水生態修復植物生長特性比較與應用潛力*

陳 琳 李晨光 李鋒民# 種云霄 胡洪營 高帥強 周衛東 高書連

(1.中國海洋大學環境科學與工程學院，海洋環境與生態教育部重點實驗室，近海環境污染控制研究所，山東 青島 266100；2.華南農業大學資源環境學院，廣東 廣州 510642；3.清華大學環境學院，北京 100084；4.青島市水務管理局，山東 青島 266071)

水生植物因具有良好的營養鹽吸收能力，可富集重金屬，降解有機污染物，并具有較高的生態價值而被廣泛應用于生態修復中。但在實際工程中，常由于對水生植物生長條件及特點認識不足而存在應用盲目性，出現植物生長狀態不良、修復效率低下等現象，并導致負面生態效應。長江中下游地區由于季節性降雨而水位波動較大，梅雨季節長期暴雨的環境使許多水生植物存活率顯著降低，引入一些對水深適應范圍窄、耐水深度小的植物如浮萍(Lemnaminor)、槐葉蘋(Salvinianatans)、荇菜(Nymphoidespeltatum)等不僅無益于水體生態修復，還會因殘體分解產生二次污染[1]。東太湖自20世紀60年代中期引種菰(Zizanialatifolia)以來，由于缺乏對菰生長特性的了解及相應的管控措施，菰逐漸由湖岸向湖心蔓延，湖區沉水植物面積逐漸縮小，并且由于菰生物量較大，死亡后殘體淤積湖底使局部湖區淤積厚度超過2.0 m，造成了嚴重的湖體沼澤化現象[2]。由此可見，在生態修復工作中，了解水生植物的生長特性并合理栽種是取得生態效益的前提。

水生植物生長特性包括植物生長所需的條件及生長過程中所表現的特征，可用于明確植物適宜生長的水域和在水體中的分布情況，還有助于了解植物種群的擴增速度、可覆蓋水域面積及腐爛分解對水體的影響等，并可根據植物生長速率及生物量等因素判斷最佳收割時機，防止泛濫成災，在避免水體二次污染的前提下實現植物對水體的高效凈化。但目前在應用水生植物進行修復時普遍存在對植物生長適宜條件和生長特征掌握不透徹的情形。為提高水生植物水質凈化與生態修復效率，本研究從水生植物的生長環境條件、生長能力、營養吸收特點、錨定能力這4個角度出發，全面概括了與生態修復相關的水生植物生長特性，為水體水生植物生態修復工作提供理論依據。

1 水生植物生長環境條件

1.1 適宜水深

自然水體尤其是小面積封閉水域水位常受到降雨影響而發生波動，水位過高或過低都會影響水生植物的生長發育[3]。水深將會通過影響水生植物的生長、生理狀況及繁殖能力間接影響植物凈水能力和生態修復效果的發揮[4-6]。部分水生植物的適宜水深見表1，與生活類型密切相關。沉水植物普遍適應于1 m及更深水域生長；浮葉植物適宜水深因植物而異，但大多適應于較淺水域生長；挺水植物適應的水深較淺甚至可在沒有水的情況下生存，但相比多數沉水和浮葉植物對深水的適應性更低，僅蘆葦(Phragmitescommunis)、荷、澤苔草、千屈菜適應的水深可超過1 m。這可能是由于沉水和浮葉植物可通過調節自身形態如株高、地上組織與地下組織生物量、節間距等來增強對水深波動的適應性，而挺水植物的調節能力相對較弱。水生植物在進行生態修復時，需根據水體的水深及變化情況選擇適宜不同水深范圍的物種。

1.2 適宜溫度

溫度是對水生植物生長和生理活動影響較大的環境因素之一，會影響水生植物的萌發、生長狀態及代謝活動等[10]。同時，溫度通過影響水生植物生長和生理狀態將進一步影響其水質凈化能力，水生植物在其生長適宜的溫度范圍內，可較好發揮水質凈化能力。夏季和初秋溫度較高，許多水生植物生長旺盛，去除營養鹽、富集重金屬的能力普遍較強，而到了晚秋和冬季，植物大多處于衰老和死亡階段，水質凈化能力相應變弱[11]。除對水生植物本身產生影響外，低溫會影響微生物活性，從而影響水生植物系統整體的污染物去除效率。但也有研究發現，部分植物包括伊樂藻(Elodeacanadensis)、常綠水生鳶尾(Irishybrids)、羊蹄(Rumexjaponicus)、金錢蒲(Acorusgramineus)、燈心草(Juncuseffusus)等即使是在低溫下也具備較好的污染物去除能力[12-13]。

部分水生植物的適宜溫度見表2。適宜溫度高于30 ℃的水生植物屬于耐高溫型，如金魚藻、鳳眼蓮、荇菜、荷等；大部分植物的適宜溫度為10～30 ℃，在春末、夏季及初秋生長旺盛，屬于夏季常溫型水生植物；部分可在10 ℃以下環境中正常生長的水生植物在深秋、初春或冬季生長狀態最佳，屬于秋冬春耐低溫型水生植物，如菹草、水毛茛(Batrachiumbungei)、水蘊草。在利用水生植物進行水質凈化和生態修復的過程中，需要充分考慮溫度，根據季節及水溫的變化情況合理選擇生長良好且凈化能力較強的水生植物。

