不同放牧方式下防除黃帚橐吾對高寒草地植物群落的影響

周 睿， 宋梅玲， 王玉琴， 王宏生*，馬戈亮，孔海蘇

(1.省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室, 青海大學畜牧獸醫科學院(青海省畜牧獸醫科學院), 青海 西寧 810016；2.青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室, 青海省畜牧獸醫科學院, 青海 西寧 810016； 3.青海省河南蒙古族自治縣草原專業綜合隊， 青海 黃南 811500)

青藏高原高寒草地是我國陸地生態安全的重要屏障以及草地畜牧業發展的關鍵物質基礎，在氣候調節、水源涵養和水土保持等方面作用重大[1-2]。隨著全球變暖的影響，青藏高原高寒草甸生態環境日漸惡化，加之當地牧民盲目增加牲畜數量，導致草地過度利用、超載嚴重，表現為產草量下降，優勢牧草比例降低，裸露草地面積增加，天然草原的優勢種逐漸由優質牧草變為毒雜草[3]。黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)為菊科橐吾屬多年生草本植物，被認為是指示一個地區草地植被退化的重要物種，種群數量越多，表明該地區草地退化現象越嚴重[4]。近年來，由于黃帚橐吾自身對極端環境具有較強的耐受和適應能力，以及黃帚橐吾植株有刺激性氣味，家畜很少采食，使其不斷快速擴張繁殖，成為青藏高原高寒草甸的優勢毒草[5]。據調查，青海省橐吾屬植物危害面積為19.4×104hm2，黃帚橐吾的危害面積占總毒草面積的24%，嚴重危害區密度高達60株·m-2[6-7]。有研究表明，黃帚橐吾引起家畜中毒均發生在季節性轉場的過程中[6]，且即使病愈后的家畜也失去了養殖價值[8-9]。因此，如不控制黃帚橐吾型草地的危害和蔓延，將給畜牧生產帶來一系列問題，嚴重阻礙草地畜牧業的發展。

近年來，學者們對黃帚橐吾型退化草地的治理進行了大量研究[10-11]。藥物防除是目前最高效的方法，青海畜牧獸醫科學院草原所課題組研制的防除黃帚橐吾高效專用除草劑——“清橐 1號”效果較佳[12]。同時有研究表明，通過禁牧封育可以促進草地中禾本科等優良牧草的生長，是阻止草地退化、保護草地生態資源的重要方式[13]。但長期圍封會降低草地植物多樣性，抑制優勢牧草的生長，同時由于植被蓋度增加，植物光合作用被削弱，導致植物中營養物質積累不足[14-15]。因此，考慮到草地植被更新、資源利用以及草地畜牧業的可持續發展等問題，大多學者并不建議完全禁牧[16]。研究顯示，適度放牧能夠顯著增加祁連山高寒草甸的物種數目、優勢牧草相對生物量[17]。這主要是由于放牧家畜的采食、踐踏及排泄物會影響土壤養分含量和草地植被生長，且一定程度的采食有助于植物生長[18]。可見，季節性禁牧不僅能保持植物群落多樣性還能為家畜提供充足的牧草，有生態與生產兼顧的效果。因此，將季節性禁牧與藥物防除有機組合，對橐吾型退化草地的恢復具有重要意義。

目前對于橐吾型退化草地恢復及利用已做了較多的研究，然而將不同草地恢復措施進行組合，觀察其對橐吾型退化草地恢復過程的研究還未見報道。本研究通過3年(2019—2021)的研究，調查分析了放牧、放牧+防除黃帚橐吾、牧草生長季禁牧和牧草生長季禁牧+防除黃帚橐吾4個處理下橐吾型退化草地植物群落特征和產草量的變化，探究不同草地管理措施對橐吾型退化草地中黃帚橐吾密度和地上生物量的影響以及不同處理措施對草地植物群落特征和產草量影響的差異，以期篩選出科學的管理和利用草地資源的方法，為橐吾型退化草地的改良提供理論數據和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于青海省海北州海晏縣青海湖鄉達玉德吉村(37°4′1″ N，100°52′48″ E)，海拔 3 230 m左右，氣候屬高原大陸性氣候，年均氣溫 0.2℃～3.4℃，年均降水量 277. 8～499. 5 mm，主要集中在 5—9月份，年均日照 2 580 h～2 750 h[23]。草地類型為高寒草甸[19]，主要優勢種為黃帚橐吾、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)等，毒害草主要為黃帚橐吾和鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)。試驗樣地黃帚橐吾平均密度達到21.34 株·m-2，根據《青海草地害鼠害蟲毒草研究與防治》中對黃帚橐吾危害等級的劃分，本研究樣地屬于黃帚橐吾重度危害區，是典型的黃帚橐吾型退化草地[12]。

