大清河水系濱岸帶入侵草本植物分布特征及影響因素

任穎，侯利萍，何萍*

1.環境基準與風險評估國家重點實驗室, 中國環境科學研究院

2.國家長江生態環境保護修復聯合研究中心

近年來，隨著全球化進程的加快和國際貿易自由化等的進一步發展，跨界電商、國際快遞等新業態呈迸發式發展，由此帶來的生物入侵，特別是外來物種入侵已經成為威脅全球環境的重大熱點問題[1]。我國是遭受生物入侵威脅最大和損失最為嚴重的國家之一[2-3]，據統計，我國每年因外來入侵物種造成的直接經濟損失逾2 000億元[4-5]。目前我國已確認有超600種外來入侵物種[6]，包括植物370余種，其中來自美洲的物種占1/2以上，其入侵性強，危害極大[7]。如原產于南美洲的空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）最早作為飼料被人為引入，其水陸兩生性及強大的克隆繁殖方式使其在陸地、水域迅速繁殖，影響農作物產量，破壞公園綠化，覆蓋水面造成河道堵塞、水體溶解氧濃度降低，威脅水生生物多樣性等，成為我國外來入侵物種中危害最嚴重的物種之一[8]。

外來物種入侵的機制，除了考慮入侵種本身具備的內稟優勢[9]、較強的植物表型可塑性和適應性進化特征[10]外，還需考慮生態系統的環境特性和人類活動強度作用[11]。研究顯示，人口密度、交通發達程度與入侵植物分布有顯著相關性[12-13]，對于部分水陸兩生型植物來說，水文連通性亦是其傳播擴散的一個重要途徑[14]。

河流是以河道及附近濱岸帶為主要棲息地的生物擴散的重要廊道。華北地區由于頻繁的人類活動導致生境破碎化嚴重，連片的森林幾乎消失，河流的生境連通性在河湖濕地植物擴散過程中起到了關鍵作用[15]。一些已在河岸帶完成入侵定植的入侵植物的種子或具有克隆繁殖屬性的植物根莖隨水流漂到下游完成擴散傳播，對下游造成威脅，如日本虎杖（Fallopia japonica）和大葉牛防風（Heracleum mantegazzianum）[14]。

大清河水系位于海河流域的核心地帶，橫跨太行山脈山區與華北平原交錯帶。與同流域的子牙河水系、北三河水系相比，大清河水系現有開發程度不高，區域生物入侵問題并不突出[16]。2017年在大清河流域腹地設立雄安新區，2018年起對大清河水系及白洋淀實施生態補水，區域生態環境問題受到關注。如何在新區開發建設的同時兼顧生態平衡、實現綠色發展，及早預判并規避新區發展帶來的環境風險，成為本區域的生態研究熱點。筆者以大清河水系為研究區，以2013年流域內濱岸帶植被調查數據為基線背景數據，探索入侵植物分布格局及入侵機制，分析環境因子和人類活動與入侵植物構成及分布格局的關系，并評估雄安新區與白洋淀區域發展可能對入侵植物分布及擴散產生的負面影響，以期為當地入侵植物管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

大清河水系（38°23’E～40°09’E，113°39’N～116°10’N）是海河流域的九大支流之一，發源于太行山脈，河系呈扇形分布。分南、北兩支，南支匯集磁河、沙河、唐河、漕河等，北支匯集拒馬河，均入白洋淀后經天津獨流減河、海河干流入渤海。全長483 km，地跨山西、河北、北京、天津4省（市），流域面積為43 060 km2，南水北調中線工程由山前自南向北貫穿該流域。地勢西北高、東南低，山區、平原分界明顯，山區高險，平原低平，地貌較單一；屬溫帶半干旱大陸季風區，降水量自東南向西北遞減，地帶性植被依次為森林、灌叢、稀疏灌草叢等。保定市為流域內最大城市，雄安新區亦設在白洋淀及其周邊各縣，經濟發展前景良好。研究區位于我國黃淮海平原農產品主產區，農業和交通發達，耕地面積占全區面積的近1/2，鄉級以上道路里程超5萬km，是連通我國南北部的重要交通要道。

