氮添加對(duì)中國陸地生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤碳動(dòng)態(tài)的影響

郭潔蕓,王雅歆,李建龍

南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系,南京 210023

自20世紀(jì)以來,由于工業(yè)的發(fā)展和農(nóng)牧業(yè)的擴(kuò)張,大氣氮排放量遠(yuǎn)超過自然生物固氮量[1],導(dǎo)致大氣氮沉降水平迅速上升。過量的氮輸入深刻影響并改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能結(jié)構(gòu)和元素循環(huán)[2]。為了探究大氣氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響,諸多田間實(shí)驗(yàn)[3—5]和模型分析[6—8]從區(qū)域和全球尺度上報(bào)道了生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)特征。然而,盡管目前的大多數(shù)研究認(rèn)為氮富集明顯促進(jìn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳固存,但關(guān)于氮富集背景下,植物和土壤碳存儲(chǔ)的潛在機(jī)制依然存在廣泛爭議。

氮添加通常會(huì)促進(jìn)地上植物的生長。之前的研究表明,外源氮輸入通過增加植物葉片氮含量并提高其光合能力,進(jìn)而增加植物的碳固定[9]。Li等[10]的研究結(jié)果表明氮添加顯著增加了植物的葉片生物量(+15.9%)和地上生物量(+31.8%)的碳分配。此外,在氮富集背景下,植物的凋落物質(zhì)量也呈顯著增加的趨勢(shì)[11]。景朋慧等[12]的研究報(bào)道,氮添加會(huì)顯著降低植物的根冠比。目前,施氮對(duì)植物細(xì)根(直徑≤2 mm)生物量影響的結(jié)論并不一致,一些研究報(bào)道施氮會(huì)刺激植物細(xì)根的生長,增加細(xì)根生物量[13—14]。而更多的研究則支持細(xì)根對(duì)氮添加的響應(yīng)是降低生物量這一理論[15—16]。

由于復(fù)雜的地下碳循環(huán)過程,在不同研究中土壤碳固存對(duì)氮添加的響應(yīng)并不一致。根據(jù)已有研究結(jié)果,土壤有機(jī)碳含量可能呈現(xiàn)增加[17]、不變[18]甚至減少[19]的趨勢(shì)。通常來說,土壤碳儲(chǔ)量決定于植物碳輸入和地下碳輸出之間的平衡。土壤淋溶、土壤呼吸和微生物分解等都是地下碳輸出的主要途徑[20—21]。外源氮輸入的增加可能促進(jìn)可溶性有機(jī)碳從相對(duì)穩(wěn)定的土壤碳庫流向不穩(wěn)定的海洋碳庫,從而增加土壤有機(jī)碳的損失[22]。此外,可利用氮的增加緩解了微生物的氮限制,促進(jìn)微生物對(duì)易分解有機(jī)碳的利用,增加其異養(yǎng)呼吸,使原有土壤有機(jī)碳含量減少[19],即激發(fā)效應(yīng)。但另一方面,氮添加誘導(dǎo)的土壤酸化抑制了胞外酶的活性,又會(huì)減少微生物對(duì)木質(zhì)素等難分解有機(jī)質(zhì)的利用,從而有助于土壤穩(wěn)定有機(jī)碳的積累[23]。因此單一的研究很難有效得出氮添加對(duì)土壤碳庫的一般影響特征,需要對(duì)區(qū)域尺度內(nèi)眾多樣地的實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行整合分析。

