翻壓紫云英對早稻產量、干物質積累及光合特性的影響

朱啟東，聶 軍，廖育林，魯艷紅，李東暉，高雅潔，謝 雪

（1.湖南農業大學生物科學技術學院，湖南 長沙 410128；2.湖南省土壤肥料研究所，湖南 長沙 410125；3.農業農村部湖南耕地保育科學觀測實驗站，湖南 長沙 410125；4.湖南農業大學信息與智能科學技術學院，湖南 長沙 410128）

水稻生長發育過程中的干物質積累及光合作用是水稻籽粒產量的重要影響因素。作物的光合作用與作物的干物質積累密切相關，光合作用越強，其干物質的生產量相對較大［1］。而水稻營養生長階段干物質積累是后期產量形成的基礎，籽粒產量取決于植株體內干物質積累及其向籽粒分配轉運的比例［2］。如何調整施肥策略，增強水稻的光合能力，促進干物質積累，進而增加水稻籽粒產量是我們主要關注的問題。

綠肥的種植應用由來已久，在化肥出現以前，綠肥是補充土壤養分的主要途徑。隨著化肥的推廣應用，長期大量使用化肥使我國耕地質量顯著下降，農業環境趨于嚴峻，現已成為提升作物產/質量的限制因子之一。亟須另尋途徑突破當前農作物增產瓶頸，而紫云英作為稻田綠肥，具有固氮活磷富鉀的功能，其種植翻壓在我國南方稻區最為廣泛，翻壓紫云英是一條可供選擇的有效途徑。近年來，有關翻壓紫云英的研究表明，紫云英與化肥配施可以促進早稻籽粒增產［3-5］，增產效應隨著區域不同而有所不同［6-7］。水稻的干物質積累量越大，說明水稻長勢越好，增產潛力更大，而翻壓紫云英與不翻壓紫云英相比，能有效提高早稻干物質積累量，促進水稻生長發育［8］。水稻產量的形成及干物質的積累均無法離開水稻的光合作用，而紫云英還田能有效改善水稻的光合特性，尤其是在幼穗分化期［9］。

目前，將紫云英配施化肥運用于水稻種植上的研究較多，其關注多在于紫云英翻壓后對水稻產量［10-11］、水稻干物質量積累［12-13］及單一時期水稻光合特性［7］或紫云英與其他有機肥混施［14］的影響。對于翻壓紫云英是如何影響不同土壤類型中水稻不同生育期的光合特性、干物質的積累進而影響水稻產量，以及翻壓紫云英后水稻產量、干物質量與光合特性可能存在關系的關注相對較少。本研究采用田間微區模擬池進行試驗，研究翻壓紫云英對早稻產量、各生育期干物質量及光合特性的影響，探討翻壓紫云英后早稻產量、干物質積累量及光合特性三者間的關聯性，旨在探明翻壓紫云英對水稻生長發育過程的影響，為紫云英在我國水稻生產中的應用與推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

試驗開始于2016年，位于湖南省土壤肥料研究所盆栽試驗場，該地位于季風氣候區，年均降水量約1400 mm，主要集中在春、夏兩季，年均氣溫16.8℃，供試土壤為由第四紀紅土發育而成的紅黃泥和由河流沖積物發育而成的河沙泥，其理化性狀見表1。供試早稻品種為常規稻“湘早秈32號”。

表1 供試土壤基礎理化性狀

1.2 試驗設計

試驗在每小區面積為1.335 m×1.686 m=2.2508 m2的微區模擬池進行，按隨機區組設計，3次重復，共設4個處理：（1）CK，不施任何肥料；（2）GM，不施任何化肥，翻壓紫云英（紫云英播種量為37.5 kg·hm-2）；（3）F，僅施用化肥，不翻壓紫云英（化肥用量為早稻N 150 kg·hm-2，P2O575 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2）；（4）F+GM，施 用化肥且翻壓紫云英（化肥用量同F，紫云英播種量同GM）。氮、磷和鉀肥分別使用尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀，氮肥分2次分別在移栽前（70%）和分蘗期（30%）施用，磷肥全部在移栽前基施，鉀肥分2次分別在移栽前（50%）和分蘗期（50%）施用，基肥于移栽前1 d施入，立即用鐵齒耙耖入表土下5 cm的深度，追肥為移栽后10～15 d施入。紫云英于水稻移栽前7 d鮮草翻壓入田。早稻移栽密度為20 cm×20 cm，其他田間管理措施與當地常規管理一致。

