尾葉桉×細葉桉多年生生長及其與材性相關的遺傳分析

邱 妍，翁啟杰，李 梅，陳升侃,3，周長品，李發根，甘四明＊

（1.中國林業科學研究院熱帶林業研究所，熱帶林業研究國家林業和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；2.南京林業大學，江蘇 南京 210037；3.廣西壯族自治區林業科學研究院，中南速生材繁育國家林業和草原局重點實驗室，廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002）

林木生長既是對光照和氣溫等環境條件的適應性表現[1]，也是用材樹種育種的基本目標性狀[2]。林木為多年生植物，其生長過程有自身的節律，并受環境條件的影響[1,3]。目前，已在多類樹種中報道了生長性狀的遺傳力和遺傳相關等遺傳參數的研究，如桉屬（Eucalyptus L'Hérit.）[4-23]和松屬（Pinus Linn.）[24-25]樹種，但多數研究僅分析了單個年份或早期的生長性狀。因此，需要加強林木多年生生長的遺傳分析，這有助于加深對林木生長動態遺傳基礎的理解，也將為早期選擇提供有效指導。

尾葉桉（E.urophylla S.T.Blake）和細葉桉（E.tereticornis Smith）均為桉屬雙蒴蓋亞屬（Symphyomyrtus （Schauer） Brooker）樹種[26]，前者天然分布于東帝汶和印度尼西亞的一些島嶼（7°23'～10° S），后者分布于巴布亞新幾內亞的南部至澳大利亞的維多利亞州南部沿海的狹長區域（6°～38° S）[27-28]。兩樹種親緣關系較近，其雜種常用于遺傳參數的估算[9-10,16,20]。尾葉桉×細葉桉雜種具有較好的速生、高產、抗風和耐寒潛力[19,29-30]，已較廣泛地用于華南地區桉樹人工林的營建。

本研究對尾葉桉×細葉桉不完全析因交配產生的59個雜種組合13、16年生的樹高、胸徑和材積進行了狹義遺傳力估算，并結合前期生長和材性[9]進行了遺傳相關分析，以期進一步了解桉屬樹種生長動態的遺傳規律，并為大徑材良種培育的早期選擇年齡的確定提供可靠依據。

1 材料與方法

1.1 參試材料與試驗設計

參試材料為10株尾葉桉母本與10株細葉桉父本不完全析因交配產生的62個雜種組合，大田試驗最終保存59個組合[9,20]；參試材料也包括10個母本的自由授粉家系。2003年7月在福建省漳州市長泰縣巖溪林場美山工區（117°52′ E,24°46′ N）營建試驗林，試驗地概況見文獻[20]。試驗設計為隨機完全區組，4株單行小區，4次重復，株行距為2 m×3 m。

1.2 性狀測定

生長性狀包括樹高（H）、胸徑（D）和材積（V）。利用Vertex III激光超聲波測高測距儀（瑞典Haglof公司）測量13、16年生的樹高（分別縮寫為H13和H16），利用胸徑尺測量13、16年生的胸徑（D13和D16）。前期生長包括0.5、1.5、2.5、4、7.5、10年生的樹高（依次縮寫為H0.5、H1.5、H2.5、H4、H7.5、H10）和1.5、2.5、4、7.5、10年生的胸徑（依次為D1.5、D2.5、D4、D7.5、D10）及1.5、2.5、4、7.5、10、13、16 年生的材積（依次為 V1.5、V2.5、V4、V7.5、V10、V13、V16），按文獻[16]的公式計算：

V=H×D2/30 000

10年生材性的測定見文獻[9]。基于之前建立的預測模型[10]，利用近紅外光譜儀MPA （德國Bruker）測定10年生木材基本密度（BD10）、纖維素含量（CC10）、半纖維素含量（HC10）、木質素含量（LC10）和紫丁香基木質素/愈創木基木質素比例（S/G10）。