1.2 試驗設計

在實地調查基礎上，于2019年6月在海晏縣青海湖鄉達玉德吉村的橐吾型退化天然草場上建立平行試驗區4個，面積均為80 m×40 m，4個平行試驗區分別設置為自由放牧(牧，G)、自由放牧+藥物防除(牧+防，G+C)、牧草生長季禁牧(禁，E)和牧草生長季禁牧+藥物防除(禁+防，E+C)4個處理。其中，自由放牧區不設置圍欄。牧草生長季禁牧區設置圍欄，并在5月下旬～10月下旬實施禁牧，其他月份將圍欄打開自由放牧。每個處理重復3次，面積為17 m×10 m，每個小區間隔2.5 m。各處理的放牧強度約為8.19羊單位·hm-2。當年7月中旬在黃帚橐吾盛花期進行防除，用背負式手動噴霧器噴霧，用藥量為1 800 mL·hm-2，自由放牧和牧草生長季禁牧兩個處理中噴灑與藥物防除區等體積的清水作對照。

1.3 防除藥劑

試驗用除草劑為“清橐1號”由青海省畜牧獸醫科學院草原所課題組研制，主要有效成分為2-[N-(4-甲氧基-6-甲基-1,3,5-三嗪-2-基)-N-甲基氨基甲酰胺基磺酰基]苯甲酸甲酯和3,6-二氯吡啶-2-羧酸和 3-異丙基(1H)-苯并-2,1,3-噻二嗪-4-(3H)-酮2,2二氧化物，輔助劑為內吸傳導型防除黃帚橐吾新制劑，劑型為水乳劑，配方于2015 年獲國家發明專利(專利號：ZL201410125096.4)。

1.4 測定指標和方法

于2019，2020和2021年7月下旬在海晏縣青海湖鄉達玉德吉村橐吾型退化天然草場進行植物群落調查。采用樣方法調查植被結構。在各處理小區內隨機放置50 cm ×50 cm的樣方框3個，記錄物種名；用針刺法測定各物種蓋度；在每個樣方內量取5株或全部該種植物的高度，之后齊地面剪取地上部植物組織，每個物種分開采集，于105℃烘箱內殺青 30 min，再經65℃烘干48 h，之后稱取各物種的干重，計算每種處理下各物種的生物量以及總生物量。按公式IV=(RC+RH+RB)/3計算植物種重要值，式中，IV(Important value)為植物種重要值，RC，RH和RB分別為植物種的相對蓋度、相對高度和相對生物量。用重要值計算樣方群落的豐富度指數(Richness指數)、多樣性指數(Shannon-Wiener指數)、均勻度(Pielou指數)和優勢度(Simpson指數)。計算公式如下所示。

Richness指數(R)：d= (S-1)/lnN

式中，S為每個樣方總的物種數，Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內第i物種的重要值[20]。

1.5 數據處理

采用Excel 2010進行數據數據整理，采用R 4.1.0(R Development Core Team,2021)統計軟件進行數據統計分析與作圖。在數據分析前，所有數據均進行正態性分布檢驗和方差齊性檢驗(Levene’s檢驗)，對于不符合正態分布的數據采用自然對數進行轉化。采用Duncan法進行多重比較，當P<0.05時，表示組間差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同草地管理措施下黃帚橐吾地上生物量和密度隨年份的變化

由圖1可知，各草地管理措施中，牧+防和禁+防處理對黃帚橐吾地上生物量和密度抑制效果顯著(P<0.01)。各草地管理措施間黃帚橐吾地上生物量在2020年和2021年差異顯著(P<0.05)，且均表現為：禁>牧>禁+防>牧+防的趨勢；不同草地管理措施間黃帚橐吾密度在2021年差異顯著(P<0.05)，且表現為：禁>牧>禁+防>牧+防的趨勢。

圖1 不同草地管理措施下黃帚橐吾地上生物量和密度的年際動態Fig.1 Interannual dynamics of aboveground biomass and density of Ligularia virgaurea under different management measures注：不同小寫字母表示不同年份相同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一年份不同處理間差異顯著(P<0.05)，實心圓點表示每個處理的異常值，×表示每個處理的平均值，下同Notes：Different lower letters indicate significant differences among the same treatments in different years(P<0.05),Different uppercase letters indicate significant differences among different treatment in the same year,solid circles represent outliers for each treatment,× represents the mean value for each treatment,the same as below