1.3 測定項目與方法

試驗開始前采集0～20 cm土層土樣，用于測定分析土壤的基本理化性狀。在2020年早稻的3個生育時期［S1——分蘗盛期（2020年5月30日），S2——灌漿期（2020年6月29日），S3——乳熟期（2020年7月12日）］采集水稻植株樣，在每個小區采集具有代表性的3蔸植株樣，在實驗室分部位后將其置于干燥箱中，先用105℃殺青30 min，而后70℃烘干至恒重，測定其重量。

同時在這3個生育時期每小區選取長勢一致、具有代表性的5片葉子，其中S1期測頂2～3葉，S2和S3期測水稻劍葉，分別使用502型SPAD測定儀和LI-6400光合儀（測定時間為9：00～11：00，參 數 設 置Flow-500、PAR-1000）測 定SPAD值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率。

早稻成熟期各小區單打單曬稱重計產，包括稻谷和稻草產量。

1.4 數據處理與統計分析

數據處理、統計分析和繪圖分別采用Excel 2010、SPSS 20.0和Origin 9.0。

2 結果與分析

2.1 不同處理對早稻產量的影響

如圖1所示，翻壓紫云英對2種不同類型土壤的早稻收獲期稻谷、稻草及生物產量均有影響。紅黃泥中稻谷增產顯著，從高至低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，GM比CK增產121.5%，差異達顯著水平（P＜0.05），F+GM比F處理增產10%；稻草產量趨勢與稻谷類似，但F與F+GM差異不顯著（P＞0.05）；生物產量則與稻谷產量的趨勢是一致的，且均達顯著水平（P＜0.05），這說明稻谷產量對早稻生物總量的影響較大。河沙泥中，稻谷產量從高到低順序為F＞F+GM＞GM＞CK，其中GM顯著高于CK，增產率達306.6%，且達顯著水平（P＜0.05），F和F+GM兩者間基本一致；稻草和生物產量的趨勢和稻谷產量的趨勢類似。總體上看，翻壓紫云英對2種類型土壤早稻產量的影響趨勢大體一致，其中，在紅黃泥中更有利于增產。

2.2 各生育期早稻干物質積累

2.2.1 不同處理對早稻各生育期根系干物質量的影響

圖1 不同處理早稻產量

圖2 不同處理的早稻各生育期根系干物質量

翻壓紫云英對早稻不同生育期根系干物質量的積累有顯著影響（圖2）。紅黃泥中，隨著生育期的進行，GM、F+GM的根系干物質量均先升高后降低，而CK、F根系干物質量均表現為持續升高。S1期，早稻根系干物質積累量從高至低順序為F+GM＞F＞CK＞GM，F+GM顯著高于其他處理（P＜0.05），CK與GM差異不顯著（P＞0.05）；S2期，干物質積累量順序為F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM與其他處理的差異達顯著水平（P＜0.05），GM與F的差異不顯著（P＞0.05）；S3期，干物質積累量順序為F＞F+GM＞GM＞CK，各處理間差異均顯著（P＜0.05）。

河沙泥中，CK、F和F+GM的根系干物質量隨著早稻生長而增加，而GM則呈先上升后下降的趨勢。S1期，根系干物質量由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM與GM差異顯著（P＜0.05），而F與GM無顯著差異（P＞0.05）；S2期，根系干物質量大小順序為F＞F+GM＞GM＞CK，F與F+GM兩者間無顯著差異（P＞0.05），而與GM的差異均達到顯著水平（P＜0.05）；S3期，F+GM與F差異不顯著，GM顯著高于CK（P＜0.05）。

