中國草地外來生物入侵現狀與防控建議

郝麗芬， 韓雨軒,3， 吳乾美,， 王 瑞， 林克劍*

(1. 農業農村部人工草地生物災害監測與綠色防控重點實驗室，中國農業科學院草原研究所， 呼和浩特 010010； 2. 中國農業科學院植物保護研究所， 植物病蟲害生物學國家重點實驗室， 北京 100193； 3. 吉林農業大學植物保護學院， 長春 130118)

隨著全世界經濟貿易一體化的發展，外來生物入侵已經成為全球的重大難題，我國是世界上遭受外來生物入侵最為嚴重的國家之一。根據《2019 中國生態環境狀況公報》，全國已發現660多種外來入侵物種，其中71種位于國際自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)公布的全球100種最具有威脅的外來生物中，已然引起了突出的生態環境問題，給我國經濟社會發展帶來了諸多不利影響。目前，我國外來生物入侵呈現出分布范圍廣、危害嚴重的特點，在我國農田、森林、草原、河流、海洋、城市和農村等生態系統中廣泛發生。近年來，草地生態系統中外來生物入侵危害也呈現出日趨嚴峻的趨勢[1]。

草地不僅作為我國畜牧業發展的重要物質基礎，而且還在生物多樣性保護、水土保持、防風固沙、涵養水源、凈化空氣和美化環境等方面發揮著重要的生態功能。中國的草地面積約占國土面積的41.7%，主要分布在西藏、新疆、青海、四川、甘肅、內蒙古、云南七省/自治區[2]。草地是指生長草本植物為主的土地，按照《土地利用現狀分類 GBT21010-2017》給出的分類，草地包括天然牧草地、人工牧草地及其他草地[3]。由于開荒、超載、濫用水資源等原因，我國西部六省的退化草地總面積達到14 253.23萬hm2，其中，輕度退化7 298.62萬hm2，占退化總面積的51%；中度退化4 933.6萬hm2，占退化總面積的35%；重度退化2 021.12萬hm2，占退化總面積的14%[4]。因此，我國草地生態系統十分脆弱，受外界干擾嚴重，很容易成為外來入侵生物的新棲息地[5]，而且被入侵的頻次逐年增加。例如，1949年前傳入內蒙古草地的外來生物僅有3種，近40年外來入侵生物的數量呈顯著增加趨勢，目前已有11種重大外來生物入侵內蒙古[6]。同樣，2010年外來入侵生物豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.入侵到了新疆伊犁河谷草原，且危害面積呈逐年增加趨勢，如2019年以來新增面積0.28萬hm2，年增長率為45.4%[7]。因此，我國草地外來生物的防控形勢十分嚴峻。

但是，目前對于草地外來生物的研究具有一定的局限性和不完整性，多集中在具體的研究對象，對我國草地外來入侵生物的種類、發生危害特點等缺乏系統全面的認識，在防控工作中面臨諸多挑戰，不能聚焦問題開展有的放矢的工作。因此，本研究的目標是綜述分析我國草原外來入侵生物的種類、擴散、暴發、危害和防控現狀，據此指出未來草地外來入侵生物防控建議，為草地外來入侵生物的監測與防控提供理論依據與技術指導。

1 研究方法

為了探明我國草地外來入侵生物的種類及其發生危害現狀，我們開展了文獻檢索、數據信息的核查、清洗、信息庫構建和統計分析等方面的研究，具體方法如下：首先，在中國知網(https:∥www.cnki.net/)搜索“入侵生物”“生物入侵”“入侵現狀”“分布”“入侵途徑”“草地”“草原”等關鍵詞的組合,查閱發表的草地生態系統相關論文等文獻；通過編寫檢索式ts=((biological invasions or biology invasions or bio-invasions or exotic species invasions or alien species invasions or non-native species invasions or nonindigenous species invasions)AND(grassland or meadow or pasture)AND(China))在Web of Science(https:∥www.webofscience. com/wos/woscc/basic-search)檢索發表的論文，并通過瀏覽性閱讀刪除不相關的論文，獲得中國草地入侵生物相關論文84篇。其次，根據這些文獻統計中國草地外來入侵生物發生種類、分布生境、原產地、入侵途徑、危害等信息。同時，根據《中國外來入侵植物志》《中國外來入侵生物》等專著核對刪除了有爭議或原產地在中國的生物，以及因具有觀賞價值、栽培價值和藥用價值而被引進國內，在國內的分布以人工栽培為主，偶爾有零星逸生，近年來沒有出現蔓延，暫不形成入侵威脅的生物[8-36]。最后，形成了中國草地外來入侵生物的信息數據庫，包括物種名稱、學名、分類地位(科、屬)、分布省份、原產地、分布生境、危害、生物學特性等信息。根據此信息庫，統計分析了草原外來入侵生物的種類組成、發生生境、來源地(原產地)、傳入途徑、危害特性等，以全面探明我國草地外來入侵生物的發生、危害和防控現狀，解析入侵和危害的機制，為制定高效的防控措施提供依據。

