塞罕壩地區人工針葉林徑向生長對水熱條件的響應

熊千志, 杜恩在, 薛 峰, 李文卿, 周子建, 趙守棟, 江 源,*

1 北京師范大學中藥資源保護與利用北京市重點實驗室, 北京 100875

2 北京師范大學地理科學學部, 北京 100875

水熱條件是影響樹木生長的重要生態因子。早在1941年,Glock就系統地闡述了樹木年輪與氣溫和降水之間的關系,并提出了氣候影響樹木生長的機理[1]。樹木年輪寬度數據具有定年精確、連續性好、分辨率高、易獲取等優點[2],并能夠通過其所反映的樹木生長特征來推斷生長與氣候關系[3],因此不僅成為重建古氣候的重要代用指標,而且也為研究樹木生長與水熱因子的相互關系等提供了有效的科學手段[4—7]。近百年來全球變暖明顯,樹木年輪數據在研究樹木生長對氣候變化的響應方面發揮了重要作用[8]。

塞罕壩地區歷史上曾經是皇家狩獵場所,分布著一定面積的森林植被[9],但由于歷史上的人為破壞和氣候變化,森林植被幾乎消失殆盡。自20世紀60年代以來該地區開始營造以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)為優勢種的人工針葉林,經過多年堅持不懈的努力,現已形成亞洲面積最大的人工林,發揮著阻擋北部渾善達克沙地南侵、調節當地氣候、涵養水源、保障農業生產等重要生態功能。然而,塞罕壩地區地處農牧交錯帶,寒冷干旱的大陸性季風氣候使樹木的生長受到較多限制。之前對塞罕壩圍場地區森林與氣候關系的研究表明,油松(PinustabuliformisCarr)徑向生長對當地5、6月的平均氣溫的負響應顯著[10]；塞罕壩圍場木蘭林區華北落葉松的生長也受區域干旱限制[11]；此外,有關毛烏素沙地地區和塞罕壩地區樟子松徑向生長的對比研究表明,塞罕壩地區7、8月干旱和春季的快速升溫是限制當地樟子松生長的重要因素[12]。綜上所述,之前的研究表明降水不足以及因春季、夏季高溫所導致的干旱對塞罕壩地區林木生長產生了不利影響。

然而,緯度較高的塞罕壩地區存在季節性凍土[13],而凍土地區的凍融過程以及與之相聯系的土壤水勢變化,對樹木生長有著特殊影響[14—17],故長期以來也被認為是影響人工林建植的一個不利因素[18]。之前的相關研究集中關注了生長—氣候關系,其結果顯示氣溫和降水導致的水虧缺是樹木生長的不利因素。有關季節性凍土地區的地溫條件是否對樹木生長產生影響這一問題,尚缺少深入探討。此外,塞罕壩地區人工林中的優勢種華北落葉松和樟子松分屬兩類不同生活型,二者對上述影響本區域人工林建設的不利因素是否具有相似的響應特點,是關系到本地區人工林是否能夠長期穩定的重要問題。

針對以上科學問題,本文擬采用樹木年輪生態學方法開展研究,以期通過分析輪寬指數與氣溫、地表溫度、降水量和飽和水汽壓差等氣候要素的相關關系,揭示兩個樹種的徑向生長—水熱因子關系特征,進而探討兩樹種在氣候變化背景下對塞罕壩地區生態條件的適應能力,為建設更加穩定的人工林植被提供基礎科學依據。

1 研究區域及研究方法

1.1 研究區概況

塞罕壩林場地處內蒙古高原和河北北部間山盆地的交匯區域(圖1),海拔1010—1939.6 m,總面積約930 km2。高原地形使位于中緯度的該地區在氣候上冬季漫長寒冷,夏季短暫涼爽。研究區年平均氣溫為3.1℃,極端最高氣溫29.4℃,極端最低氣溫-25.6℃；年平均地表溫度5.8℃；年均降水量僅378.2 mm,其中6—9月的降水量占全年的77.5%(圖2)；全年平均相對濕度59.6%,夏季相對濕度可超70%。自1962年建場以來,塞罕壩地區開始了大面積人工造林,造林的主要針葉樹種為華北落葉松和樟子松。1962年,林場擁有130 km2的天然次生林,2017年時,林場的林地面積已達740 km2 [19],森林覆蓋率由14%增長到80%。

