深圳大鵬半島水生甲蟲多樣性*

蔣淑嬌，郭光宇，蔣露，郭強，賈鳳龍

1. 中山大學農學院，廣東 深圳 518107

2. 中山大學生命科學學院，廣東 廣州 510275

3. 深圳市野生動植物保護管理處，廣東 深圳 518000

水生甲蟲在世界各地廣泛分布，是水生生態系統的重要組成部分。水生甲蟲對水質變化敏感，可用作清潔水體與水體污染的指示生物，是監測環境變化、開展生物多樣性保護的重要類群。其實，“水生甲蟲”是一個很難定義的概念。與水有關的甲蟲分為6 類［1-2］，其中“真水生甲蟲”（true water beetles）和“假水生甲蟲”（false water beetles）被稱為水生甲蟲（water beetles）。其特點是生活史中至少有一個階段是淹沒在水中生活。而另外4種類型大多數情況下生活也或多或少與水和潮濕環境相關，通常也稱為水生甲蟲。

水生甲蟲在世界上已知超過13 000 種［3-4］，絕大多數種類至少在幼蟲期為捕食性，這種捕食作用在控制蚊蟲的密度方面十分重要［5］，幾乎各種含水量高的環境都可以找到“水生甲蟲”，其中以龍虱科和牙甲科種類最多［1，6］。龍虱科Dytiscidae、偽龍虱科Noteridae、沼梭科Haliplidae、豉甲科Gyrinidae、條脊牙甲科Hydrochidae、長須甲科Hydraenidae 很多種類都是生活于真正水環境，故為真水生甲蟲。牙甲科Hydrophilidae 生活環境很復雜，部分為真水生種類，部分為近水生或陸生種類。本研究采集的牙甲科大部分種類生活于真正水環境，也是真水生甲蟲。本文僅對真水生甲蟲的多樣性進行分析，有些種類雖然也在相應的科中（如牙甲科），但因不滿足真水生甲蟲的定義，不在本文研究范圍內。

昆蟲的區系組成受到臺風、高溫、高濕等各方面的影響，對水生昆蟲來說，還受到水體鹽度的影響。因此，海邊生態系統的昆蟲往往具有獨特的種類。作為深圳生物多樣性較高的區域，大鵬半島是廣東省典型的海邊/半島生態系統，是深圳市現存的最大的“生態樂土”。對大鵬半島開展水生甲蟲多樣性研究，有利于豐富對大鵬半島昆蟲資源的了解，對大鵬半島環境狀況評估以及開展生物多樣性保護具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

深圳市大鵬半島處于廣東省東南部，東靠大亞灣，西臨大鵬灣，南部為中國南海海域。大鵬半島地理位置為114°17′22″E，22°37′39″N，屬南亞熱帶海洋性季風氣候區，夏季高溫多雨，冬季干旱稍冷，年平均氣溫22.4 ℃，最高氣溫達36.6 ℃，最低氣溫為1.4 ℃，年平均降雨量為1 948.4 mm［7］。大鵬半島自然植被類型豐富多樣，森林覆蓋率達76%，是深圳市生態環境保存最好，生物多樣性最高的區域。

1.2 研究方法

本研究赴深圳市大鵬半島進行水生甲蟲野外采集的時間為：2018 年5 月16～19 日，6 月18～25日，8 月3～8 日，11 月1～8 日，2019 年4 月20～24日，5 月12～16 日，6 月6～10 日，7 月24 日～8 月14日，10 月21～24 日，共24 個采集地點。采集地點見圖1。

圖1 大鵬半島水生甲蟲采集地點Fig.1 The collection site of Water Beetles in Dapeng Peninsula

本研究在對大鵬半島的水生甲蟲進行調查時，使用撈網、小漏勺等采集水塘、廢棄水田水中及邊緣等靜水生境以及溪流中的水生甲蟲；用鑷子和毛筆采集潮濕（有水）的裸露巖石及縫隙、密草覆蓋的潮濕草地、正處于腐爛狀況的芭蕉葉等腐爛物的甲蟲；用篩網采集森林中潮濕而富有枯枝落葉的地表水生甲蟲；每個采集點采集30 min。此外，每天晚上（雨天除外）用250 W 水銀燈進行燈誘，采集趨光的水生甲蟲，每次燈誘時間至少2 h。