目前,大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)模型認(rèn)為,氮添加通過促進(jìn)植物生長,增加對(duì)土壤的碳輸入[24—25],從而提高土壤有機(jī)碳的積累,土壤的碳儲(chǔ)量隨著有機(jī)質(zhì)輸入量的提高線性增加[26]。然而,實(shí)際情況可能并非如此[27—28]。“激發(fā)效應(yīng)”理論認(rèn)為更多的高質(zhì)量有機(jī)質(zhì)輸入可能會(huì)刺激微生物生長[29],從而更快的消耗土壤有機(jī)碳,尤其是在植物生長受養(yǎng)分限制的生態(tài)系統(tǒng)中[30]。有研究表明在養(yǎng)分貧瘠的生境中,植物會(huì)分配更多的營養(yǎng)供給根部發(fā)育,而當(dāng)養(yǎng)分充足時(shí)則優(yōu)先增加地上生物量。功能平衡假說認(rèn)為[31],植物會(huì)通過改變生物量分配策略來適應(yīng)外界環(huán)境的變化[32],這可能也是氮富集背景下植物-土壤碳動(dòng)態(tài)的影響因素。

目前,盡管中國大氣氮排放量已經(jīng)受到控制,但由于過去幾十年來大氣氮沉降量的迅速增加,中國已經(jīng)成為大氣氮沉降最為嚴(yán)重的地區(qū)之一[33]。越來越多的研究表明,大量的外源氮輸入對(duì)中國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生了重要的影響。Tang等[34]的研究報(bào)道了在7.5—20 g N m-2a-1的氮添加速率范圍內(nèi),我國草地生態(tài)系統(tǒng)的地上部凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著增加。Chen等[27]的研究表明,氮添加促進(jìn)了我國陸地生態(tài)系統(tǒng)地上植物的碳固存,卻減少了地下植物碳庫,且土壤碳庫無明顯變化。該地上生物量的增加趨勢(shì)與全球尺度上的響應(yīng)一致[35]。Deng等[11]發(fā)現(xiàn),氮添加總體上促進(jìn)了中國土壤有機(jī)碳庫的積累。然而,氮添加對(duì)植物-土壤碳動(dòng)態(tài)的整體影響,及其背后的潛在機(jī)制尚不十分清晰。在此,本研究通過整合來自中國的172處野外施氮試驗(yàn)數(shù)據(jù),探究植物和土壤碳庫對(duì)氮添加的響應(yīng)機(jī)制,以及二者之間的相關(guān)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)篩選與收集

本研究利用Web of Science和中國期刊全文數(shù)據(jù)庫(CNKI)等中英文數(shù)據(jù)庫進(jìn)行文獻(xiàn)檢索,檢索時(shí)間年限為2000年1月至2020年12月。參考之前類似的整合分析研究方法[2, 6, 11]以及本研究,檢索的關(guān)鍵詞組合確定為氮沉降(Nitrogen deposition)、氮添加(Nitrogen addition)、氮富集(Nitrogen enrichment)、生物量(Biomass)、凋落物(Litter)、根系(Root)、土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon)、土壤微生物(Soil microbes)和土壤性質(zhì)(Soil properties)。

為了避免可能的發(fā)表偏倚,只選擇了同時(shí)滿足以下四個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的文獻(xiàn)：(1)只包含野外樣地的氮添加實(shí)驗(yàn)結(jié)果,而溫室實(shí)驗(yàn)、開頂箱、模型模擬的結(jié)果并不納入本研究；(2)研究要設(shè)置對(duì)照組,且對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組要處于相同的氣候條件、植被類型和土壤類型下,且實(shí)驗(yàn)時(shí)間在3個(gè)月以上；(3)各變量的均值、方差或標(biāo)準(zhǔn)差、樣本量能從文章中直接獲取,或可通過軟件GetData Graph Digitizer(version 2.26,Moscow,Russia)從圖表中提取；(4)同一研究中,不同的氮添加速率被認(rèn)為是獨(dú)立的觀察結(jié)果[36]。但如果同一研究包含不同采樣時(shí)間的多次測量結(jié)果,則只提取最近一次的測量數(shù)據(jù)。基于以上篩選標(biāo)準(zhǔn),我們建立的數(shù)據(jù)集最終包含來自172篇已發(fā)表文獻(xiàn)的1639對(duì)測量值,覆蓋了中國主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型,其中來自亞熱帶森林的樣地54個(gè),溫帶森林的44個(gè),草地的51個(gè),農(nóng)田的19個(gè)。