圖1 研究區概況和采樣點、氣象站位置Fig.1 General situation of study area and location of tree-ring sampling sites and meteorology stations

1.2 樣品采集及年表建立

2016年8月,在塞罕壩木蘭圍場生境相似的兩個人工林樣地,分別采集了華北落葉松和樟子松樹輪樣本。采樣時,選擇生長良好的樹木,在樹木胸徑高處分別在順等高線方向和垂直坡面方向分別鉆取樹木樣芯。每棵樹采集四個樣芯,每個樹種采樣25棵樹共100個可用于分析的樣芯,之后對采樣過程中損壞的樣芯予以剔除。采樣信息如表1。

表1 研究區樹輪樣芯采樣地信息

樣品帶回實驗室后依照Stokes等的方法進行樣品的預處理[20]。將樣品晾干、固定后進行打磨,并在放大鏡下進行交叉定年。使用Lintab年輪測量儀在0.01 mm的精度下測量輪寬,之后使用COFECHA程序對測得的序列進行校正[21]。處理后的年輪序列使用ARSTAN程序建立年表,并采用樣條函數法進行擬合,去除樹木生長對樹輪輪寬的影響。最終建立塞罕壩華北落葉松和樟子松的標準化年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。由于標準年表包含更多的低頻信息,且剔除了非氣候信號和生長趨勢[22],因此本文采用標準年表進行后續分析,以揭示兩個樹種的生長-水熱因子關系,以及對氣候變化的響應。

1.3 氣象數據收集

距離采樣點較近的氣象站有圍場站、赤峰站和多倫站,鑒于圍場和赤峰氣象站曾分別于2009、1993和2011年有過遷站歷史[23,24],本研究采用多倫氣象站的數據進行分析。從中國氣象科學數據共享服務網(http://cdc.cma.gov.cn)下載多倫站1988—2016年的月平均氣溫、月平均最高氣溫、月平均最低氣溫、月降水量、月平均相對濕度、日平均0 cm地溫、日最高0 cm地溫和日最低0 cm地溫的連續氣象數據,通過進一步計算得到月平均0 cm地溫(簡稱月平均地溫)、月平均最高0 cm地溫(簡稱月平均最高地溫)、月平均最低0 cm地溫(簡稱月平均最低地溫)和月平均飽和水氣壓差(VPD)。

VPD計算公式如下：

式中,VPD為飽和水氣壓差；ATm為月平均氣溫；RH為月平均相對濕度。

1.4 數據分析

采用皮爾遜相關分析徑向生長對水熱因子的響應關系。由于樹木的徑向生長不僅受當年,而且受前一年水熱因子的影響[25],本研究選擇上年6月到當年9月的月降水量、月均飽和水氣壓差、月平均氣溫、月平均最高、最低氣溫和月平均地溫、月平均最高和最低地溫,與兩樹種的標準年表數據進行相關分析。在以上分析的基礎上,進而采用滑動相關分析評估徑向生長與水熱因子間關系的時間變化特點[26]。生長—水熱因子關系呈現正相關,表明該因子數值高時對生長會產生促進作用,呈現負相關則表明該因子數值增高時有可能對生長產生不利影響[27]。

為了避免樹木幼年生長數據的影響,采用了生長相對穩定時期的年表數據進行分析,年表數據的公共時段區間為1988—2016年。

2 結果與分析

2.1 氣候變化特征

根據位于42.25° N,116.22° E,海拔1211 m處的多倫氣象站數據,本地區的水熱條件在過去29年發生了一定程度的變化(圖2)。從1988—2016年,年平均氣溫、年平均最高和最低氣溫分別以0.2℃/10a、0.21℃/10a和0.07℃/10a的速率上升,0cm深度的平均地溫、平均最低和最高地溫分別以0.89℃/10a、1.88℃/10a的速率上升(P≤0.01)和0.09℃/10a的速率下降；年平均飽和水氣壓差(VPD)以0.27hpa/10a的速率顯著上升(P≤0.01),年降水量變化趨勢不顯著。在本文獲得的樹木年輪數據所顯示的共同時間段內(1988—2016年),僅0cm深度的年平均和年平均最低地溫和空氣VPD分別表現出以0.89℃/10a、1.88℃/10a和0.27 hpa/10a的速率升高,其余參數未表現出顯著變化。

