祁連山南麓高寒濕地生態系統呼吸季節、年際動態及影響因素

賀慧丹,李紅琴,祝景彬,*,張法偉,楊永勝,王春雨,羅方林,李英年

1 棗莊學院旅游與資源環境學院,棗莊 277160 2 中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810001 3 洛陽師范學院生命科學學院,洛陽 471934 4 中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室,西寧 810001

大氣中溫室氣體濃度的升高造成“溫室效應”,持續的全球變暖對陸地生態系統碳循環產生廣泛的影響[1—2]。濕地生態系統只占陸地表面積的5%—8%,但卻占陸地生態系統土壤有機碳的25%—30%,濕地具有釋放儲存碳的潛力[3—4]。青藏高原的濕地大約占全國總濕地面積的三分之一,其包含了中國濕地土壤有機質的30%—40%[5],該地區正經歷著強烈的地表溫度升高[2]。由于高海拔、低溫環境,高寒濕地碳動態對全球氣候變化非常敏感[6]。因此,了解高寒濕地生態系統的碳平衡對于準確預測未來氣候變化中的全球碳循環具有重要意義[7]。

生態系統呼吸作為生態系統最大的碳交換途徑之一,其微小的波動都會引起大氣中CO2濃度的顯著變化[8]。生態系統呼吸對氣候變化有著較高的敏感性,尤其是對全球變暖[2,8],研究結果顯示氣候變暖可能會導致生態系統呼吸的增強[9—10]、減弱或不變[11]。弄清氣候環境因子對生態系統呼吸的影響機制,對準確評估生態系統碳循環具有重要意義[9,11]。全球變化背景下,諸多地區的氣溫均呈升高趨勢,尤其是青藏高原表面的氣溫上升幅度要高于全球平均氣溫的上升幅度[11—12]。由于青藏高原氣候嚴酷,其陸地表層生態系統脆弱,而生態系統呼吸對氣候變化特別是溫度的升高的響應極其敏感[13]。目前,研究人員在青藏高原開展了一系列關于氣候變化對高寒草地生態系統碳排放相關研究,但并未得到一致結論[11,14—15]。

研究表明,近50年來青藏高原的年平均氣溫和降水量每十年增加0.3℃和9.1 mm[16—17]。然而,關于青藏高原水熱條件對生態系統呼吸影響的研究大多集中在高寒草甸和高寒灌叢上,關于高寒濕地生態系統碳排放的研究相對薄弱[18—19]。此外,以往對濕地碳排放動態及其影響機制的分析僅限于短期觀測[20]。因此,基于多年原位測量的研究可以進一步認識高寒濕地生態系統碳排放動態及其影響因素[11,15]。并且,凍土融化和冰川退縮可能會在青藏高原上形成更大或新的濕地[20]。高寒濕地范圍的暖化擴張可能會導致土壤碳儲量和區域碳平衡的變化[15,21]。渦度協方差法(EC)是測量大氣與各種生態系統之間碳收支的最有用方法之一,本研究采用EC法測定了青藏高原祁連山南麓高寒濕地生態系統2004—2016年的碳排放數據。本研究的總體目標是：(1)量化高寒濕地生態系統呼吸(RE)在季節和年際尺度上的變異特征。(2)明晰高寒濕地RE在季節和年際尺度上的影響因素,以提高預測未來氣候變化背景下高寒濕地生態系統碳平衡響應特征的準確性。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在青海海北高寒草甸生態系統國家野外科學觀測研究站(海北站)附近的高寒濕地中進行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′—37°45′N,101°12′—101°23′E,海拔3200—3600 m)。該地區屬高原大陸性氣候,有明顯的干冷(11月至次年4月)和暖濕(5月至10月)季節[22]。年平均氣溫約為-1.0℃,最溫暖的月份在7月,溫度約為10℃；最冷的月份在1月,溫度約為-15℃。年平均降水量約480 mm,其中80%的降水量集中在暖濕季節。本研究的高寒濕地為泥炭沼澤地,其泥炭層厚度在0.2—2.0 m,土壤呈微堿性,有機質含量豐富[23]。濕地植被組成較為貧乏,以寒冷濕生、多年生地下芽、具有發達通氣組織的草本植物莎草科、毛茛科為主,以帕米爾苔草(Carexpamirensis)為建群種,次優勢種有華扁穗草(Blysmussinocompressus)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、乳白香青(Anaphalislectea)等[24]。