采獲的水生甲蟲置于φ=75%酒精中或用乙酸乙酯熏殺后置于內有滴φ=75%酒精的吸水紙的小型密封袋內。帶回實驗室內進行標本制作、鑒定。

1.3 數據處理

數據使用Excel 2010 記錄統計，使用ArcGIS 10.6、CANOCO 5.0和Excel 2010對數據進行分析處理并作圖，并計算Shannon-Wiener 多樣性指數H'［8］、Pielou 均勻度指數J［9］、Margalef 物種豐富度指數D［10］，計算公式如下

式中Pi=Ni/N，N為水生甲蟲總個體數，S為水生甲蟲種類數，Ni為第i個物種的個體數。

依據調查結果，大鵬半島水生甲蟲的生境有靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6 種。大鵬半島水生甲蟲適應的棲息地有10 類，分別是：靜水、溪流、潮濕石壁、腐爛物、靜水和溪流、靜水和潮濕草地、潮濕草地和潮濕石壁、潮濕草地和河濱、靜水和潮濕石壁、靜水和潮濕石壁和潮濕草地。一種水生甲蟲僅對應其中1類棲息地，若1種水生甲蟲的棲息地為靜水，則表示該種水生甲蟲僅在靜水中采集到，若1種水生甲蟲的棲息地為靜水和石壁，則表示該種水生甲蟲能在靜水和潮濕石壁這兩種生境中采集到。

將這10 類棲息地作為10 個樣方，將6 種生境作為環境因子，將在大鵬半島采集到的84 種水生甲蟲及其個體數作為物種信息，得到環境×樣方（6×10）矩陣以及物種×樣方（84×10）矩陣。在環境×樣方矩陣中，若樣方為靜水，則在環境因子中，將靜水記為1，其他5 種生境均記為0，若樣方為靜水和溪流，則在環境因子中，將靜水和溪流都記為1，其他4 種生境記為0。在物種×樣方矩陣中，將各種水生甲蟲在各樣方的個體數分級，未采到記為1，采到個體數1～10 記為2，采到個體數11～50 記為3，50 以上記為4，各種水生甲蟲1的個體數見表1。

運用CANOCO 5.0 進行數據分析和作圖，將物種數據進行log 轉換，DCA（除趨勢對應分析）結果表明，本研究適用于RDA（冗余分析）的排序方法。

2 結果與分析

2.1 大鵬半島水生種類

本研究共獲得大鵬半島水生甲蟲標本1 586號，經鑒定，總計采集水生甲蟲8 科38 屬84 種，采集的種類中牙甲科Hydrophilidae 和龍虱科Dytiscidae 占絕對優勢，其中牙甲科19 個屬51 個種，龍虱科11 個屬23 個種，偽龍虱科Noteridae 3個屬3 個種，豉甲科Gyrinidae 1 個屬3 個種，沼梭科Haliplidae 、長須甲科、圓牙甲科Georissidae、條脊甲科Hydrochidae均只有1個屬1個種。

脊折牙甲屬Noteropagus為中國新記錄屬，齒條麗陽牙甲Helochares dentalusd′Orchymont、庫氏邊毛豉甲Patrus coomani（Peschet）、褐背新偽龍虱Neohydrocoptus rubescens（Clark）為中國新記錄種、圓牙甲Georissussp. 為大陸首次公開報道。大鵬半島水生甲蟲種類組成見表1。

2.2 大鵬半島水生甲蟲多樣性指數及各科占比

依據表1，可計算得出，大鵬半島水生甲蟲多樣性指數H'為3.358，均勻度指數J為0.758，豐富度指數D為11.263。大鵬半島水生甲蟲中，牙甲科最豐富，其次是龍虱科。在種類數上，牙甲科>龍虱科>偽龍虱科、豉甲科>沼梭科、長須甲科、圓牙甲科、條脊甲科。牙甲科水生甲蟲種類占總種類的60.7%，其次龍虱科占27.3%。在個體數上，牙甲科占比79.7%，龍虱科占比10.8%。