1.2 樣點布設與調查

海拔高度、河網密度、人類活動強度均會影響植被類型的空間分布差異性，因此研究區樣地及采樣點主要根據河流等級及湖庫分布、流域地形地貌，同時結合道路交通情況來選取，盡量保證采樣點具有代表性。參考大清河水系圖和地形地貌圖，在各二級支流分類單元和湖庫布設采樣點，并根據河系結構、地形地貌的復雜程度及人類干擾下河岸同質性特征進行適當增設或刪減，最終確定了36個采樣點（圖 1）。

圖1 大清河水系采樣點分布Fig.1 Distribution of sampling points in Daqing River system

采用線路調查法、樣方調查法和目測估值法相結合的方式對各樣點進行外來植物入侵狀況調查，調查時間為2015年7—9月。根據植被蓋度、人為干擾程度在各采樣點位置設置1個1 m×1 m的草本樣方，統計樣方內植物的種類、分蓋度、均高及樣方總蓋度。同時記錄采樣點上下游500 m范圍內發現的樣方外物種名稱，以及采樣點周邊環境信息，包括經緯度、高程、河岸形態、河流護岸類型、堤外土地類型等。

參考《中國入侵植物名錄》[17]確定大清河水系的入侵植物名單及4個入侵等級（1級，惡性入侵類；2級，嚴重入侵類；3級，局部入侵類；4級，一般入侵類），并計算各采樣點的入侵強度〔入侵強度=∑(4－植物入侵等級)[18]〕，物種入侵強度越高，其入侵危害性越大；參考《中國入侵植物名錄》[17]、《中國植物志》（https://www.plantplus.cn/cn）以及中國知網數據庫中與本研究調查物種相關的文獻，確定各物種的入侵途徑。本研究僅記錄了草本植物，灌木及喬木未計入。

1.3 數據獲取與分析

1.3.1 指標的選擇

根據不同入侵機制，將多年平均降水量、海拔、河道蜿蜒度作為自然環境因素指標，1 km緩沖區內路網密度、建設用地面積占比、耕地面積占比作為人類活動因素指標，分析各指標與采樣點入侵指數之間的關系。

多年平均降水量數據根據研究區內氣象站點提供的1993—2012年降水量數據，利用ArcGIS軟件做插值處理后獲得；海拔數據通過現場實測獲得；河道蜿蜒度為以河流交匯點為分割點劃分河段后的河段長度與分割點間直線距離之比，其中河網數據通過匯總多種分辨率、多種渠道的數據，結合實際調研，對河網進行手工數字化和取舍后獲取[19]；以采樣點為圓心作半徑為1 km的圓形，計算圓形區域內路網密度、建設用地面積和耕地面積占比，數據來源為中國科學院地理科學與資源研究所的資源環境科學與數據中心（https://www.resdc.cn/）提供的2013年土地利用矢量數據。

1.3.2 數據處理

運用Excel 2016軟件對數據進行前處理；以各樣點入侵物種數和各環境指標為表征值，用SPSS 19.0軟件對物種數據和環境數據進行描述性統計、聚類分析、相關性分析、單因素方差分析、多重比較分析；用ArcGIS 10.2軟件分析入侵植物空間分布特征，并用克魯格插值法繪制空間分布圖；用OriginPro 9.0軟件對統計結果進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 入侵植物組成和入侵性分析

大清河水系濱岸帶共調查發現植物177種，分屬41科121屬，共有外來入侵植物24種（表1），分屬10科15屬，占濱岸帶植物種數的13.6%，其中莧科 2屬 7種，菊科 5屬 6種，為入侵種屬最多的2科，這2科入侵物種數占總入侵物種數的54.2%。所有入侵物種中，一年生草本植物為20種，占所有草本植物物種數的83.3%；無意引進的物種數占2/3，多年生草本包括空心蓮子草、菊芋、草木犀、香附子多作為牧草、經濟植物等被有意或人工引進；原產地為美洲的占比達62.5%。入侵植物生活型和地理起源與中國入侵植物的情況一致[7,20]。