1.2 研究材料與分析方法

1.2.1通量和相關監測

渦度相關觀測系統設置于地勢平坦、地形開闊,且具有足夠大“風浪區”的試驗場內。通量塔高為2.5 m,通量觀測的主要儀器為開路式渦度相關觀測系統和常規氣象觀測系統, 其中渦度相關系統包括三維超聲風速儀(CSAT3, Campbell Scientific, Logan, USA)、紅外氣體分析儀(LI-7500, LI-COR Lincoln, USA)和數據采集器(CR5000, Campbell Scientific, Logan, USA),主要用于觀測植被與大氣界面的CO2通量,數據采集頻率為10 Hz,每30 min輸出平均值。常規氣象觀測系統主要用于連續氣象要素采集,數據采集(Model CR23X, Campbell Scientific, Logan, USA)時段與通量數據相同,觀測項目主要包括溫度、濕度、輻射、風向、風速等。光量子通量密度(PPFD)傳感器(L1190SB, LI-COR, Lincoln, USA)安裝在高1.2 m的支架上。空氣溫度/濕度傳感器(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)安裝在防輻射罩內(Model 41002, RM Young Company, Michigan, USA)。土壤溫度(Ts)主要是利用熱電偶溫度傳感器(107-L, Campbell Scientific, Logan, USA)分別測定5、10、20 cm和40 cm處的Ts。因濕地地表積水,未測量土壤含水量、土壤熱通量等。本研究中,將5—9月定義為生長季,10月為枯黃期定義為生長季與非生長季的過渡時期,(1—4月及11—12月)定義為非生長季[23—24]。

1.2.2數據處理和插補

由于供電間斷、探頭結露或儀器異常等情況,渦度相關系統采集到的原始數據缺失或異常現象十分普遍[25]。通量數據的處理按照ChinaFLUX推薦的通量數據處理標準流程進行[26],在經過WPL校正后[27],以|NEE|<1.0 mg CO2m-2s-1為閾值標準,再以10d數據為窗口,3δ(標準差)為標準進行數據的異常剔除。針對夜間(PPFD<10μmol m-2s-1)湍流發展不充分,舍去摩擦速度u*<0.15 m/s所對應的通量數據。缺失的通量數據,一般通過建立環境因子與有效通量數據的非線性經驗方程進行插補。本研究夜間通量數據(Reco,n)采用其與5 cm深處土壤溫度(Ts)的Van′t Hoff函數(方程(1))進行插補,生長季白天的碳通量數據(NEE)則利用與PPFD的Michaelis-Menten函數(方程(2))進行插補[28—29]。

Reco,n=Reco,refeln(Q10)(Ts-10)/10

(1)

(2)

式中,Reco,REf為生態系統在10℃時的參考呼吸速率,Q10是生態系統呼吸熵(呼吸隨溫度升高10℃所增加的倍數),反映了生態系統呼吸對溫度的敏感性。,Reco,d是生態系統白天的呼吸速率,a和Pmax分別為生態系統表觀光量子效率和潛在最大CO2同化速率(即PPFD趨向極大時生態系統凈光合速率)。以上參數均為方程擬合值。渦度相關系統無法直接測定生態系統呼吸(RE),需利用公式外推得到。渦度相關系統觀測的CO2通量為NEE,將夜間呼吸函數外延至白天(Reco,d),即可得生態系統的總呼吸量(RE),日RE 為白天呼吸(Reco,d)和夜間呼吸(Reco,n)之和。

