基于Ecopath 模型的鄱陽湖通長江水道長江江豚環境容納量初步估算

吳 斌，賀 剛，王偉萍

（1.江西省水產科學研究所，江西 南昌 330000；2.南京師范大學 生命科學學院，江蘇 南京 210023；3.江西省水生生物保護救助中心，江西 南昌 330000）

長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）（Yangtze finless porpoises，YFP），屬鯨目（Cetacea）、齒鯨亞目（Odontoceti）、海豚科（Delphinidae）、江豚屬（Neophocaena）［1-2］。2021年長江江豚正式升為國家的第一級保護野生動物［3］。根據歷年來長江江豚種群調查的結果，幾乎一半的長江江豚棲息在鄱陽湖［4］。因此，對鄱陽湖長江江豚種群進行有效保護是整個長江江豚保護的關鍵。而湖口是鄱陽湖唯一的入江口［5］，是研究鄱陽湖長江江豚代表性水域之一。

不論是從物種保護的角度，還是從生境保護的角度來說，鄱陽湖長江江豚環境容納量的評估都是至關重要的。因此，基于鄱陽湖通長江水道水聲學和漁業資源的調查數據，結合其他水生生物資源調查數據，構建了鄱陽湖生態系統營養網絡通道模型（Ecopath），系統分析了鄱陽湖通長江水道生態系統特征和能量流動規律，初步估算了鄱陽湖通長江水道生態系統內長江江豚的環境容納量，以期為鄱陽湖長江江豚的保護和科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 模型構建方法

采用EwE（版本6.6.6.17608，https：//ecopath.org/）軟件進行建模和分析。Ecopath模型定義生態系統由一系列生態關聯的功能組構成，模型假設每個功能組的能量輸入和輸出平衡［6-7］。

1.2 數據來源

本研究魚類數據來自鄱陽湖通長江水道的相關文獻［8-9］。

1.3 功能組劃分

各功能組的名稱及其包括的主要種類詳見表1。

表1 鄱陽湖通長江水道生態系統功能組的劃分

1.4 參數設置

本研究的水域為鄱陽湖通長江水道，即從湖口碼頭（29.74788889°N，116.2292778°E）至屏峰山（29.52844444°N，116.1338889°E），長約30 km，平均水深為8.2 m，最大水深為 24.5 m，最小水深為 3.2 m，總面積約154 km2［7］。近年來課題組對該水域的監測表明，長江江豚數量在60～100頭之間（尚未發表資料）。因此，該水域長江江豚初始生物量估算假定為0.032 t/km2，即（100頭×50 kg/頭）/（154 km2×1000）。長江江豚的P/B系數和Q/B系數分別取0.02和15［7］。

魚類的總生物量根據水聲學和鄱陽湖第二次科考漁獲物調査數據獲得，該水域魚類總數量約為6.2 ×107ind［8］，鄱陽湖湖口水域漁獲物結構的研究表明，該水域魚類平均體重為193 g［9］，因此，該水域的魚類總生物量是77.2 t/km2。該水域長江江豚的餌料魚類物種組成與天鵝洲故道類似，且該研究只是對其長江江豚環境容納量進行初步估算，采取與天鵝洲故道類似的魚類功能分組，且P/B系數和Q/B系數參照天鵝洲故道進行設定［7］。

鄱陽湖蝦類年漁獲量占總漁獲量的10%～13%［10］，該水域是中華絨螯蟹的主產區。因此，蝦蟹類占總漁獲量應該為12%左右，總生物量可以設定為10.50 t/km2，蝦蟹類P/B和P/Q值參照鄱陽湖類似研究進行設定［11］。該水域底棲動物和沉水植物生物量分別設定為66.19［12］和450.0 t/km2［11］，P/B分別設定為5.83［11］和10.00［11］。在鄱陽湖［11］、天鵝洲故道［7］、千島湖［13］和太湖［14］的相關設定范圍內反復調整Q/B，最終找出平衡狀態下有實際含義的優化參數值。該水域碎屑生物量參照鄱陽湖進行設定［11］。該研究模擬情景為全面禁止生產性漁業捕撈，需要較高的初級生產力才能維持生態系統的能量平衡，參考鄱陽湖［11］、太湖［14］、千島湖［13］、天鵝洲故道［7］、長江河口［15］，浮游植物生物量設定為鄱陽湖、太湖、千島湖和天鵝洲故道中最大值的2倍左右，浮游動物、浮游植物生物量比值與長江河口類似的估算策略，浮游動物生物量設定為75.67 t/km2，浮游動物和浮游植物的P/B分別設定為31.69和185.00［11］，在鄱陽湖［12］、天鵝洲故道［7］、千島湖［13］、太湖［14］和長江河口［15］相關設定范圍內反復調整Q/B，最終找出平衡狀態下有實際含義的浮游動物Q/B值。