圖2 多倫氣象站1988—2016年氣溫、地溫、降水量和VPD年際變化趨勢與氣溫和降水年內變化趨勢Fig.2 Annual trends of air temperature, surface temperature, precipitation and vapor pressure deficit and monthly variation trend of temperature and precipitation from 1988 to 2016 in Duolun County Meteorology StationATmax：平均最高氣溫；ATmean：平均氣溫；ATmin：平均最低氣溫；STmax：平均最高地溫；STmean：平均地溫；STmin：平均最低地溫；PR：降水量；VPD：飽和水氣壓差

圖3 多倫氣象站月氣候因子年際變化趨勢 Fig.3 Annual trends of monthly climatic factors in Duolun County Meteorology Station

對月數據的多年變化進行分析的結果(圖3)表明,從1988—2016年,3、5、7和8月VPD顯著上升(P≤0.05),其中8月VPD極顯著上升(P≤0.01)；5月平均氣溫和6月平均最低氣溫顯著上升(P≤0.05)；1、3和8—12月的平均地溫顯著上升(P≤0.05),其中1、9、11和12月的平均地溫極顯著上升(P≤0.01)；所有月份平均最低地溫都呈顯著上升趨勢(P≤0.05),除7和8月外,都表現出極顯著上升趨勢(P≤0.01)。月數據的多年變化趨勢與年數據的變化趨勢一致。總體來看,本區域的氣候表現出向暖干化發展的特點。

2.2 年表統計參數分析

華北落葉松和樟子松的樹輪寬度年表參數如表2所示。其中,華北落葉松年表的平均敏感度(MS)為0.32,樟子松平均敏感度(MS)為0.195,這表明華北落葉松的年表具有相對更強的高頻信號。兩個樹種年表的一階自相關系數(AC)較低,表明其受前一年生長的影響均相對較小[22]。兩個年表所有樣芯的平均相關系數(Rtot)數值較高,表明不同樣芯間的輪寬變化一致性較強。另外,兩年表的第一特征向量百分比(PCI)都較高,表明年表包含了較多的環境信息。其中,華北落葉松的信噪比(SNR)較高,而樟子松信噪比(SNR)相對偏低。總的來說,兩個樹種的樣本總體代表性(EPS)均超過了90%。

2.3 徑向生長對水熱參數的響應

華北落葉松標準年表與各氣候因子的相關分析顯示(圖4)：(1)氣溫方面,華北落葉松的徑向生長與當年6、7月的平均氣溫和平均最高氣溫,以及上年6、9月的平均最高氣溫均呈顯著負相關。(2)地溫方面,其徑向生長與上年6、9月,當年6、7月的平均地溫和平均最高地溫呈顯著負相關；而與當年1月的平均地溫和平均最低地溫呈顯著正相關。(3)降水方面,華北落葉松的徑向生長與上年6月、當年2、6、7月的降水均呈顯著正相關,而與8月降水呈顯著負相關。(4)VPD方面,徑向生長與上年6、9月以及當年6、7月的VPD均呈顯著負相關。

樟子松標準年表與各氣候因子的相關分析(圖4)表明：(1)氣溫方面,其徑向生長與當年6月的平均氣溫,當年7月的平均最高氣溫均呈顯著負相關；與當年8月的平均氣溫呈顯著正相關。(2)地溫方面,徑向生長與當年7月的平均最高地溫呈顯著負相關；與當年8月的平均地溫和上年12月、當年5、7、8月的平均最低地溫呈顯著正相關。(3)降水方面,與上年和當年8月降水均呈顯著負相關；與當年7月降水呈顯著正相關。(4)VPD方面,與當年7月的VPD呈顯著負相關。