本數(shù)據(jù)集共包含14個(gè)數(shù)值型變量,可分為4類：(1)植物碳相關(guān)變量(地上生物量、地下生物量、凋落物質(zhì)量、細(xì)根生物量、葉片碳氮比、凋落物碳氮比、細(xì)根碳氮比)；(2)土壤碳相關(guān)變量(土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、微生物生物量碳、土壤呼吸)；(3)土壤氮相關(guān)變量(可溶性有機(jī)氮、微生物生物量氮)；(4)土壤pH。同時(shí),還詳細(xì)記錄了各實(shí)驗(yàn)樣地的生態(tài)系統(tǒng)類型、氮添加速率和施氮時(shí)間,以及經(jīng)緯度、年平均氣溫和年平均降水量等信息。本數(shù)據(jù)集的全部數(shù)據(jù)已經(jīng)上傳至公共數(shù)據(jù)庫Figshare(https://figshare.com/s/53c50bbee4a62e89319f)。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與整合分析

本研究采用對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組的響應(yīng)比值(response rate,RR)的自然對(duì)數(shù)(LnRR)來評(píng)估各變量響應(yīng)氮添加的效應(yīng)值[37]。計(jì)算公式如下：

(1)

在整合分析中,大多通過對(duì)個(gè)體觀測值的加權(quán)去進(jìn)行總體效應(yīng)值的評(píng)估及結(jié)果推斷。考慮到本數(shù)據(jù)集中部分研究結(jié)果并未給出方差,且基于方差倒數(shù)加權(quán)的結(jié)果可能會(huì)受個(gè)別極端觀測值的影響,因此采用各個(gè)研究的樣本量來計(jì)算權(quán)重。計(jì)算公式如下：

Wr=(Nt×Nc)/(Nt+Nc)

(2)

式中,Wr為單個(gè)觀測結(jié)果的權(quán)重,Nt和Nc分別為實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組的樣本量。

為了評(píng)估各變量的總體效應(yīng)值是否顯著,以及是否受到氮添加速率(Rate)和施氮時(shí)間(Duration)的影響,參考之前的研究[38]建立以下混合效應(yīng)模型去計(jì)算總體效應(yīng)值,具體模型如下：

ln(RR)=β0+β1×R+β2×ln(D)+πstudy+ε

(3)

式中,R和D分別為氮添加速率和施氮時(shí)間。βi為模型中的固定系數(shù)。πstudy表示各“研究”中的隨機(jī)效應(yīng),用來解釋各研究中觀測值之間的自相關(guān)性。ε表示抽樣誤差。當(dāng)R和ln(D)被作為連續(xù)性變量被標(biāo)準(zhǔn)化時(shí)(減去均值并除以一倍標(biāo)準(zhǔn)差),β0表示平均氮添加速率和施氮時(shí)間的總體平均效應(yīng)值。該模型分析使用R軟件的“l(fā)me4”數(shù)據(jù)包,采用極大似然估計(jì)法,以Wr作為權(quán)重。為了使結(jié)果便于解釋,對(duì)總體效應(yīng)值及其95%置信區(qū)間進(jìn)行百分比換算。計(jì)算公式如下：

Effectsize(%)=(elnRR-1)×100%

(4)

若平均效應(yīng)值的95%置信區(qū)間不與0相交,則代表氮添加對(duì)該變量具有顯著影響。

為了更好地說明不同生態(tài)系統(tǒng)類型和施氮措施對(duì)各變量的差異影響,參照以往探究氮添加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能影響的整合分析研究[2]中常用的分類,將生態(tài)系統(tǒng)類型劃分為亞熱帶森林、溫帶森林、草地和農(nóng)田4個(gè)亞分組；氮添加速率劃分為低氮≤ 50 kg N hm-2a-1、中氮51—100 kg N hm-2a-1和高氮> 100 kg N hm-2a-13個(gè)亞分組；施氮時(shí)間劃分為短期≤5年、中期6—10年和長期>10年3個(gè)亞分組。