2.2 不同草地管理措施下草地植物群落蓋度、高度和地上生物量隨年份的變化

本研究共調查24科55屬77種植物。由表2可知，各處理措施下，牧草生長季禁牧處理的物種數最多，牧+防和禁+防處理下，植物物種數在3年間逐漸下降，而牧和禁兩個處理下，植物物種數在年際間呈先升高后降低的趨勢；不同草地管理措施間植物高度在3年間差異均顯著(P<0.05)，且均表現為：禁+防>禁>牧+防>牧的趨勢；不同管理措施下，植物地上生物量在年際間均呈降低的趨勢，且不同管理措施(除放牧處理外)在2021年的地上生物量顯著低于2019年和2020年(P<0.05)，同一年份，不同管理措施間地上生物量僅在2021年差異顯著(P<0.05)，且基本呈現禁>禁+防>牧+防>牧的趨勢；牧+防和禁+防處理下，植物優勢種由橐吾+垂穗披堿草群落向高原早熟禾群落演替，而牧和禁兩個處理下，植物優勢種在3年內均為黃帚橐吾，次優勢種由線葉嵩草群落向高原早熟禾群落演替(表1)。

表1 不同樣地的物種分布Table 1 Distribution of plant species in different plots

續表2

2.3 不同草地管理措施下植物群落多樣性隨年份的變化

結果表明，不同處理措施間植物群落豐富度、多樣性、優勢度和均勻度指數均無顯著差異；各處理措施中，自由放牧處理的植物群落多樣性指數和均勻度指數在年份間呈顯著下降趨勢，而其優勢度指數在年份間顯著升高(P<0.05)，其他各處理在年份間無顯著差異(圖2)。

圖2 不同草地管理措施下植物群落物種數、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數的年際動態Fig.2 Interannual dynamics of the number of species,Shannon-Wiener index,Simpson,and Pielou index under different management measures

2.4 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量及其功能群占比隨年份的變化

研究結果表明，禾本科和莎草科地上生物量在不同草地管理措施處理后有顯著差異(P<0.05)，且不同草地管理措施間莎草科地上生物量在2019年差異顯著(P<0.05)，不同草地管理措施間禾本科地上生物量在2020年和2021年差異顯著(P<0.05)；各草地管理措施下莎草科地上生物量在年份間總體上呈下降的趨勢，且只有牧草生長季禁牧處理下莎草科地上生物量在年份間差異顯著(P<0.05)，不同草地管理措施間莎草科地上生物量在2019年差異顯著(P<0.05)，表現為：禁>禁+防>牧+防>牧的趨勢；不同草地管理措施下豆科和雜類草地上生物量在年份間呈下降的趨勢，但在不同處理和年份間差異均不顯著(圖3)。

圖3 不同草地管理措施下植物功能群地上生物量的年際動態Fig.3 Interannual dynamics of the aboveground biomass of plant functional group under different management measures

由圖4可知，自由放牧處理下，不同功能群地上生物量占比在年份間無顯著差異；牧+防處理下，禾本科地上生物量占比在年份間先升后降，且在2020年顯著高于2019年(P<0.05)，而黃帚橐吾地上生物量占比呈現先降后升的趨勢，且在2020年和2021年顯著低于2019年(P<0.05)，其他功能群在年份間并無顯著差異；牧草生長季禁牧措施下，不同功能群地上生物量占比在年份間均無顯著差異；禁+防處理下，禾本科地上生物量占比在處理后第二年顯著升高，在第三年降低(P<0.05)，而黃帚橐吾和雜類草地上生物量占比在處理后第二年顯著降低，到第三年升高(P<0.05)，其他功能群在年份間并無顯著差異。

圖4 不同草地管理措施下植物各功能群地上生物量占比的年際動態Fig.4 Interannual dynamics of the proportion of aboveground biomass of plant functional groups under different management measures

2.5 不同草地管理措施下植物地下生物量隨年份的變化

由圖5可知，各草地管理措施中，除放牧處理外，其他處理措施0～10 cm和10～20 cm土層的植物地下生物量在年份間均呈顯著下降的趨勢(P<0.05)，但同一年份，不同處理措施間差異并不顯著。

圖5 不同草地管理措施下植物地下生物量的年際動態Fig.5 Interannual dynamics of underground biomass of plant under different management measures注：圖(A)表示0～10 cm土層的植物地下生物量，圖(B)表示10～20 cm土層的植物地下生物量Note：Figure (A) shows the belowground biomass of plants in the 0～10 cm soil layer,and Figure (B) shows the belowground biomass of plants in the 10～20 cm soil layer

