長白山闊葉紅松林主要樹種凋落葉分解速率及其與葉性狀的關系

秦立厚,劉琪璟, 孫 震,徐振招,斯慶畢力格,3

1 北京林業大學 林學院,北京 100083 2 國家林業和草原局調查規劃設計院,北京 100714 3 鄂爾多斯市林業和草原事業發展中心,鄂爾多斯 017010

凋落物分解在森林生態系統物質循環過程中起著重要的橋梁作用,是地上、地下物質循環和能量流動的樞紐。森林生態系統每年凈初級生產力約有一半以上通過凋落物分解的方式轉移到土壤中[1],可為植物生長提供70%的營養物質[2]。凋落物分解的速率直接影響了森林生態系統養分輸入的快慢,進而會對森林生態系統生產力水平產生影響。開展森林生態系統調落物分解的研究可進一步了解森林生態系統養分循環、能量流動與凋落物分解之間的聯系,對評價凋落物分解速率對森林生產力的影響具有重要的參考價值。

凋落葉自身性質與凋落葉分解速率密切相關。凋落葉自身性質主要指凋落葉的物理、化學特性。物理性質主要包括凋落物的面積、比葉面積、葉片干物質含量、葉片抗張強度、葉片厚度、是否被有絨毛、蠟質等[3—4]。分解較慢的樹種一般具有較厚的表皮、角質層和蠟質層,這些性質決定了該物種葉片具有較差的透水性、適口性及不易破碎性等特性,降低凋落物的分解速率[5—6]。另外,凋落葉的比葉面積及葉片干物質含量對凋落物的分解速率也有一定的影響,比葉面積越大分解速率越快[3],干物質含量越高分解速率越低[4]。此外,同一樹種在不同海拔甚至不同部位由于其物理性質的不同,其分解速率也存在一定差異。例如由于樹冠下部的葉片比頂部葉片柔軟,其分解速率要比樹冠頂部葉片分解的快[7]；Vitousek等認為同一物種高海拔地區的葉片厚度大、結構粗糙,其分解速率要低于低海拔地區的葉片[8]。凋落葉化學性狀對分解同樣起著重要作用。凋落物中含有不同的有機化合物,如難分解的有機成分如木質素、纖維素、半纖維素等,易分解的成分如多糖、氨基酸等。目前,研究凋落物質量的常用指標主要有凋落物初始氮、磷、木質素、纖維素含量及各成分的比值[9—11]。氮含量作為一個重要的影響因子,主要是由于分解者的生長發育需要氮元素,初始氮含量較低的凋落葉不能為分解者提供足夠的營養供應,因此會抑制凋落葉的分解[12]。不同分解時期影響凋落物分解速率的因素會有所改變。在分解初期主要受凋分解者所需的必要元素(N、P等)含量的影響,而在分解后期主要受木質素、纖維素、酚類等含量的影響[13]。由于木質素、纖維素較難分解,在分解后期隨著木質素、纖維素含量的不斷增加分解速率也隨之減慢[14]。同時,磷含量也可能是影響凋落物分解的重要因子,特別是在磷儲量較低的生態系統中[15]。

除了凋落葉自身特性會影響分解速率外,微生物和土壤動物也會對凋落葉分解速率產生影響。與土壤動物相比,微生物的作用相對較小。例如Vossbrinck等研究發現添加微生物后分解速率由原來的7.2%增加到了15.2%[16]。而土壤動物對凋落物分解的影響在不同氣候區表現不同。具體表現為由溫帶到熱帶地區土壤動物對凋落物的分解影響逐漸增大[17]。包劍利等研究了土壤動物對長白山牛皮杜鵑凋落物分解的影響[18]。結果表明中小型土壤動物對牛皮杜鵑分解的貢獻率為16.88%、大型土壤動物對牛皮杜鵑分解的貢獻率為8.69%?？梢?在長白山地區影響凋落葉分解的主要因素可能是凋落葉自身性質。

闊葉紅松林是我國東北地區非常典型的地帶性森林群落,群落內結構復雜、物種多樣性豐富、森林蓄積量大,對維持區域生態系統穩定性具有重要作用[19—20]。明確闊葉紅松林影響凋落葉分解的自身因素對預測不同樹種凋落葉分解速率,評估凋落葉分解動態有重要意義?；诖?本研究以闊葉紅松林內30個常見樹種凋落葉為研究對象,比較不同樹種及不同生活型在分解速率上的差異,明確凋落葉性狀與分解速率的關系,以期豐富長白山闊葉紅松林生態系統的基礎數據,為理解闊葉紅松林生態系統功能和養分循環提供依據。