1.5 食物組成及未同化食物估計

鑒于目前鄱陽湖全面禁止漁業生產性捕撈和長江江豚死亡個體新鮮樣本難以獲取等原因，該研究主要參考天鵝洲故道中的食物網食物組成矩陣［7］設定。未同化食物比例，肉食性魚類取0.2，草食性魚類取0.41，底棲動物、浮游動物和蝦類分別取0.9、0.65和0.7［16-17］，該研究中雜食性魚類取0.3。

1.6 模型調試和模型質量

在鄱陽湖通長江水道Ecopath模型調試和優化過程中，充分運用了鄱陽湖第二次科學考察的課題成果，具體的調試步驟參考文獻［6］。采用逐步提高生態系統內長江江豚的種群數量，以其主要餌料資源功能組的EE作為指標，當EE大于1時，模型失去平衡，此時的種群數量即為該水域長江江豚的環境容納量［7］。通過 Pedigree 程序，對最終模型質量進行評定。

2 結果與分析

2.1 模型估算的輸出參數及生態學意義

模型達到平衡后，其基本參數如表2所示，黑體的數值為模型估算。由于各功能組的生物量積累和遷移量在本研究中均為0，故生態營養轉化效率EE反映的是各功能組生產量被捕食所利用的程度。蝦蟹類、浮游植物、浮游動物、其他中上層餌料魚類、其他中下層餌料魚類功能組EE值的范圍在0.807～0.975之間，利用程度較高。而鱖類、鲌類、鰱、鳙、鳊魴類利用程度不高（EE值分別為0、0、0.016、0.018和0.030）。本研究構建了Ecopath 模型的評價參數（P指數）為 0.672，模型質量較好。

表2 鄱陽湖通長江水道Ecopath模型的輸入和輸出參數

2.2 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態系統總體特征

全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態系統的總流量為27306.039 t/（km2·a）、總生產量為25945.609 t/（km2·a）、總初級生產力為230000.00 t/（km2·a），約占總生產量的88.64%。該水域生態系統的連接指數（CI）和系統雜食指數（SOI）分別為0.308和0.183。

2.3 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道營養級結構和物質能量流動

肉食性魚類和長江江豚功能組主要占據Ⅲ和Ⅳ營養級、少量的占據Ⅴ營養級；Ⅵ營養級則被鱖類和長江江豚占據。從各離散營養級的具體流量分布來看，全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態系統的營養物質主要是在前5個離散營養級間流動。Ⅵ營養級總流量非常低，不足1%，可以忽略不計。全面禁捕下鄱陽湖通長江水道食物鏈的能量流動主要有3條途徑，即2條牧食食物鏈和1條碎屑食物鏈。第Ⅰ營養級由于包括了浮游植物和碎屑功能組，因此，鄱陽湖通長江水道生態系統的能量流動過程可分為牧食食物鏈和碎屑食物鏈。2條食物鏈合并后，鄱陽湖通長江水道生態系統營養級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ的傳遞效率依次分別為19.33%、15.41%、6.895%、1.792%和0.00457%，總平均轉化效率為12.71%。

2.4 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道功能組間營養關系和關鍵種分析

鄱陽湖通長江水道生態系統功能組間的交互營養影響表明，長江江豚功能組對自身為正面影響，其他中上層魚類功能組對長江江豚也為明顯正面影響，但鲌類等肉食性魚類對長江江豚的混合營養作用是負面影響且較為明顯。鄱陽湖通長江水道生態系統中長江江豚、鱖類、鲌類和其他中上層魚類為明顯的關鍵種。