表1 大清河水系濱岸帶入侵植物性狀Table 1 Characteristics of invasive plants in riparian area of Daqing river system

根據《中國入侵植物名錄》[17]的入侵等級劃分標準，1級惡性入侵類植物包括空心蓮子草、刺莧、反枝莧、小蓬草、大狼杷草、鬼針草、鉆葉紫菀、圓葉牽牛8種植物。該類入侵植物擴散定植能力極強且能快速擠占本土物種的生態位，除空心蓮子草和鉆葉紫菀外，其他入侵物種已遍布大清河水系各支流，對當地自然生境及農牧業造成了明顯危害。2級嚴重入侵類植物包括凹頭莧、合被莧、皺果莧、牽牛、曼陀羅5種植物。這類植物主要分布于村邊路旁、田地荒野，具有較強的傳播擴散能力，在大清河水系雖尚未形成整體擴散，但已產生較強危害。3級局部入侵類植物有3種，這類植物多為區域性入侵，以人工引進種為主，如莧作為經濟植物引自印度，通奶草常作為觀賞植物被人工種植。4級一般入侵類植物有8種，這類植物擴散能力和危害一般，給當地造成的經濟、生態危害均十分有限，其雖有廣布種（如鱧腸），但也不必實施滅除措施。

在反復認真做好外業工作基礎上，對輸水管路走向、平面布置位置、管床開挖斷面尺寸控制、細部結構（鎮墩、支墩、橋涵、樁基、保坎等）設計、管道連接件（閘閥、排氣閥、沖沙閥、拍門、彎管接頭、三通管、連通管、伸縮節等）、管道墊層、管道回填等項目作出科學合理的設計，經審查后確定宏觀的管道規劃設計方案，對局部性的規劃設計調整和變更可轉入實施階段進行修改和完善。

大清河水系入侵植物中，莧科、菊科入侵種占比超過1/2，其物種構成與同流域的灤河水系情況相近[18]。其中1級惡性入侵類物種占入侵物種總數的1/3，對入侵區域的經濟造成嚴重損失，使區域生態及生物多樣性遭受破壞。菊科是我國入侵植物的一個大科，很多菊科植物因具有較高的觀賞價值而被引種栽培[21]，同時部分菊科植物具有高度自交親和、種子結實率高且具鉤刺冠毛、克隆繁殖能力強[22]、化感抑制作用[23]等特點，是其入侵性強、分布廣、危害大的重要原因。莧科植物在大清河水系平原分布廣的主要原因是，莧科植物中旱田雜草和可食用種類居多，如反枝莧、合被莧、莧等，而大清河水系平原一帶為糧食主產區，一些莧科入侵種作為經濟作物被引入后逸為野生，其種子在長期農耕過程中由作物裹挾傳播，這也是入侵植物的重要傳播擴散途徑[24]。

從植物性狀來看，入侵植物的種子特性、繁殖方式、生活型特征[25]以及表型可塑性[26]也能反映植物入侵性。一年生植物憑借其生活史短、個體小、種子量大且成活率高等特點在新環境中迅速占據優勢生態位并完成世代更替，然后借助風媒、人畜活動等方式進一步擴散；多年生植物則多通過克隆繁殖逃避種子萌發所需的環境適應條件，以營養繁殖來縮短生長期，在短時間內即可完成定植和進一步入侵。通過對比植物性狀發現，入侵植物相較于本地物種能更多地獲取營養資源[27]，這在一定程度解釋了為何入侵植物能夠快速擠占本土植物生態位，成為群落優勢種。

2.2 入侵植物在大清河水系的空間分布格局

對濱岸帶各采樣點入侵植物數據進行插值處理，得到入侵物種空間分布（圖2）。入侵物種數多的區域主要分布在海拔100 m分界線附近的平原及近山區、北部拒馬河上游山區段以及東北部牤牛河河北霸州段等區域。從分布范圍看：區域內廣布種（出現頻率≥30%）有反枝莧、鬼針草、圓葉牽牛、鱧腸、大狼杷草、苘麻等；菊芋、通奶草只在山區濱岸帶出現，合被莧、鉆葉紫菀在平原區上下游均有發現，但未出現在山區。

