不同性別禾花鯉形態性狀對體質量的影響*

李哲， 杜雪松， 覃俊奇， 陳忠，李雨， 黃姻， 林勇， 葉華

1. 西南大學 水產學院， 重慶 榮昌 402460； 2. 廣西壯族自治區水產科學研究院， 南寧 530021

禾花鯉(Cyprinuscarpiovar. Quanzhounensis)又名禾花魚， 原產于廣西壯族自治區桂林市， 因經稻田長期放養馴化， 食水稻禾花而得名， 分類上隸屬于鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)鯉屬(Cyprinus)， 是歷史悠久的稻田生態養殖品種之一[1-3]． 與其他鯉魚養殖品種相比， 禾花鯉體型更為粗短、 全身深紫色呈半透明狀， 具有鱗細皮薄無細刺、 肉嫩清香、 無泥腥味等特點， 集美食與觀賞性于一體， 其中以廣西壯族自治區桂林市全州縣稻田養殖的禾花鯉品質最為出名， 曾在清朝被列為貢品[4-5]． 據統計， 廣西壯族自治區桂林市全州縣2015年早、 中、 晚3季水稻養殖禾花鯉2.67萬hm2左右， 平均產量300 kg/hm2， 年產量約8 000 t(占全縣水產品產量的50%)， 年產值約3.2億元， 純利潤約2.1億元， 人均增收240元， 社會經濟效益顯著[6]． 但隨著禾花鯉養殖規模的擴大， 禾花鯉種群養殖性能的缺陷表現越來越明顯， 主要表現在生長速度慢、 個體差異大、 上市規格不齊整等方面． 因此， 為促進禾花鯉產業的可持續發展， 迫切需要對其進行良種選育．

開展魚類形態性狀與體質量的關系研究， 對魚類優良品種的選育具有重要的指導意義[7]． 運用通徑分析法開展動物形態性狀和體質量關系的研究是動物育種中常用的方法， 目前已在小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)[8]、 日月貝(Amusiumpleuronectes)[9]、 尖紫蛤(Soletellinaacuta)[10]、 大麻哈魚(Oncorhynchusketa)[11]中開展了大量的研究， 而具有所需樣本量小、 方法簡便、 信息量大的灰色關聯分析法也同樣廣泛應用于分析水產動物形態性狀和體質量的關系上[12-14]．

已有學者對禾花鯉幼魚形態性狀對體質量的影響做了相關研究[15]， 但在生產過程中仍然缺少可用于親本選育的參考數據， 為豐富禾花鯉選育數據， 進行高效良種選育， 必須對禾花鯉成魚進行形態性狀與體質量的關系研究． 本研究擬通過測量206尾禾花鯉(132尾雌性、 74尾雄性)的體質量和12個形態性狀， 采用通徑分析和灰色關聯分析的方法， 研究影響不同性別禾花鯉成魚體質量的主要形態性狀， 為禾花鯉良種選育提供更多的參考資料．

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗魚親本源自廣西壯族自治區桂林市全州縣， 隨機挑選120對稻田養殖的禾花鯉， 引種至廣西農業良種海南南繁育種基地隨機交配構建實驗群體， 隨機選取206尾同一批繁殖且生長環境相同的禾花鯉(年齡為20個月)為實驗魚．

1.2 禾花鯉體質量和形態性狀的測量方法

測量前使用60 μg/L的丁香酚將實驗魚麻醉[16]， 并用濾紙和干毛巾吸干魚的體表水分， 用電子天平稱量實驗魚體質量(Y)， 精確到0.1 g， 參照魚類學中魚類外部形態性狀的定義進行測量[17]． 用直尺測量實驗魚全長(X1)、 體長(X2)； 采用直尺和分規測量軀干長(X3)、 體高(X4)、 體寬(X5)、 頭長(X6)、 頭高(X7)、 眼間距(X8)、 眼徑(X9)、 尾柄高(X10)、 尾柄長(X11)和吻長(X12)， 精確到0.1 cm． 根據程金明[18]描述的方法鑒定禾花鯉性別， 記錄所有測量數據．