1 研究區概況

本研究位于長白山國家級自然保護區內。該保護區地處127°42′—128°16′E 與41°41′—42°25′N之間,是我國保存較為完整的森林生態系統保護區之一。長白山自然保護區屬于溫帶大陸性氣候,四季分明,涼爽宜人,年平均氣溫為3.66℃,年均降水量為735.73 mm[21]。低溫多雨的特點使得該地區常年濕潤,空氣濕度在70%左右。由于保護區內海拔差異接近2000 m,氣候垂直變化差異明顯,植被組成上呈垂直分布規律,由低到高以依次成了闊葉紅松林帶、云冷杉林帶、岳樺林帶、高山苔原帶等植被帶。闊葉紅松林帶處于海拔1100 m以下的地域,是長白山地區典型的地帶性植被類型。闊葉紅松林垂直結構明顯,主林層主要樹種主要有紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、春榆(Ulmusjaponica)、糠椴(Tiliamandshurica)等樹種,此外還分布有大青楊(Populusussuriensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等少量先鋒樹種。亞林層主要有假色槭(Acerpseudosieboldianum)、青楷槭(Acertegmentosum)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、黑櫻桃(Cerasusmaximowiczii)等樹種。

2 研究方法

2.1 樣地和物種選擇

于2010年5月在長白山自然保護區原始闊葉紅松林內(42°24′01″N,128°05′51″E)設置了邊長為100 m的方形樣地。2020年5月對樣地進行了復測,復測時將樣地劃分為10 m×10 m的小樣方,對樣方內所有胸徑大于5cm 的樣木進行每木檢尺,記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、樣木位置、立木類型等相關信息。對于灌木或幼樹的調查,只調查對角線所在的樣方,記錄基徑 >1 cm的灌木或幼樹基徑、高度、冠幅。調查完成后,選擇21個喬木樹種和9個灌木樹種來研究分解速率與凋落葉分解的關系。具體喬、灌樹種見表1。

2.2 凋落葉采集與葉性狀測定

于2019年9月至10月采用收集器收集法采集30個物種新鮮凋落葉。收集器邊長為0.7m,底部為孔徑為1mm的尼龍網,距離地面高度設置為30cm。由于部分灌木樹種較少,在采集葉片時選擇已枯死但還未凋落的凋落葉。對于這些樹種每個樹種至少從3株目標樹種上選取。

為了研究長白山闊葉紅松林內主要樹種凋落葉分解速率與凋落葉初始葉性狀的關系,本研究選擇比葉面積(SLA)、葉片厚度(LT)、葉片韌性(TH)、抗拉強度(TS)、標準持水力(WHCstd)、飽和持水力(WHCmax)等6個物理性狀,凋落葉初始C、N、P、木質素、纖維素(Cellulose)含量5個化學性狀,C∶N、N∶P、C∶P、L∶N、L∶P 5個化學計量比。其中,SLA通過凋落葉單面葉面積與干重的比值計算得出。LT通過游標卡尺進行測定。

TH和TS通過拉力計測定。以將單位寬度葉片撕裂的力作為葉片TS的測量值[22]。將同一樹種的葉片浸濕后避開葉脈用刀片切成0.5 cm寬的長條,一端用夾子夾緊并固定,另一端固定在韋度電子手持式推拉力計(數顯)上,拉動拉力計直至葉片斷裂,記錄葉片斷裂時的瞬時拉力,每組測量10片,重復3次。以單位面積固體物穿過葉片所用的力作為葉片TH的測量值[22]。同一樹種的葉片浸濕后將葉片覆蓋在大小合適的圓環上,在葉片上部再加一個孔徑大小相同的圓環以固定葉片四周,圓環中應盡量避免葉脈的存在。將直徑恰當且橫截面平整的鐵絲固定于韋度電子手持式推拉力計(數顯)上,記錄鐵絲刺穿葉片時的瞬時推力即為葉片的韌性。每組測量10片,重復3次。

標準持水率為葉片在水中浸泡1h后葉片增重與葉片干重的比值。飽和持水率則為葉片在水中浸泡24h后葉片增重與葉片干重的比值[22]。

化學性狀的測定：烘干后的凋落葉經研磨儀(MM400)粉碎后過60目篩測定各項指標。使用總元素分析儀(FLASH 2000 CHNS/O)測定凋落葉中全C、全N。樣品經消煮后使用紫外分光光度計(760 CTR)采用鉬銻抗比色法測定凋落葉全P含量。凋落葉初始木質素和纖維素含量通過酸性洗滌法測定[23—24]。