1.3 統計分析

生長性狀不同林齡間、生長與材性性狀間的表型相關系數和加性遺傳相關系數估算公式如下：

基于主成分回歸進行16年生（因變量Y）與早期生長（樹高、胸徑和材積）的回歸分析，模型如下：

式中：b0為常數，b1～b6為回歸系數，X1～X6依次為1.5、2.5、4、7.5、10、13年生生長經主成分變換后的自變量矩陣，f為誤差。

2 結果與分析

2.1 尾葉桉×細葉桉生長表現

尾葉桉×細葉桉59個雜種組合13、16年生平均樹高、胸徑和材積均高于母本自由授粉家系（表1），表現出一定的雜種優勢，尤其是13年生平均樹高及13、16年生平均材積顯著或極顯著高于母本自由授粉家系（P≤0.05或0.001）。雜種組合的樹高變異系數較小，但材積變異系數較大。

參照大徑材（胸徑≥28 cm）的標準[33]，只16年生時1個雜種組合（UX-07×T2508，11株）的平均胸徑達28.34 cm，13、16年生時分別有來自21和28個雜種組合的29和47株達到大徑材的規格（表1），這為進一步培育大徑材良種（包括無性系）提供了備選材料。

表1 尾葉桉×細葉桉雜種組合及母本自由授粉（OP）家系的生長及其變異系數（CV）Table 1 Growth and coefficient of variation （CV） of Eucalyptus urophylla×E.tereticornis crosses and maternal open-pollinated （OP） families

2.2 生長性狀的遺傳效應

表2表明：母本方差分量對13、16年生樹高、胸徑和材積均影響極顯著（P≤0.001或0.01）；父本方差分量只對13、16年生材積影響極顯著（P≤0.01），對樹高和胸徑均影響不顯著（尤其是樹高的方差分量接近0）；母本×父本互作的方差分量僅對13年生樹高影響顯著（P≤0.05）。這表明母本效應顯著影響雜種組合的子代生長，而父本效應僅對材積性狀影響顯著，母本對子代生長的影響明顯大于父本；同時，母本×父本互作效應僅對某些年齡的樹高有顯著影響，且隨著年齡增長呈減弱趨勢。

表2 尾葉桉×細葉桉生長的母本、父本和母本×父本的方差分量及單株狹義遺傳力和顯性遺傳效應Table 2 Female male and female×male variance components as well as single-tree narrow sense heritability and dominance ratio of phenotypic variancefor growth of E.urophylla×E.tereticornis crosses

2.3 性狀間的表型相關和加性遺傳相關

除1.5年生材積外，16年生樹高、胸徑和材積與之前年齡的相應生長性狀的表型相關和加性遺傳相關均達0.01或0.001的顯著水平（圖1），且加性遺傳相關系數均大于對應的表型相關系數，這表明遺傳相關是影響表型相關的重要因素。在2.5年生時加性遺傳相關即較穩定，表明對16年生生長性狀的早期選擇可早至2.5年生時進行。

圖1 16年生樹高（H16），胸徑（D16）和材積（V16）與之前年齡相應生長的表型相關和加性遺傳相關Fig.1 Phenotypic and additive genetic correlations of 16-year-old height （H16）,breast-high diameter （D16） and volume （V16） with earlier height,breast-high diameter and volume,respectively

13、16年生生長與10年生材性性狀的表型相關系數和加性遺傳相關系數見表3。無論是樹高、胸徑還是材積，13年生生長與材性的相關顯著性與16年生類似（樹高與木質素含量（LC10）的加性遺傳相關除外）。13、16年生生長與10年生基本密度（BD10）均呈顯著正相關（P≤0.01、0.05或0.001），而與LC10均呈顯著負相關（P≤0.05或0.01，H16的rg除外），表明13、16年生時對生長的選擇可間接提高木材基本密度，并降低木質素含量；13、16年生生長與10年生紫丁香基木質素/愈創木基木質素比例（S/G10）均呈顯著的表型正相關（P≤0.01或0.001），胸徑和材積與纖維素含量（CC10）均呈顯著的表型負相關（P≤0.05或0.01），但加性遺傳相關均不顯著，3個生長性狀與半纖維素含量（HC10）的表型相關和加性遺傳相關均不顯著。

表3 13、16年生生長與10年生材性的表型相關（rp）和加性遺傳相關（rg）Table 3 Phenotypic （rp） and additive genetic （rg） correlations of 13-and 16-year-old growth with 10-year-old wood properties