1.3 數據處理

使用Excel 2016對所測數據進行初步整理， 計算禾花鯉各形態性狀的平均值、 標準差以及變異系數； 運用SPSS 20.0對禾花鯉的形態性狀間進行相關分析； 參照安麗等[19]的研究方法， 計算通徑系數和決定系數， 并運用多元回歸分析對與體質量顯著相關的形態性狀建立最優回歸方程， 使用DPS軟件計算禾花鯉形態性狀與體質量的灰色關聯度．

2 結果

2.1 禾花鯉形態性狀的統計分析

經Excel 2016分別計算雌性和雄性禾花鯉的形態性狀及體質量的均值、 標準偏差和變異系數， SPSS 20.0計算不同性別禾花鯉形態性狀與體質量的差異顯著性(表1)． 結果表明， 在132尾雌性禾花鯉中， 變異系數最高的是體質量(49.247%)， 變異系數最低的是眼徑(10.967%)， 除體質量和眼徑外， 雌性禾花鯉全長、 體長等11個形態性狀的變異系數變化不大(14.746%～17.856%)； 在74尾雄性禾花鯉群體中， 變異系數最高的也是體質量(33.759%)， 變異系數最低的也是眼徑(7.820%)， 除體質量和眼徑外， 雄性禾花鯉全長、 體長等11個形態性狀的變異系數也表現出較小的變化(10.626%～15.878%)． 值得注意的是， 除尾柄高和尾柄長外， 所測量的形態性狀與體質量在不同性別禾花鯉間差異有統計學意義(p<0.01)．

表1 不同性別禾花鯉形態性狀及體質量的數據分析

2.2 禾花鯉形態性狀及體質量的相關性分析

相關性分析結果表明(表2)， 在雌性和雄性禾花鯉中， 所測量的全長、 體長、 軀干長等12個外部形態性狀與禾花鯉體質量的相關性均有統計學意義(p<0.01)． 在雌性禾花鯉中， 與體質量相關系數最高的形態性狀是軀干長(0.958)， 相關系數最低的形態性狀是尾柄長(0.748)； 在雄性禾花鯉中， 與體質量相關系數最高的形態性狀是體高(0.952)， 相關系數最低的形態性狀是尾柄長(0.670)．

表2 不同性別禾花鯉形態性狀與體質量的相關性

2.3 形態性狀對體質量的通徑分析

通徑分析表明(表3)， 雌性禾花鯉形態性狀對體質量的直接作用有統計學意義的分別為軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高等5個形態性狀． 雌性禾花鯉軀干長、 眼間距、 體寬和尾柄高對體質量的直接作用均有統計學意義(p<0.01)， 體高對體質量的直接作用也有統計學意義(p<0.05)． 其中， 軀干長對體質量的直接作用最大， 達到0.317． 此外， 雌性禾花鯉軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高等5個形態性狀對體質量的直接作用均小于間接作用．

表3 雌性禾花鯉形態性狀對體質量的通徑分析

雄性禾花鯉形態性狀對體質量的直接作用有統計學意義的分別是體高、 全長和尾柄高(p<0.01)(表4)． 此外， 雄性禾花鯉的體高對體質量的直接作用最大(0.442)， 尾柄高對體質量的直接作用最小(0.199)． 雄性禾花鯉體高、 全長和尾柄高等3個形態性狀對體質量的直接作用也小于通過其他性狀對體質量的間接作用．

表4 雄性禾花鯉形態性狀對體質量的通徑分析

2.4 禾花鯉所選性狀對體質量的決定系數分析

雌性禾花鯉軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高等5個形態性狀對體質量的單獨決定系數依次為0.100，0.044，0.040，0.038，0.009． 眼間距和軀干長對體質量的共同決定系數最高， 為0.063， 而體高與體寬和尾柄高對體質量的共同決定系數最低， 為0.016(表5)． 單獨決定系數和兩兩性狀的共同決定系數的總決定系數為0.952， 剩余因子為0.219．

表5 雌性禾花鯉軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高對體質量的決定系數

雄性禾花鯉體高、 全長和尾柄高等3個形態性狀對體質量的單獨決定系數依次為0.195，0.138，0.040． 全長和體高對體質量的共同決定系數最高， 為0.145， 全長和尾柄高對體質量的共同決定系數最低， 為0.068(表6)． 單獨決定系數和兩兩性狀的共同決定系數的總決定系數為0.959， 剩余因子為0.202．