2.3 凋落葉分解實驗

于2019年9—10月在長白山闊葉紅松林內采用收集器法收集30個樹種新鮮凋落葉。采集回的凋落葉在60℃的溫度下烘干至恒重[25]。烘干完成后,每個樹種分別稱取6g凋落葉放入尼龍網袋中,網袋大小為20cm×25 cm,網眼直徑為1mm。為了防止烘干后的凋落葉還存在一定的水分,將烘干后的凋落葉又分別取3份(每份重6g)放在烘箱中置于75℃下繼續烘干至恒重,以對尼龍網袋中的重量進行校正。烘干后的樣品經粉碎、過篩后用于測定各樹種不同分解時間養分含量。養分含量的測定方法見 2.2 中 “化學性狀的測定”。

所有實驗準備完成后,于2019年10月26日將360個(30個樹種×3次重復×4次回收)尼龍網袋放入3個地勢平坦且沒積水的樣地中。分解袋布設完成后,分別于180d、240d、300d和365d后分4次回收分解袋?；厥蘸蟮姆纸獯鼛Щ貙嶒炇覂炔⑷〕龃鼉鹊牡蚵淙~,仔細清除摻雜的泥土、植物根系和土壤動物等。隨后將清理干凈的剩余凋落葉置于烘箱中于75℃ 溫度下烘干至恒重并稱重。

2.4 數據處理

分解袋回收到實驗室并烘干稱重后,凋落葉質量損失率(R)通過公式(1)計算：

(1)

式中Mt為經過時間t的分解后凋落葉剩余干重(g),M0為分解袋內凋落葉分解樣初始干重(g)。

不同樹種凋落葉的分解速率k通過Olson指數衰減模型來擬合計算[26],修正后的Olson 模型可表示為：

(2)

式中Mt為經過時間t的分解后凋落葉剩余干重(g),M0為分解袋內分解樣初始干重(g),α為修正系數,k為凋落葉分解系數。

根據公式(3)和(4)用于計算各樹種凋落葉分解50%和95%所需要的時間：

t0.5=ln(0.5)/(-k)

(3)

t0.95=ln(0.05)/(-k)

(4)

式中t0.5表示凋落葉分解50%所用的時間(半衰期),t0.95表示凋落葉分解95%所用的時間。

采用單因素方差分析比較不同生活型凋落葉的分解速率；利用Pearson相關分析方法,分析凋落葉性狀與分解速率的相關關系。所有的統計分析都在SPSS 19.0種完成。

3 結果與分析

3.1 不同物種葉性狀比較

表1 為30個樹種實測6個物理性狀值?？梢?30個樹種的物理性狀在種間差異較大。其中,WHCstd最大的樹種為懷槐348.32%,最小的為紅松僅為40.43%,最大值是最小值的8.62倍。不同樹種SLA的均值為345.45 cm2/g,以水榆花楸SLA最大為594.49 cm2/g,紅松SLA最小僅為76.58 cm2/g。對于不同樹種凋落葉LT,以紅松的LT度值最大為0.62mm,最小值為0.032 mm為白牛槭,所有樹種凋落葉LT均值為0.1mm。不同樹種TH在0.5—2.41 N/mm之間,均值為1.17 N/mm,以蒙古櫟凋落葉TH最大,黃檗最小。不同樹種凋落葉TS在0.68—3.17 N/mm2之間,以蒙古櫟凋落葉TS最大,水曲柳葉片TS最小,所有樹種凋落葉TS均值為1.38 N/mm2。

表1 不同樹種凋落葉物理性狀

長白山闊葉紅松林內常見樹種的葉化學性狀及化學計量學特征種間差異較大(表2)。葉片N含量最大的樹種為東北山梅花,N含量為1.7%,最小的為紅松為0.75%,均值為 1.09%,變異系數為20%。葉片C含量最大的樹種為紅松,C含量為50.94%,最小的為東北溲疏為37.85%, C含量整體均值為43.90%,變異系數較小僅為9%,可見碳含量在不同種間變異較小。葉片P含量在0.06%-0.18%之間,以東北山梅花含量最高,紅松最低。30個樹種的P含量整體均值為0.12%,變異系數為27%。木質素(L)含量整體均值為20.20%,變異系數為19%,以紅松最高為30.06%,東北山梅花最低為14.5%。纖維素含量最大值為29.5%(早花忍冬),最小值為12.8%(春榆)。30個樹種的纖維素含量整體均值為20.48%,變異系數為19%。