此外,為了評(píng)估地理因素對(duì)碳相關(guān)變量的效應(yīng)值是否有影響,以年平均氣溫和年平均降水量作為固定因子,建立標(biāo)準(zhǔn)隨機(jī)效應(yīng)模型。該分析同樣采用極大似然估計(jì)法,以Wr作為權(quán)重。隨后,采用加權(quán)線性回歸模型分析植物生物量與土壤碳庫之間的相關(guān)關(guān)系。本研究的顯著水平設(shè)置為P<0.05。本研究的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均使用R 4.0.2軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)植物生物量和碳氮比的影響

總體上,氮添加顯著增加了植物的生物量,地上和地下生物量分別增加了33%和24%。凋落物質(zhì)量也增加了22%,而細(xì)根生物量并無明顯變化。相反,氮添加顯著降低了葉片、凋落物和細(xì)根的碳氮比(圖1)。不同生態(tài)系統(tǒng)類型下,相比于植物地上或地下生物量,凋落物質(zhì)量對(duì)氮添加的響應(yīng)在各生態(tài)系統(tǒng)間存在顯著差異(表1)。草地凋落物質(zhì)量顯著增加,且增長幅度遠(yuǎn)超于溫帶森林,而亞熱帶森林的凋落物質(zhì)量卻無明顯變化。此外,植物凋落物質(zhì)量和細(xì)根生物量對(duì)氮添加的響應(yīng)因施氮速率不同而存在顯著差異(表1)。凋落物質(zhì)量對(duì)氮添加的響應(yīng)隨施氮速率的上升而愈發(fā)強(qiáng)烈,在中氮和高氮處理下,凋落物質(zhì)量分別顯著增加了22%和35%(圖1)。然而,施氮時(shí)間對(duì)植物生物量的影響并不顯著(表1)。

表1 氣候條件,生態(tài)系統(tǒng)類型和施肥條件對(duì)植物和土壤碳相關(guān)變量的影響Table 1 Effects of climatic conditions, ecosystem types, and fertilization conditions on plant and soil carbon-related variables

圖1 不同生態(tài)系統(tǒng)類型和施氮條件下植物生物量和碳氮比對(duì)氮添加的響應(yīng)Fig.1 Responses of plant biomass and C:N ratio to N addition in different ecosystem types and nitrogen application conditionsAGB：地上生物量 Aboveground biomass；BGB：地下生物量 Belowground biomass；LB：凋落物質(zhì)量 Litter biomass；FRB：細(xì)根生物量 Fine root biomass；Leaf CN：葉片碳氮比 Leaf C:N ratio；Litter CN：凋落物碳氮比 Litter C:N ratio；FR CN：細(xì)根碳氮比 Fine root C:N ratio；SF：亞熱帶森林 Subtropical forest；TF：溫帶森林 Temperate forest；G：草地 Grassland；C：農(nóng)田 Cropland；LN：低氮 Low N-addition rate；MN：中氮 Medium N-addition rate；HN：高氮 High N-addition rate；ST：短期 Short-term；MT：中期 Medium-term；LT：長期 Long-term；圖中虛線表示平均效應(yīng)值為0;線條表示95%置信區(qū)間;實(shí)心圓與空心圓分別表示顯著響應(yīng)與不顯著響應(yīng);括號(hào)外的數(shù)字表示該變量的觀測值個(gè)數(shù),括號(hào)內(nèi)的數(shù)字表示該變量的文獻(xiàn)個(gè)數(shù)。沒有效應(yīng)值的表明本整合分析中沒有納入該部分?jǐn)?shù)據(jù)