2 草地外來生物入侵現狀

2.1 草地外來入侵生物種類組成分析

2.1.1外來入侵植物組成分析

經統計，我國草地外來入侵植物共有145種，隸屬于34科，101屬。其中菊科44種，占我國草地外來入侵植物總數的30.34%；禾本科15種，占總數的10.34%；豆科13種，占總數的8.97%；茄科10種，占總數的6.90%；莧科8種，占總數的5.52%；柳葉菜科6種，占總數的4.14%；旋花科、錦葵科各5種，分別占總數的3.45%；大戟科4種，占總數的2.76%；玄參科3種，占總數的2.07%；十字花科等8個科各2種，分別占總數的1.38%；其他16個科各1種，分別占總數的0.69%(表1)。中國草地外來入侵植物主要集中在菊科、禾本科、茄科、豆科和莧科這5個科，占中國草地外來入侵植物總種數的62.07%，未來應加強對這5類入侵植物的監測和治理，增強同科其他可能傳入外來植物的預警。

表1 中國草地外來入侵植物種類組成Table 1 Species composition of invasive alien plants in grassland of China

2.1.2外來入侵動物和微生物組成分析

中國草地外來入侵動物共有25種，隸屬于19科。其中麥蛾科Gelechiidae、豆象科Bruchidae各3種，分別各占中國草地外來入侵動物總數的12.00%；潛蠅科Agromyzidae、粉虱科Aleyrodidae各2種，分別占總數的8.00%；葉螨科Tetranychidae、毒蛾科Lymantriidae、卷蛾科Tortricidae、吉丁蟲科Buprestidae、天牛科Cerambycidae、象蟲科Curculionidae、廣肩小蜂科Eurytomidae、粉蝶科Pieridae、黃潛蠅科Chloropidae、倉鼠科Cricetidae、松鼠科Sciuridae、海貍鼠科Myocastoridae、蛞蝓科Limacidae、滑刃科Aphelenchoididae、粒線蟲科Anguinidae各有1種，分別占總數的4.00%。中國草地外來入侵微生物共有6種，分別為馬鈴薯環腐病菌Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum、馬鈴薯病毒X potato virus X、馬鈴薯病毒Y potato virus Y、番茄斑萎病毒tomato spotted wilt virus、番茄潰瘍病菌Clavibactermichiganensesubsp.michiganse(Smith) Davies、苜蓿黃萎病菌Verticilliumalfalfae。

2.2 草地外來入侵生物生境分析

參考東北草地外來入侵生物的分布生境類型[34]，我們分別統計了草地外來入侵植物、動物和微生物在8種生境類型(住宅區、種植地、路邊、草地、河流、濕地、林地和沙地)發生頻次(種次)，以明確它們在我國草地生態系統所在地主要發生和危害的區域，為制定針對性的管理措施提供依據。

2.2.1外來入侵植物生境類型分析

經統計，中國草地外來入侵植物在各生境共發現291種次。草地生境發生85種次，占各生境總種次的29.21%，是發生頻次最多的生境。路邊發生76種次，占總種次的26.17%；河流發生39種次，占總種次的13.40%；種植地發生30種次，占總種次的10.31%(圖1)。草地、路邊、河流和種植地4種生境所發生的入侵頻次占了總生境發生頻次的79.09%，其中草地是外來入侵植物的主要發生生境，由于路邊、河流是物流和水流的通道極易導致外來生物的擴散蔓延，同時種植地也是栽培植物逃逸的源泉和新入侵種群的庇護所，未來應該加強對這4種生境的監測和治理。住宅區、林地、沙地、濕地的外來入侵植物發生種次分別為23、16、11種次和11種次，各占總種次的7.90%、5.50%、3.78%和3.78%。