圖2 各采樣點入侵物種數空間分布Fig.2 Spatial distribution of invasive species numbers at each sampling point

入侵物種數和入侵強度的系統聚類結果（圖3）顯示，大清河水系采樣點可依入侵嚴重程度分為4類（圖4）：L1類為入侵物種數較多（5種以上）、入侵強度較大（高于13）的采樣點，主要分布在流域北部的拒馬河上游山區段、府河保定城區段以及東北部牤牛河下游區域；L2類為入侵強度處于9～13，入侵物種數處于4～7種的采樣點，主要分布在山前平原及近山丘陵區，個別樣點位于南部沙河上游；L3類采樣點較為分散，入侵物種數為3～6種，入侵強度處于6～9，在沙河、北拒馬河、白洋淀附近及下游泄洪河道均有分布；L4類采樣點入侵種物種數較少（4種以下），入侵強度較低（不高于5），主要分布在大清河水系南支及白洋淀附近。

圖3 基于入侵物種數和入侵強度的系統聚類結果Fig.3 System clustering results based on intrusion number and intrusion intensity

圖4 基于入侵物種數和入侵強度的采樣點類別分布Fig.4 Sample classification based on invasion number and invasion intensity

統計4類采樣點的入侵物種（表2）可知，L1～L4平均入侵物種數和入侵強度依次遞減；反枝莧、大狼杷草、鱧腸、小藜、苘麻、曼陀羅在4類采樣點均有分布，其入侵生境廣泛，已遍布大清河水系；空心蓮子草、刺莧、鉆葉紫菀等劣性入侵植物分布于入侵風險較低的局部采樣點，但其生物學性狀使其存在較大的擴散風險；菊芋、凹頭莧、莧屬于入侵風險低的植物，主要分布在入侵強度較低的采樣點。

表2 不同類別采樣點的入侵植物情況Table 2 Invasive plants at different classification points

2.3 各類采樣點自然環境和人類干擾強度差異

4類采樣點的單因素方差分析結果顯示，海拔（P=0.044）、蜿蜒度（P=0.001）、年均降水量（P=0.009）、路網密度（P=0.045）、建設用地面積占比（P=0.000）5個環境指標方差齊性檢驗顯著。進一步多重比較結果顯示（表3），路網密度和建設用地面積占比組間差異顯著，即路網密度和建設用地面積占比是采樣點分類的主要驅動因子。4類采樣點兩兩比較顯示（表4），L1與L3的分異因子是建設用地面積占比，L1與L4的分異因子是年均降水量、建設用地面積占比和路網密度，L2與L4的分異因子是路網密度，L3與L4的分異因子是路網密度，其他指標的各類采樣點間差異不顯著。

表3 各環境因素多重比較的差異顯著性Table 3 Significance of difference of multiple comparisons of various environmental factors

表4 各類采樣點的環境因素差異顯著性檢驗Table 4 Significance test of environmental factors of various sample points

入侵植物的空間分布結果顯示，入侵物種數多的采樣點分布于拒馬河上游山區段、河北霸州的牤牛河下游以及山前平原及近山區一帶，這種分布特點與當地土地利用和人類活動強度有關。拒馬河上游山區段分布有紫荊關、野三坡、十渡等臨河旅游熱門景區，旅游流動人口多、車流量大，以及旅游及配套設施建設開發過程對河流兩岸的干擾，都可能對入侵植物的分布及擴散有促進作用。尤其是2012年拒馬河遭遇北京“7·21”特大暴雨洪水過境，山區植被遭到嚴重破壞后，在拒馬河沿岸實施的一系列排險加固工程以及人工造林工程等措施[28]，在對濱岸植被群落進行了人工重建的同時，在很大程度上也增加了入侵植物定植和擴散的風險。牤牛河下游霸州段地處京津半小時交通圈，城市化建設發展對當地植被干擾強烈，雜草型及對環境忍耐性強的植物更易在這類環境中存活擴散[29]。山前平原一帶多為人口繁衍和城市發育的集聚之地，分布有京廣鐵路以及京港澳、京昆高速公路等多條承擔我國南北客貨運輸的重要交通線路，路網密度大，近山區的淺山丘陵地帶農業發展和早期密集的采礦業開發活動，都是這一區域植物入侵問題突出的重要因素。整體看來，旅游、交通、河道水利工程施工等人類活動是影響入侵植物分布的主要因素。