表2 不同樹種凋落葉化學性狀

對于其他5個化學計量特征L∶N、C∶N、N∶P、L∶P和C∶P變化范圍分別介于8.53—45.7,23.8—76.0,5.5—17.8,85.2—510.5和237.4—849.0之間,均值分別為19.47、41.28、10.00、196.42。在5個化學計量學特性中以L∶P變異性最大,變異系數達到47%,C∶N變異性最小變異系數為27%。

3.2 不同樹種凋落葉分解速率

經過365d的分解,不同樹種凋落葉的質量損失率表現出較大的差異(表3)。30個樹種凋落葉質量損失率在20.56%—92.11%之間,損失率均值為56.04%,變異系數為26.85%。以東北山梅花損失率最高為92.11%,其次為黃花忍冬(85.19%)和瘤枝衛矛(84.61%)。質量損失率較低的樹種主要有紅松、蒙古櫟、胡桃楸、春榆、白樺等,質量損失率不足40%。質量損失率最低的為紅松,僅為20.56%。不同生活型總質量損失率比較發現(圖1),3種生活型質量損失率存在顯著差異(P=0.004),以喬木樹種質量損失率最最低為48.23%,灌木樹種質量損失率最高為69.63%。

圖1 不同生活型樹種凋落葉質量損失率比較

表3 不同樹種不同時間段質量損失率

不同樹種凋落葉分解負指數衰減模型擬合結果如表4所示。由表可知,不同樹種凋落葉Olson負指數衰減模型都表現出較好的擬合效果,決定系數R2均在0.87—0.99之間。不同樹種的分解系數(k)以瘤枝衛矛最大為1.64,紅松最小僅為0.24。30個樹種分解50%和95%所需的時間有較大的差異。凋落葉分解50%和95%所需的時間均以紅松所需的時間最長,瘤枝衛矛所需的時間最短。紅松分解50%所需的時間為2.86年,分解95%所需的時間為12.37年。瘤枝衛矛分解50%所需的時間最短為0.43年,分解95%所需的時間為1.83年。

表4 不同樹種凋落葉分解Olson負指數衰減模型

3.3 分解速率與凋落葉性狀的關系

不同物理性狀對凋落葉分解的影響不同。圖2為闊葉紅松林內所選30個樹種葉片物理性狀和分解速率k的關系。30個樹種WHCmax、SLA、LT及TH與凋落葉分解速率存在顯著的相關關系(P<0.05),其中WHCmax、SLA與凋落葉分解速率為正相關關系,LT及TH與凋落葉分解速率呈負相關關系。不同物理性狀以WHCmax與凋落葉分解速率的相關性最高為0.55。對于其他物理性狀,WHCstd和TH則與葉凋落物分解沒有顯著相關性(P>0.05)。

圖2 凋落葉分解速率與物理性狀間的相關性

凋落葉化學元素的含量對分解速率有一定的影響,不同化學元素對凋落葉分解速率的影響見圖3?？梢钥闯?30個樹種葉N、C、P及木質素均與葉凋落物分解存在顯著的相關關系(P<0.05),其中N和P與葉凋落物分解速率為正相關關系,C和木質素與葉凋落物分解呈負相關關系。而凋落葉纖維素則與葉凋落物分解沒有顯著相關性(P>0.05)。不同化學性狀以葉片N與葉凋落物分解速率的相關性最強為0.63。對于不同的化學計量比,L∶N、C∶N、L∶P、C∶P與葉凋落物分解呈顯著負相關性。其中以L∶N值對凋落葉分解速率的解釋能力最強,相關性為-0.66。N∶P對凋落葉分解速率的解釋性較差。

圖3 凋落葉分解速率與化學性狀間的相關性

凋落葉物理性狀、化學性狀在不同時間段內對凋落葉質量損失量的影響程度不同(表5)。具體表現為,在實驗前180d和180—240d,葉片WHCmax、LT、葉片N含量、木質素、L∶N、L∶P與各階段質量損失率有顯著相關性。在第三階段(240—300d),物理性狀僅LT與此價段質量損失率存在顯著相關性,化學性狀木質素、L∶N、C∶N、L∶P與此階段質量損失率存在顯著相關性,可見此階段影響凋落葉分解的主要因素為凋落葉內化學物質含量的影響。分解到最后一個階段時,物理性狀僅凋落葉WHCmax和SLA與此階段質量損失率存在顯著相關性,化學性狀N、P、L∶N、C∶N、C∶P、L∶P與此階段質量損失率存在顯著相關性。