2.2 氮添加對(duì)土壤碳庫和土壤性質(zhì)的影響

氮添加顯著增加了土壤有機(jī)碳(9%)和可溶性有機(jī)氮(25%)含量,但同時(shí)顯著降低了土壤pH值(5%)。可溶性有機(jī)碳和微生物生物量碳以及土壤呼吸對(duì)氮添加均無明顯響應(yīng)(圖2)。在不同生態(tài)系統(tǒng)類型中,土壤有機(jī)碳及其他變量對(duì)氮添加的響應(yīng)呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)且均無顯著差異。不同的氮添加速率顯著影響了可溶性有機(jī)碳含量和土壤呼吸的效應(yīng)值(表1)。在低氮條件下,土壤呼吸顯著提高了19%(圖2),但隨著氮添加速率的上升,土壤呼吸則無明顯變化。除土壤呼吸外,不同施氮時(shí)間下土壤碳庫無明顯差異(表1)。土壤呼吸在中期的施氮試驗(yàn)中顯著提高了44%,明顯高于短期和長期試驗(yàn)中土壤呼吸的變化。

圖2 不同生態(tài)系統(tǒng)類型和施氮條件下土壤碳庫和土壤性質(zhì)對(duì)氮添加的響應(yīng)Fig.2 Responses of soil carbon pools and soil properties to nitrogen addition in different ecosystem types and nitrogen application conditionsSOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon；DOC：可溶性有機(jī)碳 Dissolved organic carbon；MBC：微生物生物量碳 Microbial biomass carbon；SR：土壤呼吸 Soil respiration；DON：可溶性有機(jī)氮 Dissolved organic nitrogen；MBN：微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen

2.3 不同氣候和施肥條件對(duì)植物及土壤碳變量的影響

在氮添加作用下,年平均氣溫和年平均降水量均顯著影響了土壤有機(jī)碳含量(表1),年平均氣溫還顯著影響了土壤pH值(P=0.027)。此外,不同的生態(tài)系統(tǒng)類型顯著影響了凋落物質(zhì)量,而其他變量在不同生態(tài)系統(tǒng)類型下對(duì)氮添加的響應(yīng)并無顯著差異。凋落物質(zhì)量,細(xì)根生物量,葉片碳氮比,凋落物碳氮比,可溶性有機(jī)碳,土壤呼吸,微生物生物量氮和土壤pH對(duì)氮添加的響應(yīng)隨施氮速率的上升而發(fā)生明顯變化。此外,土壤呼吸和pH值在短期、中期和長期施氮試驗(yàn)下對(duì)氮添加的響應(yīng)存在顯著差異。

2.4 植物生物量與土壤碳庫之間的相關(guān)關(guān)系

加權(quán)線性回歸結(jié)果表明,土壤有機(jī)碳的效應(yīng)值與地上生物量的效應(yīng)值呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而與地下生物量無明顯的相關(guān)性。在施氮條件下,土壤有機(jī)碳的效應(yīng)值隨著微生物生物量碳效應(yīng)值的上升而呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)(圖3)。

圖3 地上生物量、地下生物量和微生物生物量碳與土壤有機(jī)碳之間的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationships between the effect size of aboveground biomass, belowground biomass, and microbial biomass carbon and soil organic carbon 線性回歸用黑色實(shí)線表示,灰色陰影區(qū)表示95%置信區(qū)間;藍(lán)色圓點(diǎn)表示單個(gè)研究的效應(yīng)值,圓的大小表示權(quán)重

3 討論

本研究以中國陸地生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象,結(jié)果顯示氮添加顯著刺激了植物的生長,與前人在全球尺度下的研究結(jié)果相一致[2,6,11]。然而,植物對(duì)地上和地下部分的碳分配并不相同,地上生物量的增加量明顯高于地下生物量(圖1),且發(fā)現(xiàn)地下的細(xì)根生物量并無明顯變化。之前的研究也證實(shí)地上生物量對(duì)施氮的響應(yīng)要大于地下生物量[39]。根據(jù)最優(yōu)碳分配理論,當(dāng)有更多營養(yǎng)物質(zhì)(即氮肥)可利用時(shí),植物在構(gòu)建養(yǎng)分獲取結(jié)構(gòu)(即根系)時(shí)投入的碳就會(huì)減少[38,40]。同時(shí),外源氮輸入增加使得細(xì)根的呼吸作用增強(qiáng),分配到根系的碳主要用于維持氮的吸收和同化,并非用于新根的生長[41]。有證據(jù)表明,氮添加顯著降低了全球尺度上的細(xì)根生物量,但增加了粗根和總根生物量[42]。