2.4 入侵植物分布影響因素判別

入侵植物分布影響因素的相關分析顯示，路網密度、建設用地面積占比與入侵植物物種數、入侵強度均呈顯著正相關，即路網密度越大，建設用地面積占比越高，則入侵物種數越多，入侵強度越大。其他指標與入侵植物分布關系不顯著（表5）。判斷4類采樣點的入侵植物與本土植物和其他環境因子之間的關系發現，影響4類采樣點入侵植物分布的主導因子包括建設用地面積占比、耕地面積占比、路網密度。

表5 入侵植物分布與各環境指標間的相關系數Table 5 Correlation coefficient between the distribution of invasive plants and each environmental index

圖5 4類采樣點的分異因子在山區、平原間的差異Fig.5 Differences of differentiation factors between mountain and plain at 4 types of sampling points

L4類采樣點山區的建設用地面積占比、路網密度高于平原區，原因是大清河水系濱岸帶植物入侵已經遍布全水系，部分山區開發水平不斷加大至接近平原區，L4類采樣點的植物入侵水平代表了整個水系的最低入侵水平，在山區、平原已不存在明顯差異。

3 討論

3.1 植物入侵分布影響因子

無論是從流域還是聚類后各類采樣點來看，路網密度、建設用地面積占比都是影響大清河水系濱岸帶入侵植物分布的主要因子，入侵程度最嚴重的L1類采樣點入侵植物分布與耕地面積占比具有顯著相關性，與年均降水量、海拔、河流形態等自然因素無顯著相關性。從全國尺度來看，氣候條件和路網密度是決定我國入侵植物分布的重要因子[11]，在地形差異明顯的小尺度研究區域，海拔也是影響入侵植物分布的一個因素[30]。而大清河水系尺度較小，流域內海拔差異較小，且氣候條件差異不足以使植物組成格局產生顯著性差異，道路密度則成為主要驅動力。密集的路網改變了原有生境，阻斷了本土生物的擴散和遷入，所形成的空生態位會給外來植物入侵以可乘之機[31]，同時頻繁的交通運輸可能攜帶外來植物種子，使克隆繁殖體完成進一步擴散。建設用地一般為城鄉住宅、工礦企業以及供人類活動的基礎設施用地等，承擔著大量人類生產生活功能，建設用地面積占比是影響水陸交錯帶物質-能量交換的人為干擾的表征，代表了人對水陸系統的滲透程度[32]，建設用地面積占比高的區域人類活動強度大，如在河流近岸的游玩、耕作、放牧等，給外來植物提供了進入新生境的機會和定居所需的干擾[27]。耕地面積占比與入侵植物分布無緊密關聯，可能因為耕地是一種高度人工化的生態系統，其所具備的維持生物多樣性價值是建立在人類不斷播種、收割以及對耕地系統深度干預的基礎上的，外來植物入侵一般發生在農業密集開發初期，人類對農田的長期持續耕作過程可能反而會對外來植物的擴散具有一定約束作用[33]，但需要更進一步論證。