表1 大鵬半島水生甲蟲組成及生境1）Table 1 Checklist of the aquatic beetles of Dapeng Penisula，Shenzhen and habitats

續表

續表

分別計算靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6 種生境的多樣性指數、均勻度指數、豐富度指數，如圖2～圖4。就多樣性指數而言，靜水>腐爛物>潮濕草地>潮濕石壁>溪流>河濱，均勻度指數大小順序為：腐爛物>潮濕草地>靜水>潮濕石壁>溪流，豐富度指數為靜水>溪流>潮濕石壁>潮濕草地>腐爛物>河濱。靜水環境下，水生甲蟲的多樣性指數和豐富度指數均遠高于其他5 種生境，多樣性指數為3.333，豐富度指數為9.427。除靜水外，溪流是大鵬半島水生甲蟲豐富度指數次高的環境。對大鵬半島水生甲蟲的調查顯示，靜水環境下采到的水生甲蟲，種類和數量均最多。其次是溪流環境，種類和數量較多，再次是潮濕石壁，也能采到一定種類和數量的水生甲蟲。腐爛物中采到的水生甲蟲種類少、數量少，豐富度指數低，多樣性指數和均勻度指數較高。潮濕草地中采到較少種類和數量的水生甲蟲，而在河濱中僅采到1種水生甲蟲。

圖2 6種生境的Shannon-Wiener多樣性指數Fig.2 Shannon-Wiener diversity index of six habitats

圖3 6種生境的Pielou均勻度指數Fig.3 Pielou evenness index of six habitats

圖4 6種生境的Margalef豐富度指數Fig.4 Margalef species richness index of six habitats

2.3 大鵬半島水生甲蟲的生境

對大鵬半島水生甲蟲生境的調查表明，每一種甲蟲都只生存于特定的水生（有水）環境，靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6種生境可供水生甲蟲棲息，可采到水生甲蟲。各種水生甲蟲的生境見表1。由表1 可知，多數種類的水生甲蟲只生活于一種水環境下，小部分種類水生甲蟲可生存在兩種及兩種以上水環境中。

圖5 為各環境下水生甲蟲種類比例。由圖5 可知，大鵬半島水生甲蟲的生境選擇共有10類，4類是單一生境，6 類是兩種及兩種以上生境組合。10類生境分別是靜水、溪流、潮濕石壁、腐爛物、靜水和溪流、靜水和潮濕草地、靜水和潮濕石壁、靜水和潮濕石壁和草地、潮濕草地和潮濕石壁、潮濕草地和河濱。在10 類生境選擇中，有5 類包含靜水環境，即有61種水生甲蟲可在靜水中生活，其中49 種僅能在靜水這一種生境中棲息，而另外12 種水生甲蟲除在靜水棲息外，還有其他棲息的生境，如溪流或潮濕石壁或潮濕草地。由圖5 可知，只生活于靜水中的水生甲蟲占58.4%，只生活于溪水中的水生甲蟲占9.5%，只生活于潮濕石壁中的水生甲蟲占8.3%，只生活于腐爛物中的水生甲蟲占7.1%。在大鵬半島采集到的84 種水生甲蟲中，70 種水生甲蟲只能在一種生境中生活，另外14 種水生甲蟲可以在兩種及兩種以上生境中棲息，在這14 種中，僅有2 種水生甲蟲的生境不包括靜水。

圖5 各環境下大鵬半島水生甲蟲種類Fig.5 Water beetles of Dapeng Peninsula，Shenzhen in different environments

因此就棲息于單一生境的水生甲蟲而言，靜水環境下水生甲蟲最豐富，其次為流水環境（溪流），再次是潮濕（有水）的巖壁，最少的為腐生環境。對于可以棲息在兩種及兩種以上生境的水生甲蟲而言，多數種類會將靜水環境作為其中一個棲息環境。