1.2.3數據分析

分類回歸樹(classification and regression trees, CART)分析能夠有效識別變量的相對重要性,CART是一種基于圖形的非參數模型,與傳統分析方法相比更易于理解。本研究中采用CART用于識別氣候環境因素(空氣溫度(Ta)、5 cm深處土壤溫度(Ts)、生長季積溫(GDD)、光量子通量密度(PPFD)、降水(PPT)、水汽飽和虧缺(VPD))對生態系統呼吸(RE)變化的關鍵控制作用。線性回歸和相關分析用來探究RE的變異特征以及對氣候環境因子的響應機制。本研究中所測定的數據利用SYSTAT 13.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 氣候因子變化特征

圖1可見,高寒濕地在2004年1月至2016年12月的氣候環境因子具有較高變異性,整體上平均月(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)都呈單峰變化趨勢,但其峰值出現的月份并不一致。月Ta的峰值出現在7月((10.3 ±0.9)℃),月Ts的峰值出現在8月((12.7 ±2.0)℃),并且只在4月、5月和6月Ta高于Ts；年Ta、Ts的均值分別為(-1.1±0.4)℃和(2.8±0.5)℃,整體上高寒濕地的Ts高于Ta。月GDD和月PPT在7月達到峰值,分別為(317.3±26.4)℃d 和(99.3±19.8)mm,全年GDD和PPT的均值分別為(1076.9±78.5)℃d 和(476.6±55.7)mm。月VPD和月RH分別在7月和9月達到峰值,分別為(0.3±0.02)kPa和(77.3±1.7)%。

圖1 高寒濕地在2004—2016年平均月Ta, Ts, GDD, PPFD, PPT, RH,VPD

2.2 高寒濕地生態系統呼吸(RE)變化特征

圖2可見,高寒濕地在2004—2016年的月平均RE表現為單峰變化趨勢,在8月達到峰值((107.0±16.9)g C m-2月-1),最小值出現在1月(17.1±4.1)g C m-2月-1)。圖3可見,年RE具有一定變異性,整體上表現為逐年升高的趨勢(r2=0.36,P=0.031),年RE均值為(608.9±65.6)g C m-2a-1；濕地生長季RE的均值為(405.9±54.7)g C m-2季度-1,濕地非生長季RE的均值為(152.2±30.8)g C m-2季度-1。

圖2 高寒濕地在2004—2016年的月平均RE

圖3 高寒濕地在2004—2016年的年RE、生長季RE、非生長季RE

高寒濕地生長季RE、非生長季RE的均值占全年RE的比例約為66.7%和25.0%,線性回歸分析表明生長季RE(r2=0.66,P=0.001)、非生長季RE(r2=0.47,P=0.01)與全年RE呈極顯著正相關(圖4),通過比較r2值,說明生長季RE對全年RE有更強的控制作用。但,本結果表明雖然高寒濕地非生長季RE占全年RE的比例相對較低,但依然與全年RE呈極顯著正相關,暗示在未來高寒濕地生態系統碳排放的研究過程中不能忽略非生長季CO2通量排放的作用。