氮添加總體上顯著促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的積累。然而,在氮富集背景下,中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸并未發(fā)生明顯變化,這可能是氮添加對(duì)微生物異養(yǎng)呼吸的影響和對(duì)根系自養(yǎng)呼吸的影響之間相互平衡的結(jié)果[36]。有相關(guān)研究報(bào)道,氮添加顯著抑制了我國南亞熱帶成熟森林的土壤呼吸[43],但對(duì)該區(qū)域內(nèi)混交林和馬尾松林的土壤呼吸速率卻沒有影響[44]。此外,氮添加總體上沒有改變土壤微生物生物量碳的含量,但土壤pH值卻顯著降低。長期處于酸性環(huán)境中的微生物,可以通過調(diào)節(jié)自身代謝過程,改變對(duì)碳和氮的吸收來維持生物量的碳氮比,從而進(jìn)一步影響土壤的碳氮平衡[45]。

不同生態(tài)系統(tǒng)類型和施氮條件影響著各變量對(duì)氮添加的響應(yīng)結(jié)果。本研究中氮添加對(duì)草地地上生物量的促進(jìn)作用明顯高于森林,Xia等[46]的整合分析結(jié)果也表明氮輸入對(duì)草本生物量的促進(jìn)作用要顯著大于木本。凋落物質(zhì)量對(duì)氮添加的響應(yīng)在不同生態(tài)系統(tǒng)中存在顯著差異,草地凋落物質(zhì)量對(duì)氮添加的響應(yīng)量級(jí)遠(yuǎn)大于溫帶森林和亞熱帶森林(圖1)。這可以用氮飽和假說來解釋,一般而言,中國草地和溫帶森林處于氮限制狀態(tài)[33],相反,富氮的亞熱帶森林對(duì)氮添加的響應(yīng)并不敏感。在氮富集背景下,相比于亞熱帶森林和草地,溫帶森林的土壤有機(jī)碳含量顯著增加,這可能與不同生態(tài)系統(tǒng)類型的不同氣候條件(年平均氣溫和年平均降水量)密切相關(guān)。農(nóng)田作為人工生態(tài)系統(tǒng),受人類干擾最大,且大多進(jìn)行集約化管理,其耕作等措施可能會(huì)破壞植物根系,減少微生物種群,從而減少大團(tuán)聚體的聚集[47]。因此氮添加下農(nóng)田地上生物量和土壤有機(jī)碳含量均顯著增加。此外,凋落物質(zhì)量隨著氮添加速率的上升而顯著增加,但并不隨著施氮時(shí)間的延長而增加。可能的原因是一旦陸地生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到氮飽和,進(jìn)一步的外源氮輸入將不會(huì)顯著促進(jìn)植物的生長[48]。魯顯楷等[49]提出了植物適應(yīng)性新假說：即“富氮”生態(tài)系統(tǒng)植物可以通過提升自身蒸騰能力適應(yīng)高氮沉降來維持養(yǎng)分平衡。隨著施氮速率的上升,可溶性有機(jī)碳含量發(fā)生顯著變化。土壤中增加的銨態(tài)氮與胡敏酸和富里酸形成可溶性物質(zhì),提高了有機(jī)質(zhì)的溶解性,進(jìn)而促進(jìn)土壤有機(jī)碳的流失[50]。氮添加條件顯著影響了土壤呼吸的響應(yīng)程度,在適宜的氮添加速率和施氮周期下,外源氮輸入使土壤呼吸顯著增加。而較高濃度或長期的氮添加,反而會(huì)使土壤呼吸的響應(yīng)不顯著甚至降低,這可能是由于過量氮添加導(dǎo)致的土壤酸化抑制了微生物的活性。

