稻谷霉變、放棄密度、稻谷品種和稻谷產量的年際間變化等因素的影響,從而增強研究結果的準確性。