圖4 高寒濕地在2004—2016年的生長季RE、非生長季RE與年RE的關系

2.3 月尺度上的氣候因子對生態系統呼吸(RE)的影響

圖5可見,分類回歸樹(CART)表明全年-(月RE)、生長季-(月RE)、非生長季-(月RE)最主要的控制因素是Ts；線性回歸分析表明,通過比較r2值可知熱量條件(Ts、Ta和GDD)是高寒濕地在不同時期月RE變化的主導因素,其中高寒濕地的月Ts與全年-(月RE)、生長季-(月RE)、非生長季-(月RE)相關性最強(表1)。此外,通過進行逐步線性回歸方程分析,最終模型為：全年-(月RE)=3.63Ts+0.74GDD+33.25(r2=0.90,n=156,P<0.001),高寒濕地的Ts和GDD共同解釋月RE變化的89.5%；生長季-(月RE)=4.98Ts+0.05GDD+25.65(r2=0.73,n=65,P<0.05),說明在生長季高寒濕地的Ts和GDD共同解釋月RE變化的73.4%；非生長季-(月RE)=2.52Ts+0.03PPFD+23.37(r2=0.61,n=78,P<0.01),說明在非生長季高寒濕地的Ts和PPFD共同解釋月RE變化的61.2%。綜上所述,月RE在全年、生長季、非生長季最主要的控制因子是Ts。

圖5 分類回歸樹分析高寒濕地的月RE與環境因子的關系

表1 線性回歸分析高寒濕地的月生態系統呼吸(RE)與環境因子的關系

2.4 年際尺度上的氣候因子對生態系統呼吸(RE)的影響

在年際尺度上,線性回歸分析表明2004—2016高寒濕地生態系統的氣候環境因子(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)與年RE沒有顯著相關性(P>0.05)。但是,生長季GDD與生長季RE呈顯著正相關(r2=0.42,P=0.015),而生長季PPT與生長季RE呈顯著負相關(r2=0.45,P=0.012)(圖6)。此外,非生長季Ta(r2=0.77,P<0.001)、PPT(r2=0.38,P=0.025)與非生長季RE呈顯著正相關(圖6),且非生長季Ta比PPT對高寒濕地在非生長季的碳排放控制作用更強(0.77>0.38)。

圖6 線性回歸分析高寒濕地生長季RE與GDD、PPT的關系和非生長季RE與Ta、PPT的關系

3 討論

2004—2016年濕地的年RE均值為608.9 g C m-2a-1,高于附近高寒灌叢(437.4 g C m-2a-1)和高寒草甸(513.6 g C m-2a-1)的全年生態系統呼吸[13,18],三種植被類型相距較近,具有相似的氣候環境條件,三種高寒草地碳排放的差異主要受到群落結構以及土壤理化性質差異的控制,此外高寒濕地相對于高寒灌叢、草甸其土壤中含有更多未分解的有機質,暗示高寒濕地生態系統的土壤呼吸可能對生態系統碳排放的貢獻率更大[14,18,21]。過去的研究大多采用靜態箱法觀測的生態系統CO2排放通量,主要包含植物、根系和土壤微生物呼吸以及極少部分土壤動物呼吸和化學氧化[14,30],主要觀測了生態系統在生長季的碳排放,而由于非生長季的碳排放較少,往往忽略了對非生長季生態系統呼吸的研究[21]。本研究中,雖然非生長季RE僅占全年RE的比例約25.0%,但非生長季RE(r2=0.47,P=0.01)與全年RE呈極顯著正相關(圖4),由此說明高寒濕地在非生長季的碳排放對于整個生態系統的碳排放至關重要,這是因為青藏高原高海拔、低溫的特殊環境條件使得非生長季較為漫長,并且由于土壤中含有大量未分解的有機質,暗示在未來高寒生態系統碳排放的研究過程中應給予非生長季的碳排放足夠的重視[14,17,30]。