2.4 大鵬半島水生甲蟲燈誘效果

燈誘采集水生甲蟲種類比例見圖6，在84種水生甲蟲中，大約有70.2%的水生甲蟲沒有被燈誘采集到，6%的種類可以通過燈誘經常采獲，通過燈誘只能采獲少量的水生甲蟲種類占23.8%。通過燈誘共采獲水生甲蟲25 種，其中5 種可以經常采獲，20種可以燈誘采獲少量。

圖6 燈誘采集水生甲蟲的種類占比Fig.6 The ratio of water beetles collected by light trap

2.5 冗余分析

使用冗余分析（RDA）探究靜水、溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱6種生境對水生甲蟲群落組成和物種分布的影響。結果表明第1排序軸解釋了31.9%的物種組成變化，第2排序軸解釋了10.42%的物種組成變化，第3 排序軸解釋了9.53%的物種組成變化，第4 排序軸解釋了6.85%的物種組成變化。4 個排序軸累計解釋了58.87%的物種組成變化。第1、2、3、4 排序軸的特征值分別為0.319 0，0.104 1，0.095 4，0.070 2。前2 軸的特征值比第3 排序軸和第4 排序軸的特征值更高，說明前2個排序軸在對物種組成變異的解釋中起主導作用。

冗余分析得到物種-樣方-環境排序圖見圖7。樣方對應圖中空心圓點，物種向量由藍色實心箭頭的射線表示，6 種生境作為環境向量由紅色空心箭頭的射線表示。環境向量的長度表示樣方物種的分布與該環境因子相關性的大小，環境向量與排序軸的夾角表示該環境因子與排序軸相關性的大小。樣方點之間的距離可以反映樣方群落間的相似性，距離越近，反映群落相似性越大。將樣方投影到環境向量上，交叉點越靠近環境向量的正方向，說明樣方中該環境向量的數值越大。物種變量與環境變量的夾角反映兩者相關性，夾角越小越相關。

由圖7 可以看出，在6 種環境因子中，靜水與第1排序軸相關性最大，呈強正相關，而溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱均與第1排序軸呈負相關。絕大多數物種與靜水具有較強的相關性，表現為對靜水環境有明顯的趨向性，都能在靜水中棲息，如樣方1、6、9周圍的物種。部分物種，如聚集在樣方2 和樣方5 周圍的物種，與溪流環境具有較強的相關性，這些物種都能在溪流中棲息，其中部分種類在靜水中也能生活。與河濱、潮濕草地、潮濕石壁具有較強相關性的物種種類少。

圖7 大鵬半島不同生境中水生甲蟲物種組成冗余分析Fig.7 RDA analysis of aquatic beetle species composition in different habitats of Dapeng Peninsula

3 結論與討論

3.1 水生甲蟲定義及種類

本研究對大鵬半島水生甲蟲的調查表明，該地區牙甲科水生甲蟲和龍虱科水生甲蟲較為豐富，尤其是牙甲科，種類和數量都很多。

水生甲蟲必須生活在水里嗎？什么才是真水生甲蟲？這個標準是很難確定的。有些學者把牙甲科Hydrophilidae 整體作為水生甲蟲［11］，但該科中的陸牙甲亞科Sphaeridiinae 絕大部分種類都是在陸地十分潮濕的環境下生活，故有學者不把該亞科昆蟲作為水生昆蟲［12］。然而，該亞科有些種類顯然生活于水生環境。

陷口牙甲屬Coelostoma屬于陸牙甲亞科，但該屬種類生活于水坑、沼澤地的草根下面、流水旁邊潮濕裸露巖石縫隙或草根下（夜間出來活動）、溪流邊或河流中的潮濕裸露石頭上。有的種類可以與牙甲亞科Hydrophilinae 的烏牙甲屬Oocyclus、阿牙甲屬Agraphydrus、蒼白牙甲屬Enochrus、長節牙甲屬Laccobius的某些種在潮濕裸露巖石上或水坑中共同生活，故該屬應該作為水生甲蟲。在進行水生甲蟲多樣性分析時，應該根據實際生活環境分析，而不能根據類群進行分析。

