氣候變化對中國近海8種中上層魚類潛在生境分布的影響

蘇尚柯,杜建國,3,4,陳 彬,3,4,譚紅建,楊 雯,5,丁麗可,5,董 鵬,俞煒煒,3,4,胡文佳,3,4,*

1 自然資源部第三海洋研究所,廈門 361005 2 中國科學院空天信息創新研究院,北京 100094 3 福建省海洋生態保護與修復重點實驗室,廈門 361005 4 自然資源部海洋生態保護與修復重點實驗室,廈門 361005 5 上海海洋大學海洋科學學院,上海 201306

海洋中上層魚類是指生命周期內棲息于水域中層或上層的魚類,隨著底層和近底層漁業資源的衰退,中上層魚類漁業在我國海洋捕撈業中逐漸占據重要的地位[1]。根據中國漁業相關統計資料,近年來中上層魚類捕撈量約占全國海洋捕撈量的40%[2],其中具有較高經濟價值的中上層魚類有藍圓鲹(Decapterusmaruadsi)、藍點馬鮫魚(Scomberomorusniphonius)、鳀魚(Engraulisjaponicus)等[3]。此外,中上層魚類如鳀鯡魚類和鮐鲹魚類等在中國海域種類豐富且數量較多,在海洋生態系統的物質流動和能量循環過程中具有重要作用[4—5]。

隨著氣候變化進程的持續,已有大量研究觀測到海洋生物的分布隨氣候變化遷移,而中上層物種的遷徙變化更為明顯[6]。海洋生物的分布與生物對溫度等環境因子的生理耐受性有密切的聯系[7],因此,以變暖為主特征的氣候變化將導致海洋生物的分布和群落結構發生變化。有研究發現氣候變化導致全球海洋物種的豐度呈現向極地方向增加且向赤道方向減少的趨勢[8], 由此可能會導致熱帶和半封閉海域的局部物種滅絕以及極地地區的物種入侵[9]。現有研究表明,氣候變暖導致白令海的部分中上層魚類及其幼魚的分布更加往北[10],而深海魚類的適宜生境也會向更高緯度移動[11]。小型中上層魚類在海洋生態系統中發揮著重要作用,且作為r對策生物和低營養級物種,其更容易受到環境變化的影響[4]。研究顯示,氣候變化帶來的環境波動會嚴重影響鳀魚、沙丁魚等小型中上層魚類的繁殖與補充量[12],以沙丁魚、鯡魚、竹莢魚、鯖魚等為主的歐洲小型中上層魚類隨著氣候變化可能會出現部分種類的區域性滅絕[13]。然而,關于棲息在中國海域的小型中上層魚類如何受到氣候變化影響的研究仍然很少[14—15]。

物種分布模型(Species Distribution models, SDMs)是研究氣候變化下物種空間分布格局變化和生物多樣性響應的重要工具,被廣泛運用于陸地、淡水和海洋研究領域[16—19]。模型利用物種出現的觀測值與環境參數,預測物種在特定時空下的地理分布情況并以存在的概率表征,在保護生物多樣性、入侵物種防護、生態連通性等方面的研究中發揮著重要的作用。常見的物種分布模型有BIOCLIM模型、馬氏距離(Mahalanobis Distance, MD)、隨機森林模型(Random Forest Model, RFM)、最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)等[20—21]。

近十多年來,在國際上采用物種分布模型研究海洋魚類的分布變化已成為研究熱點,除了一些高影響力的全球性研究外,區域性的研究熱點主要集中在北大西洋[18]。在這些研究中,單一MaxEnt或多種SDMs的集合模型被用于預測氣候變化情景下魚類適宜棲息地的轉移方向和轉移程度[11,22]。亦有研究案例采用改進自物種分布模型的動態生物氣候分室模型(Dynamic Bioclimate Envelope Model, DBEM)研究全球海洋生物對氣候變化的響應情況,并分析太平洋陸架海域中上層魚類未來的分布趨勢,發現生物向極地遷移的規律[11,16]。但在國內,應用物種分布模型預測氣候變化對魚類棲息地分布的影響研究多以淡水魚類為主[23—24],在海洋領域的研究則多以魚類棲息地的現狀分布模擬為主[25—27],很少有研究系統開展氣候變化情景下不同魚類棲息地分布變化的預測和比較[14,28]。