2.2.2 不同處理對早稻各生育期莖葉干物質量的影響

圖3的結果表示，在紅黃泥中，GM、F和F+GM莖葉干物質量隨著早稻生長發育呈先增加后降低的趨勢，CK的莖葉干物質量則隨著早稻生長發育持續增加。S1期，莖葉干物質量順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM與F間 無 顯 著 差 異（P＞0.05），GM與F的差異也不顯著（P＞0.05）；S2期的莖葉干物質量順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM與F、GM的差異均顯著（P＜0.05），F與GM的差異不顯著（P＞0.05）；S3期的莖葉干物質量F+GM與F無顯著差異，GM顯著高于CK（P＜0.05）。河沙泥中，GM、F和F+GM的莖葉干物質量在早稻生長發育前中期是增加的，到了中后期開始降低，GM的下降幅度比F、F+GM大，CK則在整個生育過程中持續增加。S1期，莖葉干物質量由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，GM與F+GM、F、CK均為顯著差異（P＜0.05）；S2期，莖葉干物質量從高至低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，各處理間的差異顯著（P＜0.05）；S3期，莖葉干物質量由高到低順序為F＞F+GM＞GM＞CK。2種類型土壤上的莖葉干物質量隨生育期的變化及同一生育不同處理間的差異呈現的趨勢基本一致。

圖3 不同處理的早稻各生育期莖葉干物質量

2.2.3 不同處理對早稻各生育期穗干物質量的影響

如圖4所示，2種類型土壤的穗干物質量呈現相似的趨勢。S2期，與CK相比，F+GM、GM和F均可顯著增加穗干物質量，且F+GM、GM與F三者間差異不顯著；S3期，穗干物質量由高到低順序為F＞F+GM＞GM＞CK，均達顯著水平（P＜0.05）。

圖4 不同處理的早稻各生育期稻穗干物質量

2.3 各生育期早稻光合特性

2.3.1 不同處理對早稻各生育期葉片SPAD值的影響

圖5結果表明，紅黃泥中，S1期葉片SPAD值由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，GM與F、F+GM與F的 差 異 均 不 顯 著（P＞0.05）；S2期，SPAD值由高 到低順序為F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM與GM、F的差異顯著（P＜0.05），而GM與F間的差異不顯著（P＞0.05）；S3期，SPAD值從高至低順序為F+GM＞GM＞F＞CK，F+GM與F、GM與CK的差異顯著（P＜0.05）。河沙泥中，S1期各處理的葉片SPAD值由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM顯著高于其他處理（P＜0.05），GM與F的差異不顯著（P＞0.05）；S2期，各處理SPAD值由高到低順序為F+GM＞GM＞F＞CK，差異均達顯著水平（P＜0.05）；S3期，與S2期趨勢一致。在2種類型土壤中，F+GM的SPAD值最高，CK最低，GM和F的葉片SPAD值隨著早稻完整生育期的推進而持續降低，而F+GM、CK在S1至S2期是升高的，S2至S3期開始下降。

圖5 不同處理的早稻各生育期葉片SPAD值

2.3.2 不同處理對早稻各生育期葉片凈光合速率的影響

在2種類型土壤中，翻壓紫云英對早稻葉片凈光合速率有顯著影響（圖6）。在紅黃泥中S1期，葉片凈光合速率由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，各處理間差異顯著（P＜0.05）；S2期凈光合速率由高到低順序為F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM顯著高于其他各處理，GM與F的差異顯著（P＜0.05）；S3期的趨勢與S2期一致。各處理的凈光合速率均為隨早稻生育期的進行，先是S1至S2期降低，S2至S3期升高，但比S1期低。

圖6 不同處理的早稻各生育期葉片凈光合速率

河沙泥中，葉片凈光合速率在S1期由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM顯著高于其他處理（P＜0.05），而GM與F的差異不顯著（P＞0.05）；S2期，葉片凈光合速率由高到低順序為F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM同樣顯著高于其他處理（P＜0.05），GM與F的差異不顯著（P＞0.05）；S3期，各處理的差異與S2期相似，不同的是，F+GM、GM、F間的差異不顯著（P＞0.05）。總體來看，在河沙泥中各處理先是在S1至S2期階段下降，S2至S3期升高，但S3低于S1期。2種類型土壤中葉片凈光合速率最高皆為F+GM，在不同生育期間的變化類似。

2.3.3 不同處理對早稻各生育期葉片氣孔導度的影響

圖7的結果表明，翻壓紫云英對2種類型土壤中早稻各生育期葉片氣孔導度均有顯著影響。紅黃泥中，S1期的葉片氣孔導度由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM、GM、F間無顯著差異（P＞0.05）；S2期，處理間氣孔導度由高到低順序為F+GM＞CK＞GM＞F，但各處理間不存在顯著差異（P＞0.05）；S3期，葉片氣孔導度由高到低順序為F+GM＞GM＞F＞CK，GM與F+GM、F間的差異均不顯著（P＞0.05）。除了CK隨著水稻的生長發育持續降低外，F+GM、GM、F均是在S1期處于最高，然后先下降再升高。