表2 標準年表統計參數

圖4 兩樹種標準年表與月氣候因子相關分析結果Fig.4 Correlation coefficient between chronologies and monthly climatic factors

2.4 徑向生長受水熱因子影響的時間變化特征

在上述相關分析的基礎上,我們對其中的顯著相關月份中的生長-水熱因子關系進行滑動相關分析,以揭示其關系隨時間的變化特征。參考前人研究[10],選擇11年進行滑動相關,對兩樹種進行對比分析。

華北落葉松的滑動相關分析結果(圖5)顯示：除平均最低地溫和平均最低氣溫之外,徑向生長與溫度因子和VPD的關系在整個時期內以負相關為主,且以當年7月的負相關最為典型,與7月平均最低地溫的關系也表現出負相關為主的特點；徑向生長與溫度因子正相關為主的關系,表現在與9月平均最低氣溫、1月平均地溫、當年1月、5月和8月的平均最低地溫；與降水的關系,除8月份呈現負相關之外,總體表現為正相關關系。

樟子松的滑動相關分析結果(圖6)顯示：除平均最低地溫之外,徑向生長與大部分溫度因子和VPD主要在當年6月和7月呈負相關,與最低平均氣溫在當年9月呈負相關；與溫度因子呈正相關為主的關系,表現在與8月的平均氣溫和平均地溫,以及幾乎全部參與分析月份的平均最低地溫；與降水的關系呈現出在2月、6月和7月以正相關為主,8月則以負相關為主。

圖5 華北落葉松與各氣候因子顯著相關月份的滑動相關系數Fig.5 Moving correlation coefficients between significantly correlated monthly climatic factors and chronologies of Larix principis-rupprechtiic：前一年；黑色圓圈表示顯著相關P<0.05

圖6 樟子松與各氣候因子顯著相關月份的滑動相關系數Fig.6 Moving correlation coefficients between significantly correlated monthly climatic factors and chronologies of Pinus sylvestris var. mongolicac：前一年；黑色圓圈表示顯著相關P<0.05

3 討論

樹木生長與水熱因子的關系,既與水熱因子時空差異有關,也與樹木本身的生理生態特性相關[28]。本文所研究的華北落葉松和樟子松分別屬于落葉針葉樹和常綠針葉樹兩類不同生活型的樹種。來自于樹木生理方面的研究結果表明,落葉松較之于常綠針葉樹而言,不僅每年的光合作用產物形成和分配受長葉和落葉影響,而且其在水分平衡方面同時具有蒸騰丟失水分和根系吸收水分能力較強的特征[29]。

3.1 兩樹種徑向生長對水熱條件響應的相似性

兩樹種徑向生長對氣候因子的響應具有一定的相似性,表現在兩樹種徑向生長都受到夏季6、7月高溫干旱的限制、8月過多降水的限制(圖4)。夏季6、7月份是華北地區樹木徑向生長最旺盛的時期[30,31],夏季的高溫會導致植物過強的蒸騰,氣孔關閉,植物光合作用減弱,從而形成窄輪[5,32,33]。而樹木徑向生長與8月降水的負相關,可能是因當地8月的充盈降水(圖1)導致輻射量不足,樹木的營養積累減少,形成窄輪,甚至影響到下一年的生長[34]。這種由于高溫導致的干旱影響也可以通過兩個樹種徑向生長與5、6、7月降水量正相關,以及與6、7月VPD的負相關得以佐證。與氣候條件的這種響應關系,在整個研究時段上表現得相對穩定。