3.2 大清河水系植物入侵風險

目前大清河水系的植物入侵問題尚不突出，但近年地區經濟飛速發展和環首都城市圈的擴張造成流域內建設用地面積不斷增加[34]，同時雄安新區建設過程中在保障新區生態安全的前提下勢必會增加道路建設、人口密度等，大清河水系將面臨更加強烈的人類活動干擾。特別是白洋淀具有濕地生態系統特有的下沉式景觀格局，濕地植物受水分、養分、干擾的積累效應影響，更易受到外來物種的入侵[35]，對白洋淀的生態補水工程會使水域面積和河流連通性增加[36]，影響濱岸帶植被構成，甚至致使群落重建。河濱帶植被結構在這種不斷的破壞—波動—重建中受到外來植物入侵并進一步使擴散的風險增加[37]。以空心蓮子草為例，該植物早期被廣泛應用于富營養化水體和生活污水處理中[38]，本次調查結果顯示，空心蓮子草在大清河濱岸帶的分布區域并不大，但已有在白洋淀上游及其周邊擴散的報道。由于該植物的根莖斷裂后可隨水漂流，通過克隆繁殖迅速定居傳播，一旦其在大清河水系大面積擴散，將對當地農林業、物種多樣性和生態平衡造成嚴重威脅。本次植物入侵研究僅限于濱岸帶植被中，調查時間在雄安新區設立之前，后期未持續開展跟蹤調查監測，雄安新區建設后的濱岸帶植被及入侵植物相關研究不足，且鮮見其他地區或流域開展入侵植物長期調查監測工作。而植物入侵是一個漫長且動態變化的過程，需要建立廣泛的長期動態監測機制，推演入侵形勢及生態風險，以便管理者作出準確決策。

3.3 植物入侵的防控措施

目前較常用的入侵植物防治手段可概括為物理防治、化學防治、生物防治、生態替代、群落改造、資源開發及多手段綜合[39]。物理防治即通過物理或機械作用干擾破壞植物生長繁殖；化學防治以除草劑為代表，當下普遍使用的除草劑雖然能迅速分解，非目標效應造成土壤中微生菌群活性降低的可能性較小，但使用除草劑造成的短期內裸地增加問題仍需受到關注[40]；生物防治主要基于植物之間的天敵逃逸假說、新武器假說等理論，通過調整群落物種結構，引種對入侵物種生長繁殖有制約作用的本土物種，達到控制入侵種擴散的目的，通常與生態替代、群落改造手段結合應用；資源開發即發掘入侵植物的可利用價值，變廢為寶，獲取收益。單一的入侵植物防治手段收效有限，通常采用多手段綜合施用，以獲取更好成效。針對外來入侵植物的防控措施，主要可從以下幾點著手：1）阻斷人為引入途徑。加大對新區建設園林綠化過程中的苗木引種、游客旅行及水利設施興建和過境交通運輸等環節的監控[41]，同時注重新建道路及建筑施工、建設完成后受施工影響的生境恢復，如棄渣堆、邊坡植被恢復時首選本地物種，以加強植物生境對入侵種的抵御能力。2）對重點區域內入侵植物實施人工清除。根據入侵植物的危害、生物學特性、入侵機制等制定植物清除方案，應首選入侵危害大、分布范圍廣的惡性入侵植物實施清除手段，如克隆繁殖的空心蓮子草的防治以冬季人工防除為主，輔以除草劑化學防除和基于生物替代種間競爭的生物防治方法，以種子繁殖為主的莧屬、鬼針草屬植物則應在果實形成前進行人工拔除。3）建立健全入侵植物跟蹤監測體系。針對本次發現的惡性入侵植物，如空心蓮子草、刺莧及鉆葉紫菀，實施清除后應在出現區定期開展監測跟蹤調查，預判擴散風險，完善監測體系，做到盡早防治，防止擴散后對當地生境及農業經濟造成更大損失。

4 結論與建議

（1）大清河水系入侵植物構成主要以菊科和莧科為主，一年生草本、無意引進、原產地為美洲的物種占多數；流域內入侵植物分布廣，如反枝莧、大狼杷草等部分惡性入侵種已經遍布整個流域。

（2）大清河水系平原區植物入侵強度高于山區，旅游和人居活動強烈區域的植物入侵強度更大，交通路網和土地開發建設是影響入侵植物分布和入侵強度的主要因素。

（3）建議盡快開展新一輪河流植被生態調查，盡早判斷植物入侵及擴散風險，以采取科學有效的防范措施，為當地生態保護工作提供理論支撐。