表6 雄性禾花鯉體高、 全長和尾柄高對體質量的決定系數

2.5 禾花鯉形態性狀與體質量多元回歸方程的建立

對雌性禾花鯉多元回歸方程進行方差分析(表7)， 結果表明， 回歸關系有統計學意義(F=500.215，p<0.01)； 雄性禾花鯉多元回歸方程的方差分析表明， 回歸關系也有統計學意義(F=545.898，p<0.01)． 對雌性禾花鯉形態性狀對體質量的偏回歸系數顯著性檢驗結果顯示(表8)， 軀干長、 眼間距、 體寬和尾柄高對體質量的影響有統計學意義(p<0.01)， 體高對體質量的影響也有統計學意義(p<0.05)； 雄性禾花鯉形態性狀對體質量的偏回歸系數檢驗結果顯示， 體高、 全長和尾柄高對體質量的影響有統計學意義(p<0.01)．

表7 多元回歸方程的方差分析

表8 禾花鯉形態性狀非標準化系數顯著性檢驗

最終在雌性禾花鯉中建立了以體質量(Y1)為依變量， 軀干長(X3)、 眼間距(X8)、 體寬(X5)、 尾柄高(X10)和體高(X4)為自變量的多元回歸方程：Y1=-1 486.184+49.755X3+108.830X8+61.910X5+123.204X10+21.350X4．

在雄性禾花鯉中建立了以體質量(Y2)為依變量， 體高(X4)、 全長(X1)和尾柄高(X10)為自變量的多元回歸方程：Y2=-913.399+71.276X4+17.981X1+84.121X10．

2.6 不同性別禾花鯉形態性狀與體質量的灰色關聯分析

運用DPS軟件對不同性別禾花鯉的形態性狀與體質量進行灰色關聯分析． 所測量的12個形態性狀與雌性禾花鯉體質量的灰色關聯度范圍在0.765 8～0.835 6之間， 而與雄性禾花鯉體質量的灰色關聯度范圍在0.728 4～0.826 7之間(表9)． 在雌性和雄性禾花鯉中， 頭高是與體質量關聯度最高的形態性狀， 吻長是與體質量關聯度最低的形態性狀．

表9 禾花鯉形態性狀與體質量的灰色關聯度

3 討論

3.1 不同性別禾花鯉的差異

許多魚類在生長發育過程中會因為性別的不同而存在顯著的差異， 這種差異主要包括形態差異和生長差異兩部分[20]． 生長差異是指在生長周期相同的魚類中， 一種性別的個體比另一種性別的個體生長速度快[20]． 在本研究中， 所測量雌魚的體質量表現出顯著大于雄性的現象(p<0.05)， 表明不同性別的禾花鯉可能存在生長差異， 且表現出與半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)[21]、 大黃魚(Larimichthyscrocea)[22]、 金錢魚(Scatophagusargus)[23]等魚類一致的雌性生長速度大于雄性的現象． 數據還表明， 雌性禾花鯉的平均體質量比雄性禾花鯉高37.22%， 在測量體質量時我們還發現， 極大的個體中全是雌性， 這表明禾花鯉不同性別的生長差異十分顯著． 同時， 這一結果也表明在禾花鯉養殖中， 有意識的挑選雌魚養殖， 能在一定程度上縮短上市的時間， 獲取更高的養殖收益， 有利于推廣． 此外， 在本研究中， 除尾柄高和尾柄長外， 所測量的形態性狀均顯示出雌性顯著高于雄性的現象(p<0.01)， 這與劉峰等[24]對不同性別小黃魚(Larimichthyspolyactis)的研究類似， 在他們的研究中， 小黃魚的全長未表現出明顯的差異性， 而尾柄長和尾柄高表現出了明顯的差異性， 這可能是因為雌雄之間的形態差異存在物種特異性．