3 討論

高寒地區草地的不合理利用，是導致青藏高原高寒草地退化的主要原因[21]。因此，合理的放牧方式是高寒草地可持續利用的前提[22-23]。在退化草地的恢復中，圍封禁牧和藥物防除是目前退化草地恢復的主要措施[12,24]。但由于長期圍封禁牧的方式在牧區實施難度較大，因此，本研究在藥物防除黃帚橐吾的基礎上配合牧草生長季禁牧的管理措施，進一步探究復合型草地管理方式對橐吾型退化草地的恢復效果。

3.1 不同草地管理措施對黃帚橐吾地上生物量和密度的影響

黃帚橐吾作為高寒草地最常見的毒害草，通過強大的繁殖和擴散能力，消耗土壤中的養分和水分，抑制優良牧草對生存空間、水分和營養物質的利用，導致優良牧草產量顯著降低，嚴重阻礙當地草地畜牧業的發展[4]。本研究通過牧、牧+防、禁和禁+防4種措施連續3年的調查發現，牧+防和禁+防兩種措施處理后2年間，黃帚橐吾地上生物量及其密度顯著降低。這說明，藥物防除對黃帚橐吾有一定的抑制作用，使其在群落中的優勢地位迅速降低，原草地植物群落的建群種(如：垂穗披堿草、草地早熟禾等禾本科牧草)獲得了充足的養分和空間，逐漸代替黃帚橐吾成為群落中的優勢種[7]。而在牧草生長季禁牧處理下，橐吾地上生物量和密度在年際間無顯著變化。這可能是因為黃帚橐吾具有很強的化感作用，其根系中分泌的單萜類化合物對其他植物的抑制作用顯著，而單一的牧草生長季禁牧處理并不能有效阻斷橐吾對其他植物的抑制作用[25]。因此，牧草生長季禁牧對黃帚橐吾的抑制作用較小，而施用“清橐 1號”作為改良該草地的一種手段，明顯降低橐吾在群落中的重要性，使草地群落向良性方向發展，這與之前的研究結果基本一致[12]。

3.2 不同草地管理措施對草地植物群落特征的影響

植物高度可以反映植物生長的繁茂程度，是衡量草地健康狀況的重要指標[27]。本研究結果表明，不同管理措施下，植物平均高度在年份間均呈現先升高后降低的趨勢，且只有禁+防處理中的植物平均高度在2020年顯著高于2019年和2021年。不同草地管理措施間植物高度在3年間差異均顯著，且均表現為：禁+防>禁>牧+防>牧的趨勢。這主要是由于藥物防除黃帚橐吾后，垂穗披堿草等分蘗能力較強的禾本科植物迅速生長，使植物高度在防除后第二年顯著增高，而在牧草生長季禁牧的措施下，禾本科等優質牧草被一定程度的采食，使植物群落中其他闊葉類植物的競爭力增大，進而導致禁+防處理后第3年植物高度有所下降。

不同管理措施下草地植物群落物種多樣性的結果表明，物種多樣性指數和均勻度指數在年份間呈下降趨勢，而物種優勢度指數逐漸增大。其中，只有自由放牧這一處理在年份間差異顯著。我們認為這主要與放牧強度有關，本研究放牧區的放牧強度高達8.19 羊單位·hm-2，屬于重度放牧。在高強度放牧下，可食牧草多樣性下降，而黃帚橐吾等毒雜草占據優勢生態位，導致群落均勻度顯著降低[28]。而其他3種處理措施，無論是牧草生長季禁牧還是藥物防除黃帚橐吾，都對植物群落中的優勢毒雜草——黃帚橐吾有一定程度的抑制作用，在采取處理措施后第二年，黃帚橐吾迅速減少，植物群落逐漸趨于穩定。因此，各處理在年份間并無顯著變化。