本研究擬選取SDMs模型中公認性能較好的最大熵模型(MaxEnt)[29],探究氣候變化對8種中上層經濟魚類藍圓鲹、羽鰓鮐(Rastrelligerkanagurta)、鰳(Ilishaelongata)、鳀、青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)、藍點馬鮫、斑點馬鮫(Scomberomorusguttatus)和康氏馬鮫(Scomberomoruscommerson)潛在生境分布的影響及其驅動作用。上述魚類中,藍圓鲹、鰳等屬暖水性魚類,鳀、藍點馬鮫等屬暖溫性魚類[1,3],這8種魚類是鳀鯡科、鮐鲹科和鯖科魚類的代表性魚類,其所屬類群的產量約占全國海洋捕撈主要魚類產量的36.8%[30]。通過本研究可預測其適生區空間分布格局的變化及主導驅動因子,并定量分析不同氣候情景下8種魚類的生境遷移趨勢、比較不同種間的變化特征,研究結果可為應對氣候變化的魚類棲息地保護和漁業生態系統管理提供重要科學依據。

1 數據來源與方法

1.1 研究區概況

中國是世界上最大的沿海國之一,位于歐亞大陸東南部,東臨太平洋,南接印度洋。中國海域屬于西太平洋邊緣海自北向南由渤海、黃海、東海和南海組成,橫跨42個緯度[31]。中國近海是眾多漁業生物的關鍵棲息地和優良漁場,支撐著近海漁業資源的補充和可持續生產[32]。本研究的區域范圍基本涵蓋中國近岸海域,研究區北緣至渤海灣,南緣至海南島南部海域,約為北緯17.56°—41.07°,東經107.62°—124.40°,研究區內海域總面積約161.54萬km2(圖1)。

圖1 研究區范圍及物種分布點站位圖Fig.1 Study region and species distribution sites

1.2 物種分布及環境數據來源

模型建立所需的物種分布數據來源于中國近海海洋綜合調查與評價專項及全球物種數據庫。中國近海海洋綜合調查與評價專項調查范圍為16°—45.5°E,107°—127°N,涵蓋我國渤海、黃海、東海以及南海近海海域。調查時間為春(2007年4—5月)、夏(2006年7—8月)、秋(2007年10—12月)、冬季(2006年12月至2007年1月),共4個航次。每航次采用定點拖網調查,選取選擇性能小的網具作為調查網具。每站拖網時間為1 h,航速控制在3 kn左右;在距離標準站位位置2n mile時放網,經1 h拖網后達到標準站位附近[33—34]。全球物種數據庫包括Global Biodiversity Information Faculty (GBIF, www.gbif.org) 、Ocean Biodiversity Information System (OBIS, www.iobis.org)、FishNet2 (www.fishnet2.net)、FishBase(www.fishbase.org)等。在研究區內共獲取413個調查分布數據和120個全球物種數據庫分布數據,融合上述533個物種分布點數據并提取其空間經緯度信息(圖1),最終獲得了可用于模型輸入的8種中上層魚類分布點數據集 (表1)。

表1 目標物種分布數據及基本生態特征[35—40]Table 1 Ecological characteristics and distribution data for target species

通常,物種分布模型預測的環境參數主要由大氣因子、海水物理化學因子、生態因子、地理地形因子、水文因子等構成,各組分中廣泛使用的變量為:氣溫、水溫、鹽度、生境類型、離岸距離、水深、海水流速等[18]。本研究選取海水表層溫度(SST)、鹽度、溶解氧、海水流速、水深、離岸距離6個變量,其中前4個作為變化變量,后2個作為穩定變量。現狀環境數據提取自不同的全球數據庫或遙感數據產品,其中SST數據提取自NASA MODIS-Aqua L3年度產品,水深提取自NOAA的ETOPO1高程數據,離岸距離提取自globalfishingwatch數據庫,其他數據提取自Bio-ORACLE數據集[41—42]。未來情景預測選取CMIP5四個代表性濃度路徑中的最低排放(RCP2.6)和最高排放(RCP8.5)情景,模擬不同濃度路徑下2050s的環境條件并進行對比。融合兩個主流的全球環流模型IPSL-CM5A-MR 和 GFDL-ESM2M 以制備情景參數,取兩個環流模型2041—2060年的平均值作為2050s的環境情景,并應用change-factor方法將原始低分辨率的全球環流模型數據降尺度融合至研究區域[43]。所有現狀和未來環境數據集均標準化至 1 km辨率,以便開展模型預測。