地溫方面,在生長旺盛時期的6、7月,平均地溫和最高平均地溫的影響與氣溫的影響相似,呈現與徑向生長的負相關,即較高的溫度會通過引起水分土壤水分虧缺而限制徑向生長。上年12月、當年1月和5月份平均地溫和平均最低地溫與兩樹種的徑向生長更多地表現為正相關,這很可能與研究區存在季節性凍土有關。塞罕壩地處中緯度稍偏北位置,加之區內整體海拔較高,是華北地區季節性凍土的分布地區[13]。冬季較低的地溫將有可能導致凍土對樹木根部的傷害[35]。而5月份作為樹木生長過程中形成層開始活動的重要時期[36],快速上升的氣溫加速了樹木的蒸騰作用,而此時較低的地溫卻限制了樹木根系的水分吸收過程,導致樹木經受生理干旱,對徑向生長產生不利影響。

3.2 兩樹種徑向生長對水熱條件響應的差異

氣溫方面,華北落葉松對9月最低平均氣溫表現出正相關特征,樟子松表現出負相關特征；兩個樹種對8月份的平均氣溫的響應卻表現出與此相反的特點；地溫方面,較為突出的差異表現在8月的平均地溫與落葉松徑向生長表現為負相關,而與樟子松呈現出穩定的正相關。

兩個樹種徑向生長在秋季表現出來的對水熱條件響應的差異,顯現出二者在生理生態方面的差異。水分生理生態方面的研究表明[37],落葉松的蒸騰失水不僅對大氣VPD變化較為敏感,而且由此形成的蒸騰拉力導致的根系吸水力也較強。相對而言,樟子松的針葉具有較厚的角質層且氣孔深陷,其水分平衡趨向于采取保守的策略,蒸騰對VPD的敏感性不高,因此與蒸騰拉力相關聯的吸水力也相對偏弱。兩個樹種在水分利用方面的這種差異,導致了落葉松對秋季(8月)平均地溫的關系具有負相關特點,即如果土溫偏高,蒸散量大,土壤水分含量降低,會導致生長受到抑制。對于樟子松而言,與蒸騰拉力相聯系的吸水力偏小,如果地溫在秋季降低幅度較大,則容易對該樹種產生生理干旱,進而抑制其生長；而此時如果氣溫偏高不僅會因蒸騰較強而使水分虧缺程度增強,而且會因較高的呼吸速率而消耗更多的光合產物,從而使徑向生長受到更強抑制。從對氣溫的響應差異看,代表秋季的夜間溫度的最低平均地溫不利于華北落葉松的徑向生長,其原因很可能是因為低溫加速落葉松的落葉使生長提前結束。

3.3 區域增溫對兩樹種徑向生長的可能影響

本研究分析了1987以來年內各月份水熱參數的時間的變化趨勢,通過分析一方面可以看出,生長季前期(3—5月)和生長季后期(7—8月)VPD呈現增強的趨勢,秋冬季節(前一年11—12月,當年1—3月)的平均地溫呈現升高趨勢,以及平均最低地溫普遍出現增高趨勢(圖3)。另一方面本文的數據分析結果表明,樟子松的徑向生長與平均最低地溫基本呈現正相關關系,與平均地溫在8月份呈現正相關關系,在當年1月和前一年的夏秋季節的一些時期也呈現出正相關特征。因此,從多年變化最普遍的平均地溫和平均最低地溫的增溫趨勢看,如果未來保持這種特點不變,樟子松的生長可能獲得較大的促進,相對于華北落葉松其競爭力會相對增強。由此,也可推斷,常綠的樟子松是未來一段時期內更適合于在塞罕壩地區進行植樹造林的地方性樹種。

4 結論

(1)塞罕壩林場華北落葉松樹輪年表和樟子松樹輪年表的樣本總體代表性(EPS)均超過0.9,是研究樹木生長對氣候要素響應的可靠材料。

(2)塞罕壩地區人工林徑向生長均表現出主要受到當地夏季的高溫干旱脅迫和深秋至冬季偏低地溫的不利影響。由于兩樹種對環境適應特征的差異,相比較而言,華北落葉松受干旱脅迫強于樟子松,而樟子松受較低地溫的脅迫強于華北落葉松。

(3)在塞罕壩區域增溫的背景下,樟子松的穩定性可能較高,與華北落葉松相比或許是更適合于作為塞罕壩人工林營造的樹種。