由于不同生態系統的植被群落結構、土壤理化性質、水熱條件等生物非生物因素的差異,導致RE對熱量條件的改變具有不同的響應方式[31—32]。有些研究表明,溫度的升高加強了生態系統的碳排放[33],但有些研究表明,溫度的升高有利于提高自養呼吸,但抑制了異氧呼吸,致使RE對于增溫的響應并不敏感,暗示RE通過調節其內源成分的響應具有抵御氣候變暖的潛力[34]。分類回歸樹分析表明,高寒濕地的月RE的變化主要受到Ts的控制(圖5),在生長季、非生長季Ts仍是月RE變化的主導因素(圖5)。許多研究表明,高寒草地生態系統土壤溫度顯著影響CO2的釋放和氮的礦化,高寒生態系統土壤微生物生物量受到低溫的限制[21,25]。因此,土壤溫度成為生態系統呼吸的主導因素。這可能是因為較高的土壤溫度刺激微生物活動和酶活性,促進了土壤呼吸,而高寒草地生態系統由于高海拔、低溫使土壤中含有大量未分解的有機質,所以造成高寒生態系統較高的土壤呼吸,并且對土壤溫度極其敏感,因此使得土壤溫度成為高寒草地生態系統的CO2排放的首要控制因素[1,13,18]。線性回歸分析和逐步回歸分析也表明高寒濕地生態系統在不同月份的碳排放更加依賴于土壤溫度的變化,暗示高寒濕地不同月份的土壤呼吸可能比植被自養呼吸對不同月份熱量條件差異的響應更加敏感。

在年際尺度上,線性回歸分析表明2004—2016高寒濕地生態系統的氣候環境因子(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)與年RE沒有顯著相關性(P>0.05),這可能是由于時間尺度較短導致的[7,10],大量研究表明,不同的時間尺度上氣候環境因子可能對碳通量具有不同的影響[28]。但是,生長季GDD與生長季RE呈顯著正相關(r2=0.42,P=0.015)(圖6),由于熱量條件的累積效應是打破植被休眠的首要限制因素,并對植被的物候發育和持續代謝生長至關重要[21],在生長季植被生長發育旺盛,說明整個生長季GDD的增加促進了高寒濕地整個生長季的碳排放。生長季PPT與生長季RE呈顯著負相關(r2=0.45,P=0.012)(圖6),大量研究表明濕地平均CO2排放通量與表面的積水存在顯著負相關[14],由于濕地常年積水,使植被凋落物、土壤有機質的分解受到了抑制,積水越多越不利于大氣中的O2擴散到土壤中,從而抑制了微生物的有氧呼吸,進而不利于土壤有機質的分解,使得減弱了CO2排放通量[7,35]；另一方面,積水的增多抑制了微生物對土壤有機質的分解,進而不利于土壤對植被生長代謝的營養供應,從而不利于植被地上生物量的生長,也間接減弱了植被自養呼吸,最終使得CO2排放通量減少[35]。

非生長季Ta(r2=0.77,P<0.001)、PPT(r2=0.38,P=0.025)與非生長季RE呈顯著正相關(圖6),在非生長季溫度越高,越利于微生物的分解,促進了碳排放[14]；在非生長季,積雪對土壤溫度具有保溫作用,減弱了土壤溫度的變化,使之處于一個較為穩定的階段,有利于土壤有機質的分解,促進了高寒濕地的碳排放,另外地表積雪的存在增加了大氣中的水汽濃度,地表有積雪時顯著高于地表無積雪時的水汽通量,由此提高了CO2交換速度,進而促進了高寒濕地的CO2排放通量[15,21,23,36]。綜上,由于在年際尺度上生長季、非生長季的熱量條件對于CO2排放通量的促進作用,暗示未來全球氣候變化背景下溫度的升高將會促進高寒濕地的CO2排放,而生長季、非生長季PPT對于CO2排放通量的不同響應方式,加之未來青藏高原PPT的變化的不確定性,暗示在分析高寒生態系統碳排放對未來水熱條件響應機制時需要更加謹慎。

4 結論

(1)高寒濕地生長季RE(P<0.01)、非生長季RE(P<0.01)與全年RE呈極顯著正相關,雖然生長季RE對全年RE有更強的控制作用,但過去對非生長季RE的研究相對薄弱,暗示在未來應加強對高寒濕地生態系統非生長季CO2排放通量的研究。

(2)高寒濕地生態系統呼吸主要受到熱量條件的關鍵控制,而生長季、非生長季PPT對碳排放的差異化響應,暗示在分析高寒濕地生態系統CO2排放對未來水熱條件響應機制時需要更加謹慎。