1.3 模型設置與評估

本研究采用MaxEnt 3.4.1[44]對8種中上層魚類的現狀及未來分布進行模擬和預測。模型先通過現狀訓練數據獲得物種分布與環境變量之間的關系,再將此關系投影至現狀和未來情景,即每次可同時模擬一對現狀和未來情景組合。由于本研究對2050s未來情景設置了兩種濃度路徑,因此需分別對兩種未來情景組合進行模擬,即8種魚類共運行16輪模型。將各物種分布數據和環境變量導入MaxEnt模型,以75%的物種樣本數據為訓練數據集,并設置隨機測試百分比為25%,每一輪模型取迭代10次的平均值作為模型結果[45—46]。模型輸出為柵格數據集,以像元值表示各物種的存在概率,值域在0—1之間,像元值越高表征該物種的存在概率越高。以受試者工作特征曲線(Receive Operating Characteristic curve, ROC)下的面積(Area Under the Curve, AUC)評價模型結果的精度[47—48],AUC取值范圍0—1之間,數值的大小與精度呈正相關,通常認為0.8—0.9表示模型精度較好;0.9—1.0表示模型精度非常好[49—50]。采用排列重要性分析各環境變量對魚類生境分布的重要性[51—52],排列重要性值越高表征模型結果受該環境變量影響越大。

1.4 物種潛在生境空間格局變化分析

空間格局是生態系統或系統屬性空間變異程度的具體表現[53],空間格局變化可以反映生態系統的生態過程、生物多樣性等的變化,對物種的管理、保護有著重要的意義。本研究采用SDMtoolbox工具包進行物種分布模型構建的數據后處理過程[54],結合等間距法[55]選取閾值后劃分二值圖,選用其中的分布變化工具分析潛在生境/適生區面積在時間尺度上的變化情況,可識別物種分布的擴展、穩定或收縮區域。選用質心變化工具統計現狀和未來不同情景下適生區質心的變化情況,可識別質心遷移方向、遷移距離等信息。上述分析過程在ArcGIS 10.5軟件內進行,并開展后續分析和可視化等操作。

2 結果分析

2.1 MaxEnt模型性能和環境變量的影響

針對8種中上層魚類的兩個現狀-未來情景組合分別運行MaxEnt模型,模型精度評估結果顯示AUC平均值為0.91,所有模型的AUC值均高于0.85,提示8組模型都具有較好的預測精度和可信度(表2)。所有模型10次迭代后的標準差均低于0.02,表明模型運行穩定,模型結果波動性較小。整體來看8組模型性能良好,可支持后續分析。

表2 模型AUC值Table 2 AUC Value of the model

排列重要性的分析結果顯示,不同物種間環境變量的作用有所差異(圖2)。例如,溶解氧對藍圓鲹、羽鰓鮐、鰳的適生區預測可能有較為重要的影響,而離岸距離對鳀、康氏馬鮫、斑點馬鮫的影響較大。青鱗小沙丁魚的分布則更受SST影響,藍點馬鮫的分布對鹽度和SST均有一定的敏感性。由于在本研究的情景設置中溶解氧、SST、鹽度和海水流速是氣候變化情景下的變動參數,而離岸距離、水深被認為是相對穩定的參數,因此整體結果提示影響氣候變化情景下中上層魚類分布的主要環境變量可能為SST和溶解氧。