3.3 不同草地管理措施對草地植物地上和地下生物量的影響

生物量是生態系統結構組建的物質基礎，是評價群落結構與功能的主要標準之一[29]。作為生態系統中非常重要的一部分，植物地上和地下生物量分配方式的變化是植物對外界干擾的一種適應[30]。從年份間的變化來看，不同功能群植物地上生物量呈下降趨勢，但差異并不顯著。只有禾本科地上生物量在不同草地管理措施間差異顯著，且最高值均出現在禁+防措施下，其次是禁、牧+防和牧處理，其他功能群植物在處理間和年份間均無顯著差異。對不同功能群植物地上生物量占比的研究發現，牧+防和禁+防兩個處理下，禾本科地上生物量占比在采取措施后第二年顯著增加，而黃帚橐吾地上生物量占比顯著減少。這主要是由于防除黃帚橐吾后，使其地上生物量和比例明顯降低，為垂穗披堿草等禾本科植物的生長提供了營養和空間，從而促進了草地的恢復。另一方面，同其他毒雜草一樣，黃帚橐吾通過自身強烈的化感作用抑制其他植物的生長，從而占據有利的生態位[25]。人為去除黃帚橐吾后，減少了橐吾對可食牧草的化感作用，使可食牧草快速生長。本研究還發現，牧+防和禁+防兩個處理下禾本科地上生物量占比在第三年顯著降低，而黃帚橐吾地上生物量占比在第三年有所增加。這主要是由于藥物對黃帚橐吾的防除并不徹底，防除后第三年，部分殘存的黃帚橐吾種群在群落中的重要值逐漸增大，導致禾本科植物地上生物量有所降低。另外，在禁+防處理措施下，雜類草地上生物量占比在兩年間先降低后升高。這與該處理下黃帚橐吾地上生物量占比的趨勢一致，而與禾本科地上生物量占比的變化趨勢相反。這可能是由于防除黃帚橐吾后，垂穗披堿草等草地原優勢種得到更充足的營養和空間資源，生長迅速，導致低矮闊葉類雜草的生長被抑制。到第三年，在黃帚橐吾和季節性放牧的綜合作用下，禾本科植物在群落中的比例逐漸降低，這就為矮生闊葉類雜草的生長提供了機會，使雜類草地上生物量占比逐漸增大。因此，在牧草生長季禁牧的基礎上防除黃帚橐吾可以在短期內增加禾本科等優質牧草的地上生物量，從而達到提高產草量的效果。

本研究顯示，隨著年份的增加，各草地管理措施下(除放牧處理外)0～10 cm和10～20 cm土層的植物地下生物量均呈顯著下降的趨勢。這是由于施用“清橐1號”后，其主要成分苯磺隆具有內吸傳導的特性，會通過黃帚橐吾的葉片向植株體內傳導，使黃帚橐吾植株生長點壞死，生長受到嚴重抑制，最終導致全株枯死[31]。因此，在牧+防和禁+防處理下，地下生物量在年份間逐漸降低。而在牧草生長季禁牧處理下，植物地下生物量也呈現減少的趨勢，這種變化可能是由于莎草科植物在植物群落中的占比逐漸減少造成的[32]。有研究表明，莎草科的線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮生嵩草(Kobresiahumilis)具有較高的根冠比和發達的根系[33]。在牧草生長季禁牧下，禾本科和雜類草比例逐漸升高，莎草科植物受到較強的郁閉作用，生長被抑制，導致莎草科植物在群落中的比例降低(圖4)，最終使植物總地下生物量減少。方差分析結果表明，采取處理措施后，不同處理措施間植物地下生物量差異均不顯著。這與王順利等[34]對不同封育條件下草地地下生物量的研究結果一致。嚴格意義上來講，地下生物量是生長季新生植物地下部分的總量，但實際采樣中，我們很難將死根和活根區分，導致地下生物量被嚴重高估[35]。本研究中的地下生物量是包含活生物量和死生物量的總和，是群落所有植物的根系及地下繁殖體。而戴黎聰等[36]研究表明，高寒草甸0～10 cm土層植物群落根系年平均凈增量為62.89 g·m-2，僅占地下總生物量的7.4%。因此，短期內植物群落的物種更替更多是表現在群落多樣性和地上生物量的變化，而對地下生物量并無顯著影響。

4 結論

本研究以青藏高原橐吾型退化高寒草甸為研究對象，采取自由放牧、自由放牧+藥物防除、牧草生長季禁牧和牧草生長季禁牧+藥物防除4種草地管理方式，分析和討論了復合型草地管理方式對橐吾型退化草地的恢復效果。研究表明，自由放牧+藥物防除和牧草生長季禁牧+藥物防除均可顯著抑制黃帚橐吾生長，但牧草生長季禁牧+藥物防除顯著提高禾本科牧草產量，是退化草地恢復的適宜措施。但牧草生長季禁牧+藥物防除下，禾本科產草量在第三年降低，而黃帚橐吾地上生物量增加。這說明牧草生長季禁牧+藥物防除的效果在第三年有所降低。因此，實際應用中建議防除黃帚橐吾后，嚴格控制放牧強度，防止草地再次退化。