盡管氮添加使得植物輸入土壤的有機(jī)質(zhì)顯著增加,但是線性回歸結(jié)果表明,地上生物量和土壤有機(jī)碳含量之間卻呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)。Liu等的研究認(rèn)為,氮富集背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)地上地下碳動(dòng)態(tài)是不耦合的[36],這與本研究得出的結(jié)果相一致,地上生物量的增加并不能完全反映土壤碳庫的動(dòng)態(tài)變化。一種可信的解釋是氮添加強(qiáng)烈影響了土壤微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解。多種微生物相關(guān)假說已經(jīng)被提出,用來闡明氮富集如何影響土壤微生物的碳利用。例如,激發(fā)效應(yīng)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量的減少。圖1顯示,氮添加顯著降低了凋落物和細(xì)根的碳氮比。由于高氮凋落物分解速率更快[51],因此微生物在初期會(huì)迅速分解土壤中的新鮮有機(jī)質(zhì),并可能進(jìn)一步消耗土壤的原有有機(jī)碳以滿足自身生長需求[52]。

酸化假說卻認(rèn)為氮誘導(dǎo)的土壤酸化會(huì)抑制微生物的生長,并阻礙其對(duì)土壤有機(jī)碳的分解[53]。隨著氮添加速率的升高和施氮時(shí)間的延長,土壤pH值顯著降低。土壤酸化會(huì)強(qiáng)烈地影響微生物的代謝及其碳利用,從而減少土壤有機(jī)碳的損失[54]。這與本研究的結(jié)果一致,微生物生物量碳在低濃度氮添加下輕微增加,在高濃度或長期氮添加下卻顯著降低(圖2)。此外,微生物生物量碳和土壤有機(jī)碳之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)。長期高氮輸入會(huì)降低土壤有機(jī)質(zhì)中的活性組分,導(dǎo)致難以降解的芳香碳積累[55],而微生物分解者很難獲取利用這類物質(zhì),由此可以抑制激發(fā)效應(yīng)引起的碳損失,并促進(jìn)土壤碳的長期固存。Terrer等[56]提出了一種植物的養(yǎng)分獲取策略來解釋植物碳庫與土壤碳庫之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。即植物通過促進(jìn)根系生長,增加根系分泌物和共生細(xì)菌、真菌等地下碳投資來從土壤中獲取有限的資源。植物對(duì)土壤的碳輸入加速了土壤有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而促進(jìn)植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。植物這種地下碳投資方式的回報(bào)是地上生物量的增加,土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量反而減少。在此,根據(jù)對(duì)中國陸地生態(tài)系統(tǒng)氮添加下植物和土壤碳相關(guān)過程的整合分析,提出了一個(gè)概念模型來闡釋植物和土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)氮添加的響應(yīng)機(jī)制,以及二者之間的相關(guān)關(guān)系(圖4)。

圖4 植物-土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)氮添加的響應(yīng)特征及二者之間相關(guān)關(guān)系的概念模型Fig.4 The conceptual model describes the response of plant-soil carbon dynamics to N addition and the correlation between plant and soil藍(lán)色和紅色方框分別表示顯著增加或減少;*P<0.05

4 結(jié)論

氮添加顯著促進(jìn)了中國陸地生態(tài)系統(tǒng)植物的生長。植物通過改變地上-地下生物量的碳分配策略來適應(yīng)外源氮的輸入,地上生物量對(duì)施氮的響應(yīng)大于地下生物量,從而導(dǎo)致植物根冠比下降。同時(shí),植物的地上生物量與土壤有機(jī)碳之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。雖然凋落物的分解增加了對(duì)土壤的碳輸入,但額外的氮輸入也會(huì)刺激土壤微生物的碳利用,這可能會(huì)增加土壤有機(jī)碳的損失。土壤碳庫對(duì)氮添加的響應(yīng)取決于碳輸入和輸出之間的平衡。植物和土壤碳庫之間的這種負(fù)相關(guān)關(guān)系,有助于理解大氣氮沉降增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)總體碳收支的影響。總之,氮添加改變了植物-土壤的碳動(dòng)態(tài),并總體上增加了中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳固存。