2.2.2外來入侵動物和微生物生境類型分析

中國草地外來入侵動物在各生境共發現37種次(圖1)。其中種植地發生19種次，占總種次的51.35%；草地發生7種次，占總種次的18.92%；林地和河流各發生3種次，分別占總種次的8.11%；路邊和濕地各發生2種次，分別占總種次的5.41%；住宅區發生1種次，占總種次的2.70%。外來入侵微生物馬鈴薯環腐病菌、馬鈴薯病毒X、馬鈴薯病毒Y、番茄斑萎病毒、番茄潰瘍病菌發生的生境主要集中在種植地，苜蓿黃萎病在種植地和草地都有發生。種植地是入侵動物和微生物發生最頻繁的生境，這可能是由于人類活動導致的入侵，未來應該加強監測抑制它們從人類活動頻繁地區向天然草地擴散蔓延。

圖1 中國草地外來入侵生物生境發生頻次Fig.1 Habitat frequency of invasive alien species in grassland of China

2.3 草地外來入侵生物原產地分析

按地理學七大洲(亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、非洲、大洋洲、南極洲)統計分析了我國草地外來入侵生物的原產地[36]。原產于熱帶美洲的入侵生物其原產地歸為南美洲，原產美洲的入侵生物按照原產地為南美洲和北美洲統計。由于地中海地區位于亞洲、歐洲、非洲三大洲之間，因此原產于地中海地區的入侵生物按照其原產地為亞洲、歐洲和非洲統計。

2.3.1外來入侵植物原產地分析

經統計，我國草地外來入侵植物原產地包括北美洲、南美洲、歐洲、非洲、亞洲，其中原產地為北美洲和南美洲的物種最多，分別為62種；其次是歐洲、亞洲、非洲，分別為25、16、11種，另有10種外來入侵植物的原產地不詳(圖2)。由此可知，我國草地外來入侵植物主要原產于美洲，這可能是因為在世界植物區系范圍內, 北美和東亞植物區系呈間斷分布[37]，與我國緯度相似，因此北美洲起源的植物能較好地適應我國的自然環境條件，一旦這些物種有機會傳入我國就能形成入侵。

2.3.2外來入侵動物和微生物原產地分析

草地外來入侵動物來自亞洲的最多，為8種；其次是北美洲、歐洲、南美洲、非洲、大洋洲，分別為7、7、5、5、1種，另有1種入侵動物原產地不詳(圖2)。草地外來入侵微生物中來自北美洲的最多，為4種，其次是南美洲、大洋洲，分別為3種和1種(圖2)。因此，未來海關應加強對來自亞洲及北美洲的可能攜帶入侵動物和微生物的貨物等的檢驗檢疫力度。

圖2 中國草地外來入侵生物原產地統計 Fig.2 Statistics of origin area of invasive alien species in grassland of China

2.4 外來生物入侵途徑分析

中國草地外來入侵生物的傳入途徑主要按照有意引入和無意引入來統計。其中有意引入的共62種，占總數的35.23%，全部為入侵植物；無意引入的共114種，占總數的64.77%，包括83種入侵植物和所有的入侵動物與微生物。因此，多數草地入侵生物是無意引入的。

3 草地外來生物入侵危害

當前，對草地生態系統有嚴重危害的外來入侵生物有黃花刺茄SolanumrostratumDunal、少花蒺藜草CenchrusspinifexCav.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂葉豚草A.trifidaL.、紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.)R. M. KingetH. Rob.、刺蒼耳XanthiumspinosumLinn.、意大利蒼耳XanthiumitalicumMoretti、毒麥LoliumtemulentumL.、小蓬草Erigeroncanadensis(L.) Cronq.等[7]。外來入侵昆蟲和微生物的危害面積較小，危害性較弱。外來入侵植物入侵草地后，易形成單優勢群落，降低草地生物多樣性資源，改變草地植物群落結構，破壞草地生態系統結構和功能，對人畜健康和社會經濟發展造成不良影響。