2.4 生長性狀的回歸分析

16年生與早期樹高、胸徑和材積回歸分析的決定系數分別為0.842、0.942、0.960，第1主成分可分別解釋83.0%、91.3%、93.7%的表型變異（表4），其中，2.5年生樹高、胸徑和材積可分別解釋16年生時的73.9%、71.9%、66.2%的表型變異，表明2.5年時進行早期選擇是可行的。

表4 16年生與早期生長回歸分析的第1主成分Table 4 PC1 of principal components regression of 16-year-old growth with earlier growth traits

3 討論

尾葉桉×細葉桉早期生長的雜種優勢已有報道[20,29-30]。本研究中，雜種組合13、16年生的平均生長均好于母本自由授粉家系，表明雜種優勢持續存在，其中，1個雜種組合16年生的胸徑達到了大徑材的規格，后續可利用其親本建立種子園，生產（母本的）優良種子用于營林實踐，從而實現雜種優勢的遺傳增益。尾葉桉×細葉桉易于無性快繁[34]，雜種組合的優良單株經無性系測試后亦可大規模地快速推廣。

尾葉桉母本的效應顯著影響雜種13、16年生生長，這與7.5年生[20,30]和10年生[9]的研究結果一致，表明母本對尾葉桉×細葉桉整個生長期均存在顯著的遺傳效應。顯著的母本效應也存在于尾葉桉×赤桉（E.camaldulensis Dehnh.）5年生[12]和8.3年生[22]生長性狀中。相反，父本效應對13、16年生樹高和胸徑的影響不顯著，這與10年生生長[9]的研究結果一致，但異于7.5年生生長[20,30]的研究結果，表明父本效應可能隨著年齡增長而趨于減弱。另一方面，父本效應對材積的影響顯著。可見，雜交育種中需要重視雜交力高的優良母本和父本的選擇。此外，母本×父本互作效應對13、16年生生長（除H13外）的影響均不顯著，這與7.5年生[20,30]和10年生樹高、胸徑[9]的研究結果相似，但與對1.5年生和2.5年生的顯著影響[20]相反，表明母本×父本互作效應隨年齡減弱，且程度可能比父本效應更大。當然，這并不能說明大徑材良種培育中可以忽略母本×父本互作（特殊雜交力）的效應，因為，這些效應仍有一定程度的影響，尤其特定環境下或對生長之外的其他性狀可能影響顯著[9,16]。

早晚期生長的相關分析及主成分回歸分析為尾葉桉×細葉桉早期選擇提供了理論支持。類似地，藍桉16年生與4年生胸徑的加性遺傳相關達0.95[5]，23年生與3、11、17年生胸徑的遺傳相關分別為0.53、1.00、1.00[8]，均表明3年生左右進行早期選擇是可行的。采用主成分回歸分析法估算了火炬松（P.taeda Linn.）[35]早期選擇年齡，表明7年生胸徑能夠解釋19年生胸徑變異的88.13%。另一方面，尾葉桉×細葉桉晚期生長與木材基本密度和木質素含量的顯著相關也為間接選擇提供了可能。類似地，藍桉16年生胸徑與木質素含量呈顯著的遺傳負相關[6]、與基于Pilodyn檢測的6年生木材密度呈顯著正相關[5]；但本研究中一些性狀間的相關與之前的報道有異，如尾葉桉14年生樹高和胸徑與木材基本密度呈顯著的遺傳負相關[7]，藍桉16年生胸徑與纖維素含量和S/G比例均呈顯著的遺傳相關[6]，這種差異可能是由于不同樹種、地點和年齡引起的[11,16]。

4 結論

尾葉桉×細葉桉13、16年生生長具有一定的雜種優勢，具備大徑材選育的潛力，這為下一步培育大徑材良種（包括無性系）提供了備選材料。多年生生長性狀持續受母本效應的顯著影響，13、16年生時父本效應只對材積影響顯著，雜交育種中需要重視優良母本和父本的選擇。16年生與早期樹高、胸徑和材積遺傳相關及回歸分析均顯示，在2.5年生時可解釋16年生生長變異的66.2%～73.9%，表明尾葉桉×細葉桉大徑材良種培育的早期選擇可早至樹齡2.5年時進行。晚期生長與10年生木材基本密度和木質素含量分別呈顯著的正相關和負相關，對晚期生長的選擇可間接提高木材基本密度，并降低木質素含量。