圖7 不同處理的早稻各生育期葉片氣孔導度

在河沙泥中，S1期葉片氣孔導度由高到低順 序 為F+GM＞GM＞F＞CK，GM、F+GM和F三 者 間無顯著差異（P＞0.05）；S2期，葉片氣孔導度由高到低順序為F+GM＞CK＞F＞GM，F、GM和CK間無顯著差異（P＞0.05）；S3期，葉片氣孔導度由高到低順序為F+GM＞GM＞F＞CK，GM、F+GM、F三者間的差異均不顯著（P＞0.05）。GM和F在不同生育期的變化趨勢均為S1期最高，下降后再上升且S3期低于S1期，F+GM則是一直下降，但最高的仍為S1期。總的來說，2種類型土壤的葉片氣孔導度最高仍為F+GM。

2.3.4 不同處理對早稻各生育期的葉片胞間CO2濃度的影響

翻壓紫云英對2種類型土壤早稻各生育期的葉片胞間CO2濃度均有影響（圖8）。紅黃泥S1期，胞間CO2濃度由高到低順序為CK＞GM＞F＞F+GM，GM與F間差異不顯著（P＞0.05），F+GM與GM、F的差異均顯著（P＜0.05）；S2期，胞間CO2濃度由高到低順序為CK＞GM＞F＞F+GM，GM與F間差異不顯著（P＞0.05），F+GM與GM、F的差異均顯著（P＜0.05）；S3期，葉片胞間CO2濃度由高到低順序為F＞CK＞GM＞F+GM，GM與F間無顯著差異，但F與F+GM的差異顯著（P＜0.05）。

河沙泥S1期，葉片胞間CO2濃度由高到低順序為CK＞GM＞F＞F+GM，GM、F和F+GM間的差異不顯著（P＞0.05）；S2期，由高到低順序為CK＞F＞F+GM＞GM，GM與F的差異顯著（P＜0.05），而GM與F+GM的差異不顯著（P＞0.05）；S3期，各處理葉片胞間CO2濃度的差異均不顯著（P＞0.05）。在2種類型土壤中，除了河沙泥中S2期比GM高外，F+GM的胞間CO2濃度均為最低。

2.3.5 不同處理對早稻各生育期葉片蒸騰速率的影響

圖9結果表明，在紅黃泥S1期，葉片蒸騰速率由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，F+GM與F、GM的差異顯著（P＜0.05），GM與F則無顯著差異（P＞0.05）；S2期，蒸騰速率由高到低順序為CK＞F+GM＞GM＞F，F+GM、GM和F間差異均不顯著（P＞0.05）；S3期，蒸騰速率由高到低順序為GM＞F+GM＞CK＞F，GM與F的差異顯著（P＜0.05），與F+GM則不顯著（P＞0.05）。

圖8 不同處理的早稻各生育期葉片胞間CO2濃度

圖9 不同處理的早稻各生育期蒸騰速率

河沙泥S1期，葉片蒸騰速率由高到低順序為F+GM＞F＞GM＞CK，但F+GM、F和GM間的差異不顯著（P＞0.05）；S2期，蒸騰速率由高到低順序為F+GM＞CK＞GM＞F，F+GM與F的差異顯著（P＜0.05），GM與F差異則不顯著（P＞0.05）；S3期，蒸騰速率由高到低順序為CK＞F+GM＞GM＞F，F+GM與F的差異顯著（P＜0.05），GM與F差異則不顯著（P＞0.05）。在2個類型土壤中，除了紅黃泥S2期和河沙泥S3期外，F+GM的蒸騰速率均高于其他處理。在S1和S2期，2個類型土壤中各處理間的蒸騰速率差異變化相似。