3.1 降低草地生物多樣性資源，改變草地植物群落結構

生物多樣性是生物及其環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的綜合體，包括動物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環境形成的復雜的生態系統[38]。而外來種的入侵已嚴重影響到我國生物多樣性資源。外來生物被引入異地后，經過對新環境的適應進而不斷繁衍，改變了物種原有的空間分布格局，與本地物種爭奪養分及空間資源，迅速蔓延，不斷擴張，形成新的優勢種群，導致本地物種的退化，甚至造成了本地物種瀕臨滅絕[39]。研究表明，在紫莖澤蘭發生危害的生境，物種多樣性指數均低于沒有紫莖澤蘭危害的生境[40]。鄧旭[41]和柳曉燕等[42]研究表明，隨著豚草入侵程度加劇，本地草本植物物種豐富度和蓋度極顯著降低。顧威[43]研究發現，刺蒼耳在進入新的生境時面積迅速擴大，與土著植物爭奪養料、水分、光照和生長空間等有限資源，影響土著植物的生長，嚴重者會將土著植物排擠出原生長環境，對入侵地其他植物的生長和繁殖帶來影響，破壞土著生物多樣性。

3.2 破壞草地生態系統結構和功能

外來植物不僅引起地上植物群落結構的改變，而且引起地下土壤生態系統結構和功能改變，包括土壤營養物質和土壤微生物群落的改變，外來入侵植物還能降低土壤營養元素含量，打破養分平衡，進而改變微生物多樣性。例如，在科爾沁沙質草地，少花蒺藜草的快速和廣泛入侵改變了土壤氮庫的組成，其中無機氮含量無明顯變化，但土壤中銨態氮含量顯著降低，硝態氮含量略有增加[44]。小蓬草侵入新疆伊犁河谷托乎拉蘇草原生態系統后，隨著入侵程度的不斷加深，土壤容重與含水量均降低[45]，小蓬草輕度入侵群落明顯降低土壤速效氮、速效磷、速效鉀、硝態氮、銨態氮含量[46]。紫莖澤蘭入侵地的土壤氮素含量、固氮效率、硝化作用和氨化速率顯著高于其他植物根際土壤和非根際土壤，且土壤中氮循環過程所需的土壤微生物基因相對豐度較高，這說明紫莖澤蘭的固氮速率較高[47]。由此可知，土壤營養資源被極大消耗，由此造成了土壤的營養功能受到破壞，影響了生態系統的氮循環過程和速率。

外來生物的入侵破壞了土著生態系統的結構和功能，還會帶來一系列的嚴重后果，可能會導致原生態系統瀕危物種的減少或滅絕。紫莖澤蘭根系發達，吸肥能力強，入侵后土壤養分循環被改變，土壤肥力降低，導致牧草無法正常生長[47]。黃花刺茄一旦定居并大量繁殖，會形成密閉性環境，降低土著物種的多樣性和物種的均勻度，形成單優勢種群[48]。外來物種破壞了草地生態系統，影響土著物種和群落、生態系統特性、生物地球化學和生態系統動力學等。這些影響不是離散的，而是通過物種之間相互作用，相互影響形成一個整體性危害。一旦生態系統遭到破壞，很難逆轉。

3.3 威脅人畜健康和社會經濟可持續發展

外來入侵生物也對人畜健康造成一定的威脅，例如，豚草花粉中含有水溶性蛋白，與人體接觸后可迅速釋放，引起過敏性反應，易導致“枯草熱癥”和過敏性皮炎，危害人類健康，影響當地旅游業[49]。少花蒺藜草在生長初期與本地牧草極為相似，難以區分，但結籽成熟期因果實有刺，家畜采食成熟的刺苞后，刺苞會附著在腸胃等消化道的側壁上，被黏膜包入形成結節，影響正常的消化吸收功能，造成畜體消瘦，嚴重時可造成腸胃穿孔引起死亡[50]。入侵植物黃花刺茄不僅全株具刺，扎入牲畜皮毛會大大降低牲畜皮毛價值，而且含有毒素茄堿，馬、綿羊、山羊、牛誤食后可導致運動失調、多涎、急喘、顫抖、惡心、腹瀉、嘔吐等中毒癥狀，甚至死亡，給畜牧業生產造成了損失[51]。紫莖澤蘭全草有毒，牲畜誤食后可引起慢性中毒，馬屬動物對紫莖澤蘭較敏感，牛羊次之。馬、牛和羊采食的飼料中含1%～10%紫莖澤蘭可中毒致死。在種子成熟季節牲畜肺部吸入帶有冠毛的種子，可引起氣喘病[52]。紫莖澤蘭入侵草地后，牧草大幅減產，草地載畜量下降，畜牧業正常生產受阻。研究表明，紫莖澤蘭嚴重危害貴州草地和草地畜牧業發展，牧草每年減產12億kg以上，直接經濟損失4.8億元[53]。外來生物入侵草地造成草地生產力下降，牧草產量降低，直接造成畜牧業生產損失，而且每年耗費大量的人力物力進行外來生物的防控也造成間接經濟損失。