2.5 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道長江江豚環境容納量

迭代計算發現，當增加到0.2 t/km2之后，此時中上層小型魚類功能組的EE＞1，模型不再平衡，同時，其他功能組的能量流動和生物量沒有明顯改變，即為系統的環境容納量。因此，推算全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態系統支撐的長江江豚平均生物量為0.2 t/km2（約625頭）。

3 討論

研究發現，浮游植物EE值非常高，達到0.971，筆者推測可能是該水域為主航道、水較深，且常年有挖沙船只在作業，其生境破壞嚴重，快速的水體交換對浮游植物豐度產生了顯著的稀釋作用［18］，同時，全面禁止生產性漁業捕撈也強化了浮游植物的利用。此外，蝦蟹類、其他中上層魚類和中下層魚類功能組的EE值也很高，這可能是因為全面禁止生產性漁業捕撈背景下，肉食性魚類幾乎不存在捕撈或被捕食壓力，對小型魚類和幼魚帶來較大被捕食風險。研究還發現，鱖類、鲌類、鰱、鳙、鳊魴類利用的程度不高（EE值分別為0、0、0.016、0.018和0.030），但長江江豚、鱖類、鲌類和其他中上層魚類為明顯的關鍵種，表明全面禁止生產性漁業捕撈對于長江江豚的保護，乃至該水域生態系統的穩定均發揮了至關重要的作用，當然，研究結果也顯示，在條件成熟時，可以采取以鰱、鳙和鳊魴類為精準捕撈對象的特許專項捕撈，以實現生態系統的良性利用。

生態系統總初級生產力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值TPP/TR是表征系統成熟度的重要指標，一般在發育成熟的生態系統中TPP/TR的值接近1，而發育中的系統TPP/TR＞1，遭受有機污染的系統TPP/TR＜1［19］。全面禁捕下通長江水道生態系統TPP/TR=3.439，但天鵝洲生態系統的TPP/TR為18.131［7］，表明在全面禁捕下，鄱陽湖通長江水道雖然目前仍是一個處于發育中的系統，但已經相對較成熟。成熟的系統其功能組間的CI指數和SOI指數值均接近1［19-20］，該水域生態系統的CI和SOI指數分別為0.308和0.183，表明該生態系統各功能組之間的聚合度低，穩定性不高，相對較脆弱，需要在嚴格執行全面禁捕的大背景下，采取增殖放流等方式，恢復其生物多樣性，優化其生物群落結構。

長江江豚功能組對自身的影響為正面影響，結果表明：設定初始值100頭遠低于其環境容納量，進一步的分析也表明：全面禁捕下鄱陽湖通長江水道中長江江豚的環境容納量為0.2 t/km2，約625頭。有研究指出：鄱陽湖與長江干流之間的江湖遷移行為主要由捕食需求和/或空間需求驅動，在這些水域長江江豚分布密度不高，江湖移動的行為和規模都顯著縮小，提示長江江豚在這些水域的分布受到人類活動的影響［4］。而對鄱陽湖長江江豚食性研究的結果顯示，長江江豚食性的變化主要由湖區魚類組成的季節性變化引起，半洄游型魚類是其長期的主要食物來源［21］。本研究也發現，鲌類等肉食性魚類對長江江豚的混合營養作用是負面影響且較為明顯，表明存在種間食物競爭。中上層魚類對長江江豚的混合營養作用的正面影響較為明顯，這表明全面禁止生產性漁業捕撈有利于提供充足的餌料資源。近年來，該水域長頜鱭和短頜鱭等魚汛的幾近消失可能是導致鄱陽湖與長江干流之間的江湖遷移行為減少的主要因素之一。因此，對該水域中上層魚類資源的動態監測，特別是長頜鱭和短頜鱭等集群生活的魚類，應該是長江江豚餌料資源評估的重點，對鄱陽湖長江江豚社群結構和攝食行為的深入研究，有利于實現更精準的保護。