深圳采集的腐生甲蟲—— 脊折牙甲屬Noteropagus、點紋牙甲屬Dactylosternum、歐米牙甲屬Omicrogiton 生活于正在腐爛的芭蕉葉柄內，故該類群常常被作為陸生甲蟲。然而，這幾個屬的昆蟲均生活含水量很高，只要一剝就會有水流出的正在腐爛的芭蕉葉內。雖然該類牙甲不是生活于人們觀念中的水環境，但也應該作為水生甲蟲處理。

圓泥甲科Georissidae 昆蟲生活于河濱（多在流水緩慢而平坦）的泥沙中，屬于“濱岸水生甲蟲”（shore water beetle）［1］。該類昆蟲個體微小，身體被泥，不活躍，很難發現。由于其每個生活階段都是在河岸足夠濕潤的泥沙中度過，本文將其作為水生甲蟲。

3.2 水生甲蟲生物多樣性指數

大鵬半島水生甲蟲多樣性指數較高，相比溪流、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物、河濱，在靜水環境下，水生甲蟲的多樣性指數和豐富度指數最高。

生物多樣性指數是研究生物多樣性常用的方法，在昆蟲多樣性研究中也經常被采用［13-14］。在生物多樣性研究中，多樣性指數和均勻度指數雖然理論上兩者應該具有正相關性，但實際研究結果有時并非如此。昆蟲多樣性指數研究在使用多樣性指數時面臨著很多問題，不同的人在同一地區、同時的研究，多樣性可能會得出截然不同的結論。

昆蟲是活動速度很快的動物，受到驚嚇就會隱藏、逃脫。當設定了樣方開始采樣時，會有相當多的個體受到驚嚇而逃離了采樣區，故往往在研究樣地中采獲的個體只是該樣地群落中的一部分。在昆蟲多樣性研究過程中，通過觀察是無法確定種類和每一種的個體數量的，必須進行采集。因此當采獲的樣本量與實際數量存在明顯差異時，所得到的多樣性數據與實際的誤差會很大。

昆蟲有卵、幼蟲、蛹（內生翅類）和成蟲階段，許多種類的昆蟲，其每個階段的生境是不同的。如真龍虱Cybister屬，卵被產在植物組織中，幼蟲和成蟲生活在水體中，蛹在水邊的泥沙中。又如沼甲科Sciridae，幼蟲生活于流水、靜水或水體的泥沙中，蛹生活于水邊的泥沙中，成蟲陸生。若要得到較為真實的個體數數據，應把各類生境均進行收集和仔細的篩查，將各個生活階段的個體捕獲。但實際采集過程中，對水體的植物、水底的泥沙等環境進行采集顯然是不現實的。即使采集到了各個生活階段的個體，對于卵、蛹和大多數幼蟲都無法進行鑒定，此外，從卵、幼蟲、蛹到成蟲會出現大量死亡，其真實的多樣性數據變化幅度很大。因此，基于標本數計算得出的多樣性指數與真實的多樣性指數相差很大，僅能在一定程度上代表該地區群落的物種組成情況，這種差異目前無法解決。故任何類群昆蟲的多樣性指數只能作為參考，不能作為評價昆蟲多樣性高低的唯一或主要的指標。故本文計算的多樣性指數并不能完全說明大鵬半島水生甲蟲多樣性的真實狀況。

3.3 水生甲蟲趨光性

本研究所獲得的趨光性水甲蟲（圖5）比新加坡的研究結果偏低［2］。水生甲蟲的趨光性與繁殖期有關，昆蟲在繁殖時期趨光是多數趨光性昆蟲的共性。進行燈光引誘時，是否是某些水生甲蟲的繁殖期，這對趨光性水生甲蟲種類數據的獲得是有很大影響的。調查某些種類的水生甲蟲是否趨光，也和進行燈誘時地點的選擇有很大關系，如果引誘點遠離流水，則無法獲得流水生境的種類，如果引誘點周圍淺水少，誘捕的種類就少。用燈引誘水生甲蟲還受到電源的影響，本研究所采取的引誘點多在居住區邊緣，山林深處僅僅依靠蓄電池為能源進行兩次燈光引誘。而且進行燈誘時，有些種類處于非繁殖期或幼蟲期，不能在燈下捕獲。而且，燈誘效果與月亮關系很大，月光很強的夜晚，燈誘效果很差。故而，本研究用燈光沒有誘捕到的種類不一定不具趨光性。因此，對于水生甲蟲的趨光性研究，需要更長時間持續進行，才可獲得更可靠的結論。