4 草地重要外來生物入侵暴發和擴散機制

外來植物的入侵過程分為引入、定植、種群建立和擴散4個階段，只有建立種群后才能進一步擴散[54]。外來植物能否成功入侵主要有三方面原因：1)外來植物自身的生物學特性(如形態、生理、生態、遺傳和行為等)；2)入侵植物與本地種的相互作用；3)入侵地的環境具有可入侵性[55]。

4.1 外來生物自身的快速繁殖生長特性

草地外來入侵生物往往具有繁殖能力強、生長發育快、擴散和適應能力強等內稟優勢，這些優勢有利于其擴大分布面積和占據生境，使其在入侵地快速擴散蔓延。例如，在我國草原地區廣泛分布的外來植物豚草具有較高的繁殖和擴散能力以及較高的種子萌發率和休眠特性，從而使得其產生大量的繁殖體可通過多種途徑進行擴散，且保持較高的成功存活率[56]。對我國草原生態系統產生嚴重危害的入侵植物黃花刺茄繁殖和擴散迅速、適應能力強，可通過競爭水分、光照及營養物質排擠本地植物生長，這些優勢促使其到達新的生境后迅速形成大面積的入侵。一些外來植物不僅產生大量種子，還能通過根狀莖進行快速繁殖[48]。紫莖澤蘭兼有種子繁殖與無性繁殖兩種方式，能夠迅速繁殖，且適宜其生長的生境范圍廣泛，在自然草地、田埂、公路兩旁、河溝兩岸，荒地均生長旺盛[57]。外來生物內稟的優勢特征(如形態、生理、生態、遺傳和行為等)決定了其入侵行為的產生和擴散蔓延。

4.2 入侵植物適應異質性環境的表型可塑性

表型可塑性和遺傳變異是草地外來入侵生物適應異質生境的兩種重要對策。表型可塑性指同一基因型對環境變化表現出的形態、生理和行為上的環境適應性響應特征，反映了通過遺傳同化作用于入侵種的自然選擇過程，并最終使得新的表型得到穩定表達，從而使外來物種迅速適應入侵地的環境[58]。例如，對豚草居群的遺傳變異水平的分析結果表明，豚草在我國多個地區的遺傳變異系數明顯高于植物種群遺傳變異系數的平均值和一年生草本植物的平均值，甚至高于植物種群中遺傳變異水平最高的裸子植物[59]。紫莖澤蘭傳入我國后，受地理距離和海拔因素的影響產生了一定程度的遺傳分化，形成了不同的地理種群，這些地理種群表現出多樣化的表型可塑性性狀，且豐富的遺傳多樣性和較高的表型可塑性使紫莖澤蘭快速適應了新的環境，從而形成了廣泛的入侵[60]。黃花刺茄能夠適應多樣化的生境，并針對不同的環境條件產生可遺傳的變異，進而幫助其擴散。種群表型多樣性主要來源于冠幅、節間距和花冠直徑這3個性狀[61]。因此，草地外來生物還可通過表型可塑性促進其在新入侵地的適應能力。

4.3 外來植物的化感作用

草地外來植物可分泌化感物質抑制土著植物的生長，而對自身或其伴生生物卻無害。因此，化感物質成為外來植物迅速排擠土著植物，使其種群快速定殖的“利器”。例如，紫莖澤蘭地上部水浸提液對紫花苜蓿Medicagosativa等7種供試牧草種子的萌發均表現為強烈的抑制作用(P<0.05)[62]；紫莖澤蘭分泌的化感物質還能改變旱稻幼苗根部細胞結構[63]。黃花刺茄莖葉的氯仿和正丁醇提取物對雙子葉植物反枝莧AmaranthusretroflexusL.的根長抑制率達到94%和92%[64]。此外，飛機草Chromolaenaodorata(Linnaeus) R. M. King & H. Robinson[65]、豚草[66]和三裂葉豚草[67]等入侵植物中也都存在化感物質。