表1 部分水生植物的適宜水深Table 1 Suitable water depth of some aquatic plants

表2 部分水生植物的適宜溫度Table 2 Suitable temperature of some aquatic plants

1.3 適宜pH

部分水生植物適宜生長的pH見表3。根據植物可正常生長的pH將其分為偏堿型、中性型和偏酸型。水生植物適宜生長的pH多在7附近，穗花狐尾藻、伊樂藻、槐葉蘋、睡蓮和萍蓬草適宜生長的pH范圍相對較大，需根據修復水域的pH選擇適宜生長的水生植物，并考慮對污染物去除效果的影響，提高修復效率。

2 水生植物生長能力

2.1 生物量

生物量是指某一時刻單位面積內實存生活的有機物質總量，受氣候、溫度、光照、水深、養分、食草動物、微污染物等環境條件的影響[22-24]。水生植物的生物量水平決定其適宜修復的水域面積，也可指示其資源化利用量，并且一般生物量較大的水生植物對污染物的吸收量也相應越大。表4列舉了部分水生植物的生物量。挺水植物生物量普遍大于沉水、浮葉和漂浮植物。菹草、苦草、鳳眼蓮、大薸、菱、金銀蓮花、蘆葦、菰等水生植物的生物量較大，適宜大面積水域的生態修復。細金魚藻、伊樂藻、水毛茛、圓心萍的生物量較小，可在小面積水域中進行生態修復。

表3 部分水生植物適宜生長的pHTable 3 Suitable pH of some aquatic plants

表4 部分水生植物的生物量1)Table 4 Biomass of some aquatic plants

水生植物在水質凈化過程中存在去除各類污染物的最佳生物量，在適宜環境條件下的水生植物擴張及產生的生物量過度累積會加速水體的陸地化進程，從而威脅到水生生態系統。因此，將水生植物生物量控制在最佳范圍內可最大限度地發揮水生植物的凈化能力，由此也可實現生物量的資源化利用，防止水生植物生物量堆積造成水體沼澤化，并避免由于水生植物死亡而產生的二次污染。

2.2 生長速率

水生植物的生長速率是指在單位時間內植物體生物量的增加量，可分為絕對生長速率(AGR)和相對生長速率(RGR)。AGR代表單位時間內水生植物生物量的絕對增加量；RGR可縮小由植物本身生物量差異帶來的數據變異性[36]。通過測定水體中水生植物的生長速率可判斷水生植物的生長狀態及其對水體的適應程度，同時水生植物在生長速率較快的生長階段對水體中污染物的去除能力也相應較強。植物的生長速率還能為收割管理提供依據，對于生長速率較快的水生植物需要及時收割以避免由于生長過快而造成不可控制的局面。常見水生植物中，漂浮植物的RGR普遍高于沉水和挺水植物，但受到其本身生物量的影響，AGR一般低于一些生物量較大的挺水植物(如蘆葦、美人蕉(Cannaindica)、旱傘草等)[37]。此外，鳳眼蓮、大薸、浮萍、金魚藻、馬來眼子菜等植物屬于生長速率較快的水生植物[38-42]，在生態修復時需注意對其生長的控制。

3 水生植物營養吸收特點

3.1 氮、磷儲量

水生植物的氮、磷儲量是指單位面積水域中植物所儲存的氮、磷元素的量，可通過植物單位生物量的氮、磷含量與水域單位面積的生物量相乘得到，反映了植物體內的氮、磷含量情況，并指示水生植物的生長特點，也是判斷水生植物對水體中氮、磷元素吸收能力的重要指標。一般情況下，水生植物的氮、磷儲量越大，對氮、磷的需求量就越多，相應的氮、磷吸收能力也越強，且地上部分積累量大于地下部分[43]。因此，在水生植物生態修復時可通過了解氮、磷儲量優選出具有強氮、磷吸收能力的植物。在常見水生植物中，輪葉黑藻、輪葉狐尾藻、金魚藻、苦草、大薸、再力花、美人蕉等植物的氮、磷儲量相對較高，適宜應用于氮、磷含量豐富的水域進行生態修復，同時需要注意及時收割管理，防止這些高氮、磷儲量植物在水體中分解而產生嚴重的二次污染[32]。

3.2 營養吸收主要部位

根、莖、葉是水生植物重要的營養器官，具有從水體或沉積物中吸收養分的能力，不同部位的貢獻情況與水生植物的吸收生理學、沉積物/上覆水養分含量狀況相關。一般情況下，水生植物的根系是氮、磷元素等養分吸收的主要途徑[44]。但當上覆水中養分含量遠高于沉積物間隙水中含量或植物根系吸收營養不能滿足自身生長需求時，水生植物會傾向于通過莖、葉從水體中吸收養分。CARIGNAN[45]在1982年提出的磷吸收經驗模型中預測，水生植物根系對磷吸收的相對貢獻率隨沉積物間隙水與上覆水養分濃度比的下降而下降，這一比值決定了植物營養吸收的主要部位。對于絲葉蝦海藻(Phyllospadixtorreyi)等少數生長在巖石上的水草來說，相比于根系，大部分養分需通過葉片獲取[46]。此外，具塊莖的水生植物如美人蕉、黃菖蒲(Irispseudacorus)、水芋(Callapalustris)等還可將塊莖作為氮、磷營養鹽的重要吸收部位，對水中的養分去除提供極大支持[47]。