3.2 影響不同性別禾花鯉體質量的形態性狀

相關性分析可以反映變量間的綜合關系， 在評價和預測目標性狀的遺傳參數估計值時發揮著重要作用[25]． 在本研究中， 不同性別禾花鯉的形態性狀與體質量的相關系數均有統計學意義(p<0.01)， 這一結果與對長吻鮠(Leiocassislongirostris)[7]、 禾花鯉幼魚(Cyprinuscarpio)[15]、 大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[26]等的研究一致． 但曲煥韜等[27]認為相關性分析并不能完全反映變量間的真實關系， 結果具有一定的片面性． 在本研究中， 所測量的12個形態性狀與雌性禾花鯉體質量相關系數較大的前5個性狀分別是軀干長(0.958)、 體長(0.952)、 眼間距(0.950)、 全長(0.948)和頭長(0.940)． 但通徑分析結果顯示， 影響雌性禾花鯉體質量的主要形態性狀是軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高， 雖和相關性分析結果類似， 但在相關性分析中與體質量相關系數較高的體長并不是顯著影響體質量的形態性狀， 而顯著影響體質量的體寬、 尾柄高和體高3個性狀與體質量的相關系數卻并不高． 楊月靜等[28]對齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)的研究表明， 體長、 體高、 頭長、 尾柄高和頭寬與體質量的相關系數最高， 但相關系數較低的吻長和尾柄長卻顯著影響了齊口裂腹魚的體質量． 這也證實了相關性分析在判定形態性狀與體質量的關系時存在片面性， 因此還需要進行進一步的分析．

研究表明， 通徑分析能夠解釋各個自變量對因變量的相對重要性， 比相關分析更準確， 但在表型相關分析的基礎上進行通徑分析和決定系數分析時， 只有當回歸分析中的R2≥0.85， 才能表明已經找到了影響依變量的主要自變量[29-30]． 在本研究中， 雌性禾花鯉軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高對體質量的共同決定系數為0.952， 說明通過通徑分析篩選的5個形態性狀是影響雌性禾花鯉體質量的主要形態性狀． 這一結果與齊口裂腹魚[28]、 花鱸(Lateolabraxjaponicus)[31]和哲羅鮭(Huchotaimen)[32]等的研究結果相似， 影響體質量的形態性狀集中在魚體的長度、 高度和寬度方面． 雄性禾花鯉中， 體高、 全長和尾柄高對體質量的共同決定系數為0.959， 同樣表明通過通徑分析篩選得到的3個性狀是影響雄性禾花鯉體質量的主要形態性狀． 周康奇等[15]對體質量為50 g左右的禾花鯉幼魚的研究表明， 影響體質量的主要形態性狀是全長、 體長、 體高和頭長， 與本文對20月齡禾花鯉研究結果有一定的差距． 這或許表明， 在不同的生長階段， 影響魚類體質量的主要形態性狀也會發生較大的改變． 劉瑩等[33]對6月齡和14月齡大菱鲆的研究也表明， 隨著生長階段的變化， 影響魚類體質量的主要形態性狀會發生較大的改變． 在云龍斑(Yunlonggrouper)[34]、 大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)[26]的研究中也出現類似的結果． 因此， 在借助外部形態性狀更加準確地評估魚類生產性能時， 應根據研究目的的不同合理挑選評估參數．

3.3 分析方法的選擇

運用相關分析、 回歸分析和通徑分析研究形態性狀對體質量的影響時， 對樣本量要求較高， 一般而言， 樣本量通常是自變量的15倍以上[24]． 這就導致了在研究樣本量較少的實驗對象時， 分析結果不盡準確． 在本次研究中， 將206尾禾花鯉分為雌性132尾， 雄性74尾， 樣本量小于自變量的15倍(160尾)， 故本研究在使用相關分析、 回歸分析和通徑分析的基礎上， 使用灰色關聯度分析對不同性別的禾花鯉形態性狀與體質量的關系進行了分析． 通徑分析結果表明， 影響雌性禾花鯉體質量的主要形態性狀是軀干長、 眼間距、 體寬、 尾柄高和體高， 與灰色關聯分析結果不盡相同， 但兩種分析方法都表明軀干長和眼間距對體質量的影響較大． 而對于雄性禾花鯉而言， 在通徑分析中， 影響雄性禾花鯉體質量的主要形態性狀是體高、 全長和尾柄高． 灰色關聯分析顯示， 與雄性禾花鯉體質量關聯度較高的性狀是頭高、 眼徑、 全長和頭長等． 故在對雌性禾花鯉進行選育的過程中， 可以軀干長和眼間距為主要參考指標； 在雄性禾花鯉選育的過程中， 可以全長為主要參考指標．