4.4 入侵地存在空余生態位

外來生物成功入侵的另外一種可能性是生態系統中存在沒有被土著種利用的生態資源，包括營養、食物、水分、光照、土壤等，這種場景恰好遇上外來物種的繁殖體，便會發生生物入侵。例如，長刺矢車菊Centaureasolstitialis成功入侵加利福尼亞以一年生草本植物為主的草原，是由于土著淺根系一年生草本植物的早期衰老，土層60 cm以下的水未被使用造成的[68]。另一項研究也表明，與多年生禾草群落相比，一年生禾草群落更容易受到入侵[69]。物種的生態位和適合度不僅是物種本身的屬性, 也同時受到外部環境和其他物種的影響, 這是一個復雜的研究課題，也一直是入侵生態學研究和爭論的核心問題[70]。

5 草地外來生物入侵防控現狀與建議

目前，對草地外來生物主要采用化學防除、人工清除的方法進行防治。例如，針對少花蒺藜草，是在其3～4 葉期采用除草劑進行葉面均勻噴霧，選用的除草劑有精喹禾靈、咪唑乙煙酸、精吡氟禾草靈、高效氟吡甲禾靈、煙嘧磺隆、禾草敵等，另外，在孕穗期采用人工或機械方法低位刈割，防除效果良好[71]。黃花刺茄主要是利用草甘膦、氨氯吡啶酸、氯氟吡氧乙酸等除草劑進行化學防治，在4 片真葉前的幼苗期進行人工鏟除，安全有效[48]。2019年，在新疆伊犁河谷草原采取除草劑噴霧和人工刈割的方式對草原豚草和三裂葉豚草嚴重區域開展防治，共計防治0.25萬hm2[7]。但是，我國草地生態環境脆弱，如果長期使用農藥，不僅會造成環境污染，而且有害生物也會產生抗藥性，使防控工作得不償失。采用人工拔除和刈割的方法不會對牧草及周邊生態環境造成影響，但需要大量的人力、物力。因此，人工清除適合面積較小的地塊。而一般情況下，草地外來入侵生物具有種類多和危害面積大的特點，例如，2016年全國少花蒺藜草發生面積142.67萬hm2，其中，通遼地區發生面積為113.89萬hm2，興安盟3 467 hm2[72]；紫莖澤蘭在我國西南部各省區發生面積達3 800多萬hm2[73]。因此，實施人工刈割是不現實的，要實現草地外來入侵生物的可持續治理，依靠化學或物理防除措施均不可取，不能作為綠色高效的防除措施。

5.1 生物防治在草地外來植物入侵防控中的應用

利用天敵防治外來入侵生物，符合“自然防治、生物防治”的生態文明觀，也有一些成功的案例。目前，針對我國草地外來入侵生物已研發出高效天敵防控的是入侵植物豚草。我國先后引進了豚草條紋葉甲Zygogrammasuturalis(Fabricius)和豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker等天敵昆蟲，發現他們對豚草的生防效果較理想，對豚草的控制起到了積極作用[74]。后來，我國又新發現了1種非有意引進的天敵昆蟲—豚草廣聚螢葉甲OphraellacommunaLeSage也極具生防潛力[75]。 目前，豚草的天敵防控技術主要是在熱帶地區應用。豚草新入侵地新疆草原地區的天敵釋放和防控還在初級階段，急待加強對天敵防控草原入侵生物研究。