圖2 環境變量排列重要性Fig.2 Permutation importance of Environment variables

根據模型擬合的環境變量與物種分布概率之間的響應關系可分析不同物種的環境變量限制域,本研究以二值圖劃分閾值的環境變量范圍作為物種適生的限制域,比較SST和溶解氧對不同物種分布的限制作用(圖 3)。結果表明,羽鰓鮐、斑點馬鮫和康氏馬鮫作為分布偏南的暖水性魚類,相較其他物種的適溫范圍更窄,在模型中體現為受SST和溶解氧的限制較為嚴格,適應更溫暖的水溫和偏低的溶解氧。而鳀魚、藍點馬鮫等廣布性種類受這兩類環境變量的限制較小,表現出比其他物種更大的環境適應范圍。

圖3 環境變量限制域 Fig.3 Environmental limitations of major factors

2.2 現狀和氣候變化情景下魚類潛在適生區分布

以等間距法將現狀以及2050s兩種溫室氣體排放情景下的8種中上層經濟魚類的潛在適生區劃分為四個等級,分別為0.75—1.0(高適生區)、0.5—0.75(中適生區)、0.25—0.5(低適生區)和<0.25(非適生區)(圖4)。可見8種中上層經濟魚類中,藍圓鲹的分布及擴散最廣,在RCP8.5情景下甚至可從南海北部一直分布至黃海。羽鰓鮐、鰳、康氏馬鮫、斑點馬鮫的適生區主體分布偏南,包括南海北部、東海陸架等海域,其現狀和未來情景下的分布北界約至長江口附近。而鳀魚、青鱗小沙丁魚和藍點馬鮫在現狀和未來情景下均主要分布于我國北方海域,從長江口以北分布至渤海灣內,在氣候變化情景下適生程度高值區的面積顯著縮小或消失。整體來看,北方種類向海側分布更廣,南方種類更集中分布于沿岸海域。

圖4 各物種在不同排放情景下的適生區分布Fig.4 The suitable zone distribution of each species under different emission scenarios

對比現狀和2050s兩種氣候情景下物種適生區的空間格局,可見8種中上層經濟魚類適生區的地理分布邊界產生了變化。藍圓鲹的適生程度高值區和中值區的分布北界從現狀的長江口附近擴張至渤海灣外,羽鰓鮐、鰳魚、斑點馬鮫的分布區可從華南沿岸向北擴展至長江口附近。而鳀魚、藍點馬鮫等北方種類的分布南緣明顯向北退縮,尤其是適生程度高值區在氣候變化情景下可能顯著縮小或消失。

2.3 生境空間格局變化趨勢分析

采用分布變化工具對8種中上層經濟魚類的潛在生境空間格局變化進行分析,結果表明收縮區多位于物種分布區的南緣,而擴張區多位于物種分布區的北緣,提示在兩種溫室氣體排放情景下各物種的適生區總體發生向北遷移(圖5)。統計結果顯示,RCP8.5情景下的空間格局變化率相較于RCP2.6情景更為顯著(表3)。在本研究區范圍內,潛在生境增加的物種為藍圓鲹、青鱗小沙丁魚、康氏馬鮫,其中在RCP2.6情景下擴張率最大的為物種藍圓鲹,而在RCP8.5情景下擴張率最大的為物種青鱗小沙丁魚。潛在生境減少的物種為羽鰓鮐、鳀魚、鰳魚、藍點馬鮫、斑點馬鮫,其中收縮率最大的物種是鳀魚。這表明,藍圓鲹、青鱗小沙丁魚、康氏馬鮫等在氣候變化的情景下可能成為潛在受益者,而羽鰓鮐、鳀魚、鰳魚、藍點馬鮫和斑點馬鮫等在氣候變化下可能成為潛在的受損者,它們的適生區在兩種氣候變化情景下均出現減少。

圖5 不同排放情景下各物種適生區變化情況Fig.5 Changes of suitable areas of each species under different emission scenarios

表3 各物種在不同情景下適生區變化Table 3 Variation of suitable zones of each species under different scenarios