3 討論

3.1 紫云英對早稻產量、干物質量及光合特性的影響

肥料為作物的生長發育提供了所必需的營養，為保證作物的穩產高產，肥料的施用必不可少。紫云英作為一種稻田有機肥源，其養分含量豐富，在水稻生產中的增產效果已得到廣泛論證。唐杉等［15］試驗表明，紫云英作為綠肥長期還田不僅提高了水稻產量，同時使稻田生產力更加穩定。另外通過6年的田間定位試驗結果表明，翻壓紫云英連續6年均可增加水稻產量［16］。本研究中紫云英配施化肥處理，籽粒增產效果較強，這與長期定位試驗的結果相似［5］。此外，水稻產量的形成離不開干物質量的積累。前人的研究表明，紫云英的增產效應可能是由于其可保證早稻具有較高的干物質積累量［17］。經過我們的研究發現，在早稻生長前、中期（S1、S2期），GM、F+GM的根系干物質量是增加的，到生長中、后期（S2至S3期）便開始下降；而CK和F處理的根系干物質量則一直保持增加。F+GM、GM和F的莖葉干物質量在S1至S2期增加，S2至S3期則降低，但F+GM、GM在生長后期莖葉干物質量下降較F快。S2至S3期，F的稻穗形成較快，而F+GM、GM則相對較慢，可能是因為純化肥其肥效快，早稻生長發育相對較快，縮短了其生長期，導致早稻灌漿成穗時間較早；而翻壓紫云英后，肥效延長，其生育期較長，灌漿成穗時間較晚，但成熟期F+GM的產量并不會低于F（圖1）。

F+GM和GM在早稻生長前、中期促進根系及莖葉干物質積累，后期根系和莖葉干物質量則下降，而籽粒干物質量在持續增加。可能是紫云英促進了根、莖葉早期的干物質積累，而在抽穗后籽粒中30%左右的干物質量來源于抽穗前莖葉中的貯存［18］，引起根、莖葉干物質量下降，籽粒干物質量增加，從而使早稻增產。此外，也可能與水稻光合能力的變化有關。據相關研究表明，水稻葉面積和光合勢對其物質生產能力產生影響［19］。在本研究中，F+GM的SPAD值、凈光合速率及氣孔導度均高于其他處理，胞間CO2濃度除了河沙泥灌漿期高于GM外，其余均為最低，而蒸騰速率也處于較高水平。說明紫云英配施化肥有效改善了早稻光合特性，而增強光合能力可促進水稻干物質量積累［20］。同時，童平等［21］的研究發現，水稻的凈光合速率和干物質量與產量呈顯著正相關。因此，我們認為紫云英可增強早稻光合能力、促進干物質積累，進而使早稻增產。

3.2 紫云英在不同類型土壤上的效應差異分析

在不同類型土壤中的水稻產量會有所差異。唐海明等［22］研究表明，紅黃泥田的水稻產量比河沙泥高。在本研究中，不同類型土壤上的早稻產量各處理間的差異變化相似，但F+GM的增產效應在河沙泥中的效果不及紅黃泥顯著，其原因可能是河沙泥本身養分含量較高（表1），F提供的養分能滿足早稻所需，導致F+GM在河沙泥中并沒有優勢。此外，也有可能是不同類型的稻田土壤其理化性狀不同（表1），導致稻田土壤微生物群落與碳、氮存在極大差異［23-24］，紫云英還田加大其影響［25］。程會丹等［26］的研究表明，翻壓紫云英后水稻增產效應與土壤微生物碳、氮存在極顯著正相關。

通過對比紅黃泥和河沙泥的早稻干物質量與光合特性，發現F+GM在2個類型土壤中的促進作用均較好。2個類型土壤的干物質量和光合特性整體變化趨勢較為相似，但在不同處理間存在一定的差異。說明翻壓紫云英對早稻產量、干物質量及光合特性在2種土壤類型上均有積極影響，但其效應大小在2種類型土壤中表現不同，以紅黃泥F+GM的效果較好。

4 結論

在本研究中，翻壓紫云英可以顯著提高早稻產量，尤其是在紅黃泥中紫云英與化肥配施后，增產效果更顯著，比純化肥處理增產10%。紫云英通過增強早稻光合特性，增加根、莖葉早期干物質積累，促進末期根系、莖葉干物質向籽粒轉移，增加籽粒干物質量，從而增加早稻產量。

在2種土壤類型中，紫云英對早稻產量、干物質量及光合特性產生促進作用，但效果有差異，以紅黃泥中增產效應更顯著。