5.2 生態控制技術在草地外來生物入侵防控中的應用

生態控制是通過調控生態系統中植物、微生物和生態環境要素，營造不適合外來植物生長的環境，從而達到防控的目的。生態控制技術主要利用競爭排斥的原理篩選具有強養分和光資源競爭能力的土著植物來抑制外來入侵植物的生長[76]。目前已有一些成功的案例，例如，在美國加州海濱草地生態系統中，研究人員經過4年的努力，成功地利用具有相同的資源利用方式但其競爭力較強的土著草本植物替代了入侵毒雜草[77]。Li等[78]利用2種土著種，野葛Puerariamontana(Loureiro) Merrill和雞屎藤PaederiafoetidaL. 來替代控制入侵種五爪金龍Ipomoeacairica，在與2種土著植物的盆栽混播試驗中，五爪金龍的生物量分別降低68.7%和45.8%。張海瑞[79]利用豆禾牧草替代控制科爾沁非沙化草地的黃花刺茄，研究表明，沙打旺Astragaluslaxmannii+葦狀羊茅Festucaarundinacea+冰草Agropyroncristatum+羊草Leymuschinensis對黃花刺茄控制效果最佳。中國科學院植物研究所北方資源植物重點實驗室劉公社團隊采用‘中科1號’羊草直接播種和適時刈割，第2年少花蒺藜草的蓋度抑制率為78.01%，第3年蓋度抑制率達100%。利用土著植物的資源競爭與化感作用是控制外來入侵植物反復暴發的重要手段，在此基礎上還可以利用植物-微生物反饋機制，例如，篩選有利于本土植物生長而抑制外來入侵植物生長的微生物組合，制成微生物菌劑防控外來入侵植物[80]，還可以調控光照、水分、養分等要素防控外來植物入侵[76]，研究表明，生態控制可以長久有效地抑制外來入侵植物，但是防治效果也需要比較長的時間才能顯現。

綜上所述，當前，外來生物已入侵我國草地生態系統及其所在地區，對本就較為脆弱的草地生態系統造成極大危害，并且呈擴張蔓延趨勢，新的疫情頻發，草地外來生物入侵形勢嚴峻，如何有效地防控外來生物入侵是當前草地可持續發展面臨的主要挑戰。

6 草地外來生物入侵防控研究與管理建議

生物入侵是由傳入、定殖、擴散等階段組成的有序過程，發生與危害存在時空異質性。當前多集中于大面積入侵后的被動防治，缺少前瞻性的區域聯動防控技術，未來應該加強草地外來入侵生物的潛在入侵地的前瞻性監測預警、新入侵地的應急阻截技術的研發，以及大面積分布區、重發區受損生態系統的可持續修復減災技術等3個重要環節關鍵技術研發和管理，從而為實現治早治小、持續減災的管理目標提供支撐。

6.1 加強草地外來生物監測預警新技術研究與應用

1)重點加強口岸貨物貿易中檢疫性入侵物種的檢測與管理。開發快速精準的分子檢測技術、DNA條形碼鑒定技術和高通量基因芯片診斷技術，提高檢測的效率和精度。對進口的原材料盡可能在口岸地區加工生產，避免外來物種向內地傳播擴散的風險。對于外來進口的牧草種子、干牧草和種畜，要依法嚴格執行進境審批程序。

2)建立綜合安全預警與風險評估一體化技術體系。開展外來入侵生物普查和監測預警，在邊境地區、口岸地區、大型交通主干道布設外來生物的監測點。加強外來生物的管理，在牧草調運、牧草種子引進和種畜引進方面進行外來種的監測與入侵風險評估，構建不同草地類型的風險評估系統。基于遙感監測技術、衛星技術和無人機技術實施精準的遠程監測技術，構建草地外來物種遠程風險評估模型和風險決策平臺，為管理部門更加便捷、科學地認識外來生物的入侵風險提供依據。

6.2 突破草地外來生物的應急阻截關鍵技術

首先，對草地重大外來生物擴張蔓延的區域性風險進行綜合評估，然后針對重大入侵植物進行阻截撲滅，在關鍵區(河流、公路兩邊)布設圍欄和綠籬阻截帶阻斷植株繁殖體擴散，在前哨擴散帶開展集中應急鏟除工作，目的是在入侵早期對外來入侵植物實施毀滅性清除。

6.3 強化草地外來生物的綜合防控技術集成

1)加強草地外來入侵生物暴發的生物學機理、生態學過程以及災變機理研究。針對重大外來入侵生物運用生物學、生態學、分子生物學、分子生態學、生物地理學和統計學等交叉學科，深入研究其繁殖、生長、入侵、傳播、擴散機制，種群建立與生態環境因子的關系，為防止入侵生物的蔓延和開展入侵生物綠色防控奠定基礎。

2)研發生物防治和生態控制技術。以土著天敵資源挖掘和原產地引進相結合的途徑，研發天敵規模化生產技術，探索生物防治的最佳防控模式。針對已成災的入侵物種開展生態控制修復，篩選相應的土著植物和微生物，并結合光照、水分、養分等要素的管理，構建以替代更新和生態恢復為核心的受損生態系統修復技術體系。