以8種中上層經濟魚類適生區的質心偏移程度來表征其空間格局在緯度上的變化情況(表4),在兩種氣候變化情景下,有7種魚類的分布質心都向北偏移,且RCP2.6情景下的偏移距離明顯少于RCP8.5的偏移距離。在RCP2.6情景下向北遷移的平均距離為89.43km,在RCP8.5情景下的平均遷移距離為182.95km。在各物種之中,藍圓鲹遷移速度最快,在RCP2.6情景下質心可偏移341.36km,在RCP8.5情景下質心偏移達到675.60km。相反的,斑點馬鮫和藍點馬鮫的遷移情況較不明顯,具備氣候變化情景下更穩定的分布。

表4 不同排放情景下各物種質心偏移量Table 4 Centroid offset of each species under different emission scenarios

總體來看,適生區主體位于南方的物種在兩種情景下的平均遷移公里數分別為100.44km和214.14km,而適生區主體位于北方的物種的遷移公里數分別為37.59km和59.60km。上述數據提示北方物種的遷移速度可能稍慢于南方物種,此外青鱗小沙丁魚的分布質心呈現輕微往南偏移的情況,這可能與研究區范圍的限制有關。

3 討論

3.1 環境因子對魚類分布的驅動作用

本研究通過有限分布點和物種分布模型模擬得到藍圓鲹、羽鰓鮐等中上層魚類的適生區主要分布在我國東南部海域,而鳀魚、青鱗小沙丁魚等主要分布在我國北部海域,傳統漁業資源調查和漁業生物學研究顯示藍圓鲹在中國沿海均有分布,主要產區為我國東海和南海[56],羽鰓鮐在中國臺灣海峽和南海有一定數量的分布[57],鳀魚廣泛分布于我國北部海域[58],這些分布記錄可作為調查和經驗驗證,表明MaxEnt模型在預測中上層魚類適生區分布空間格局方面具有良好的準確性,可作為國內漁業資源調查、保護和管理的輔助手段。

本研究在建模過程中發現對適生區預測較重要的環境變量為SST與溶解氧。有研究顯示海溫對中上層魚類的水平和垂直移動有著重要的影響[51],在西北大西洋區域,SST和葉綠素濃度影響了大西洋鯡(Clupeaharengus)、大西洋鯖(ScomberScombrus)和三刺低鰭鯧(Peprilustriacanthus)等中上層魚類的歷史分布[59],而對氣候變化的影響研究表明,海溫、葉綠素、上升流是影響氣候變化下南美鳀魚棲息地的主要驅動因素[60]。此外,部分魚類的分布可能與特定生境的距離密切相關[61]。這表明多樣化的環境因子影響了魚類棲息地的分布,但雖然不同對象、不同研究區域和不同的尺度可能存在不同的環境驅動機制,綜合來看SST可能是最主要和最普遍的魚類分布驅動因子。

模型模擬的環境變量限制域顯示不同物種的環境適應范圍差異較大。漁業調查及生理生態學的研究表明,南海北部的藍圓鲹在春秋兩季主要出現在溫度24—29℃的海域[62],而鳀魚的生長發育與溫度的增加呈現負相關的趨勢,高于27℃時鳀魚的生長將會受到限制[63],藍點馬鮫的產卵場的水溫在10—19℃[64],這與本研究模型模擬的環境變量限制域可互相參照。一項關于氣候變化對我國長江口魚類影響的研究表明,魚類可通過分布北移、分布收縮或擴張來應對氣候變化,產生不同應對方式的原因或由于不同的溫度敏感性導致[14]。我們發現,熱適應性較差(對溫度變化更敏感)的物種分布受到氣候變化負面影響的可能性相對更大,在8種中上層魚類里,相對環境適應范圍偏窄的四種(羽鰓鮐、鰳魚、康氏馬鮫、斑點馬鮫)中有三種被預測為氣候變化情景下的潛在受損者,其中羽鰓鮐在RCP8.5情景下的生境退縮程度達到24%。這提示當開展應對氣候變化的生物資源管理時,可能應更關注這類物種的變化狀況,并及時采取管護措施。