腐生性的Noteropagus屬，Dactylosternum屬和Omicrogiton屬的種類基本不趨光。這類甲蟲生活在含水量特別高的腐爛物中，無論日間還是夜間都很少到腐爛物表面活動，故無法感知光線。在多次誘捕中，僅采到一只Dactylosternum hydrophiloides，這很可能是燈誘期間，該個體離開了寄生的腐爛物，感知到了光。這說明這種環境下生活的甲蟲尋找配偶時，光對其影響不重要，其他因素的影響反而較重要。光對這類甲蟲遷移也無作用，燈誘對腐生水甲蟲多樣性研究意義不大。但生活在動物糞便中的陸牙甲屬Sphaeridium和梭牙甲屬Cercyon可在燈下經常采獲。說明光對這兩類牙甲昆蟲的繁殖和遷移有一定的作用。

3.4 水生甲蟲對生境的選擇

大鵬半島有6種生境可以采集到水生甲蟲，這6種生境構成大鵬半島水生甲蟲的10類可以棲息的環境，每類包括單一生境或兩種及兩種以上生境。每種水生甲蟲僅適應其中一類棲息環境。在84 種水生甲蟲中，僅有14 種水生甲蟲可以在兩種及兩種以上生境中棲息，70 種水生甲蟲僅能在單一生境中棲息，這表明絕大多數的水生甲蟲僅能適應一種環境。靜水環境是水生甲蟲的重要棲息環境，在84 種水生甲蟲中，有61 種水生甲蟲可以在靜水中生活。能棲息在幾種生境的14 種水生甲蟲中，也有12 種能在靜水中生活。大鵬半島的水生甲蟲與靜水環境具有較強相關性，明顯與靜水環境具有較強相關性的種類最多，與溪流環境具有較強相關性的水生甲蟲種類次多。與河濱、潮濕石壁、潮濕草地、腐爛物具有較強相關性的種類較少，僅少數種類能與幾種生境都具有正相關性。

水生甲蟲的后翅都很發達，說明每一種都能飛翔。從表1可見，能生活在靜水環境的水生種類遠遠高于流水環境中的種類。即使是生活于流水環境下的種類，也都生活在水流流動緩慢的邊緣水草、沙石下。因此通常情況下，水流不會將它們沖走。如果突然的激流或山洪將其沖走，其生存的幾率并不高。因此，水生甲蟲轉移和區系變化主要是靠遷飛來完成。從水中采集的甲蟲，如伊蘇蒼白牙甲Enochrus esuriens（Walker）、偽條麗陽牙甲Helochares pallens（MacLeay）、阿牙甲Agraphydrusspp.，短褶龍虱Hydroglyphusspp.、寬突龍虱Hydrovatusspp.，一旦體表干燥就飛走了。說明水生甲蟲耐旱性不強，這是環境改變導致其遷移的重要因素。

水生甲蟲對生境類型的適應，以及不同種水生甲蟲棲息地的差別是在長期的進化中所形成。水生甲蟲至少發生過20 次獨立起源［4］，僅僅在多食亞目的水生甲蟲中至少10 次獨立起源［15］。牙甲總科雖然祖先為陸生［16-18］，但多次從陸生進化到水生，再從水生進化到陸生的過程中，適應了不同環境，體現在其分布環境特征中，在某些情況下可作為劃分屬的一個參考特征。大鵬半島水生甲蟲中，牙甲總科的分布環境最復雜，恰恰證明了水生甲蟲多次水陸環境適應進化結果。