表5 不同分解階段質量損失率與凋落葉性狀的關系

4 結論與討論

凋落物分解在森林生態系統物質循環中發揮著重要作用,是地上、地下物質循環和能量流動的樞紐。本研究通過測定30個樹種的1年的分解速率,研究了長白山闊葉紅松林內常見樹種凋落葉分解速率與葉性狀的關系,有助于增加長白山闊葉紅松林生態系統的基礎數據,豐富闊葉紅松林的生態學理論,為研究闊葉紅松林的養分循環和物質流動提供依據。

研究表明,凋落葉分解與凋落葉質量、葉片結構等功能性狀有密切關系[27]。對于物理性狀,凋落葉分解速率與凋落葉飽和持水率、葉片厚度、比葉面積和抗拉強度之間存在顯著相關性,此結論與Makkonen 等、Vaieretti等的研究結果相同[22,28]。飽和持水率與凋落葉分解存在較強的相關性,原因可能為具有高飽和持水率的凋落葉具有較強的獲取水分和保留水分的能力,能改善分解者周圍的小氣候,可以為分界者提供所必需的水分[22]。另外,飽和持水率可能與葉片干物質含量具有相同的解釋。葉片干物質含量反映了葉肉和結構化合物的比例關系[29]。葉片干物質含量越高,葉肉和表皮(光組織)所占比例越低,維管組織和厚壁組織(木質素、纖維素)所占比例越高,其分解速率越慢[30—31]。比葉面積與凋落物分解成正比,說明比葉面積越大,分解速率越快。其原因是比葉面積與葉的粗糙度呈反比,凋落葉越粗糙分解速率越慢[15]。另外,比葉面積大代表著單位重量的葉片有更大的面積與分解者接觸,進而提高了分解速率[32]。葉片抗拉強度一般與葉片的物理防御相關。高抗拉強度具有較高的物理防御能力,這類凋落葉組織密度較高,會降低土壤動物的適口性,也會使分解者花費更多的能量和時間去分解這些難分解物質從而降低分解速率[33]。但是本研究發現同樣代表物理防御能力的葉片韌性與凋落物分解卻沒有顯著相關性,這與Gallardo 等[5]的研究有一定差異。

凋落葉化學性狀是最常用來解釋凋落葉分解速率的指標。已有研究證明了多個化學成分會影響凋落葉的分解速率,如葉片N、P、木質素、纖維素、L∶N等[27]。許多研究發現凋落葉N含量對分解速率的解釋能力較強,因為N元素是分解者生長發育、生理代謝不可缺少的元素,分解者在分解初期更傾向于分解N含量高的凋落物。隨著分解的進行,N含量不斷下降,分解者繼而轉向P含量較高的凋落葉[34],因此P含量對凋落葉的分解也有一定的預測作用。本研究中凋落葉N和P含量均與葉片分解速率呈顯著正相關關系,此結論與前人研究結果一致。凋落葉C含量與凋落物分解呈負相關關系,與一些研究的結論相同[4]。C含量對于高木質化組織的分解預測能力較強,而且與木質素、纖維素等難分解物質有很強的相關性。木質素、纖維素及木質素和氮的比值也在多項研究中被證明與凋落葉分解存在一定的關系,本研究的結果與以往研究結論相似。但是本研究中纖維素并沒有顯現出與凋落葉分解有一定的相關性,與部分研究結論相反。

在同一林型內,可以認為凋落葉分解所處的環境因素和分解者因素是相同的。因此,凋落葉分解實驗除了受凋落葉自身特性的影響外還會受實驗材料的影響。研究表明,實驗過程中所用的分解袋網孔大小也會對凋落葉分解速率有較大影響,例如李艷紅分別使用6目、30目和260目的網袋研究了不同孔徑下凋落葉的分解速度,結果表明不同孔徑下的分解速率差異顯著[35]。對長白山地區來講,不通孔徑分解袋對凋落葉的影響可能較小甚至不會產生顯著性差異,蔣云峰利用孔徑為0.1mm、2mm和4mm的分解袋研究了闊葉紅松林內紅松、水曲柳、紫椴和色木槭的分解特征,結果表明水曲柳和紫椴經過1年的分解不同孔徑分解袋中的損失率沒有顯著差異,紅松和色木槭僅0.01mm孔徑網袋內的凋落葉損失率與2mm和4mm的存在差異,2mm和4mm孔徑網袋內的凋落葉損失率沒有顯著性差異[36]。本研究使用1mm孔徑的網袋保證了實驗材料的一致性,可以認為真實反映了不同樹種在分解速率快慢上的差異。