3.2 氣候變化情景下魚類適生區的遷移規律及研究展望

本研究發現不同氣候情景下的中上層魚類棲息地空間格局變化和質心偏移情況大體都呈現極向偏移,即為從低緯度到高緯度遷移。同時,高排放情景下的遷移情況相較于低排放情景更加劇烈。估算至2050年,8個物種在低、高兩種排放情景下每十年的平均遷移距離分別為29.81、60.99km。據一項全球1066種海洋物種對氣候變化的響應研究預測估算[9],各物種分布質心每10年變化速率約為45—59km。在區域尺度,太平洋陸架海洋魚類的適生區分布質心將以平均(30.1±2.34)km的速度向極地方向移動[16]。本研究通過我國近海8種中上層魚類估算得到的遷移速率可與上述研究相互對照,具有一定的一致性。與此同時,本次研究中發現青鱗小沙丁魚適生區的遷移方向與其他物種相反,呈現略微南移,每十年偏移速率分別為3.98km和19.15km。這一發現也與此前對中國黃海區域的魚類分布的預測研究一致,該研究發現在RCP2.6和RCP8.5的情景下黃渤海魚類遷移趨勢與全球平均趨勢相反,每十年向東南偏移(2.96±1.29)km和(3.20±1.94)km[15]。青鱗小沙丁魚屬大陸架淺水中上層魚類[65],其適生區南移的原因可能是多方面的。從地形地貌來看,其在研究區內的分布北界為渤海,渤海為半封閉內海且開口朝向東南,這限制了物種繼續向北遷移,這可能也是北方物種遷移幅度小于南方物種的因素之一。從海洋水文特征方面,由于黃海中央深水區的特殊地理環境,形成了黃海冷水團[15,65]。盡管黃海冷水團受氣候變化影響長期平均溫度呈變暖趨勢,但黃海沿岸和北部海域的升溫速度比中部冷水區更加迅速[65]。因此魚類或被迫轉移到溫度變化相對更小的地區,即向南遷移至中部冷水區。此外,黃渤海沿岸各省的近岸養殖、廢水排放等人類活動導致近海環境惡化,威脅到魚類的產卵場與棲息地,進而導致近岸魚類資源的衰退[66],或也是導致魚類棲息地空間格局發生變化的原因之一。

本研究成功應用物種分布模型模擬了氣候變化對我國中上層魚類分布影響,但由于研究區范圍和數據可獲得性的限制仍存在一定的局限,未來可從以下方面繼續進行研究深入和探索完善: 一、目前全球范圍內尚未有高時空分辨率的海洋環境數據和全球環流模式數據,因此可能導致研究結果存在一定的偏差。如未來可以通過調查數據積累、高分辨率遙感反演等補充環境變量數據,并隨著科技手段的進步實現更準確的全球環流模擬預測,則能夠進一步提升模型的精度和準確性,完善更小地理空間尺度上的預測細節;二、本研究僅考慮氣候變化因素,未能將捕撈壓力、生物補充量等因素納入研究預測范疇,如未來能改進模型方法,在分布模型預測的基礎上結合上述影響要素進行生物量的估算,則可能實現信息內涵更完善的預測。

4 結論

本研究基于最大熵模型研究氣候變化情景下8種近海中上層魚類的分布變化,研究發現海溫和溶解氧可能是驅動魚類分布的主要環境因子。在未來氣候變化情景下,目標魚類物種的潛在生境地理分布可能發生變化,分布區的南緣呈現收縮,而擴張區多位于物種分布區的北緣, RCP8.5情景下的變化對比RCP2.6情景更為顯著。氣候變化給不同物種帶來的影響可能是正面的或者負面的,一些物種分布擴張而另一些則可能收縮,藍圓鲹、青鱗小沙丁魚等是氣候變化的潛在受益者,而羽鰓鮐、鳀魚等可能是潛在受損者。估算至2050s,在低、高兩種排放情景下目標物種每十年的平均北移距離分別為29.81、60.99km,但青鱗小沙丁魚適生區的遷移方向可能與其他物種相反,提示由于獨特的地理位置和海流特征可能導致黃渤海區域內的魚類棲息地空間分布變化存在特殊性。研究結果可為中上層魚類的棲息地保護和漁業生態系統管理提供科學依據。