了解水生植物的營養吸收主要部位有助于評估植物對上覆水或沉積物的養分吸收效果，根據實際修復需求選擇植物。此外，在富營養化水體中，植物通過莖、葉獲取大量養分，在不影響生長的前提下，可通過選擇栽種和收獲植物莖、葉來實現對水體的營養鹽去除，簡化工程操作步驟。因此，水生植物不同部位的養分含量狀況對于收獲植物并量化評估水生植物對水體養分的去除情況具有重要意義。沉水植物體內總氮含量一般高于挺水、漂浮和浮葉植物，植物莖、葉部分的氮含量總是高于根部，磷含量各部位較接近但根部略高于莖、葉部[48]。因此，水生植物對上覆水中的氮元素需求量較高，通過收獲水生植物的地上部分可在極大程度上將氮元素移出水體，實現良好的水質凈化效果。但對于磷元素來說，磷元素在根系中的含量相對較高，植物更傾向于通過根系從沉積物中獲取，在植物衰敗季節前需對整株水生植物進行收割管理，才可充分利用水生植物對磷元素的強吸收能力以達到水質凈化效果。

4 水生植物錨定(抗水流沖擊、風浪擾動)能力

在生態修復中，水生植物具有抵御水流/風浪、改變水/風流結構、促進泥沙沉淀及抑制再懸浮的作用[49]。當水或風運動產生的外部機械力超過植物所能承受的范圍時，水生植物將會隨水流或風流漂移甚至受到損傷，導致死亡，從而阻礙生態修復進程[50]。因此，在生態修復過程中需關注所選用植物的錨定能力，以提高水域中植物群落受外部機械力擾動的抗性。

水生植物抵御水流沖擊和風浪擾動的策略一般有兩種：(1)將可能受到的阻力最小化，即回避策略。一些體態柔軟的水生植物可被水流或風流推動而形成流線型的姿勢顯著降低阻力，如金魚藻、伊樂藻、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)等。(2)最大限度地提高自身的抗破壞性，即耐受策略。一些植物通過形成大的截面積器官及提高強化組織比例來應對外界阻力，如蘆葦、香蒲、水蔥、菰等[51]。在受到風流和水流影響的水域中，水生植物的密度、葉表面積、葉片數量、株高、生物量、排列方式等都是影響水生植物外部機械力抗性的重要因素[52]。其中，植物形態特征是影響錨定能力的重要內在指標，根系粗壯、根深度大的水生植物能將植物穩固在底泥中，不容易在水流和風浪沖擊下受到傷害。水生植物的根冠比是指水生植物地下部分與地上部分生物量的比值，反映了植物在地上與地下的資源權衡策略，在一定程度上可用于衡量水生植物的錨定能力，根冠比較大的植物將生物量更多分配于根部，有利于在沉積物中穩固生長。挺水植物的根冠比一般高于沉水、漂浮和浮葉植物，體型較大的剛性直立挺水植物蘆葦、三白草(Saururuschinensis)、水蔥、香蒲的根冠比都較高，而個體相對較小且體態柔軟的沉水植物穗花狐尾藻、伊樂藻、水蘊草的根冠比較小[53-56]，因此在水流沖擊大或風浪不穩定的水域可優先選用根系相對發達、根冠比較大的挺水植物。

5 結 語

(1) 確保水生植物的健康生長是水質凈化和生態修復工程開展的首要條件，水深、溫度、水體pH是影響植物生長的重要環境因素，也會影響水生植物的污染物去除能力，水生植物水質凈化與生態修復存在最優環境條件。

(2) 水生植物的生物量、生長速率與水生植物的水質凈化能力密切相關，一般情況下，生物量越大、生長速率越快的水生植物水質凈化能力較強。水生植物的生物量水平可影響其能修復的水域面積。通過收割將水生植物控制在最佳生物量水平，最大限度發揮水生植物的凈水效能并防止水生植物殘體分解對水體產生二次污染，也可降低水體沼澤化、陸地化風險。

(3) 水生植物的營養吸收特點有助于評價水生植物的營養鹽吸收能力并量化評估收獲水生植物對水體養分去除的貢獻情況，簡化工程操作步驟。一般來說，水生植物的氮、磷儲量越大，對水中氮、磷元素的吸收能力也越強。水生植物的根、莖、葉均具有從水體和沉積物中吸收養分的能力。

(4) 在水生植物的后續維護管理中需關注水生植物的錨定能力。水生植物通過回避和耐受策略抵御水流沖擊和風浪擾動，在水流和風浪不穩定的水域需選擇根系相對發達、根冠比較大的水生植物。