馬口魚仔、稚魚的攝食與生長特性

劉銀華

(福建省淡水水產研究所，福建 福州 350002)

馬口魚(Opsariichthysbidens)，俗稱山鳡、桃花板、大口扒等，屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、馬口魚屬(Opsariichthys)[1-2]，主要分布于東亞地區的中國、朝鮮、日本和越南，在中國除了臺灣和西部的青藏高原、新疆外，其余省份各江河水系均有分布[3]。馬口魚為溪流中上層小型魚類，雜食偏肉食性，性情兇猛，常攝食其他魚類的幼魚，長時間被列為影響漁業生產的敵害魚類，但因其肉質細軟鮮嫩，營養豐富，而受到消費者喜愛[2，4]。馬口魚繁殖力強、生長快、病害少，是一種適合人工養殖的特色經濟魚類[5]。

近年來，隨著捕撈過度和生存環境惡化導致馬口魚的野生資源匱乏，馬口魚成為部分地區的名優特水產品種，并先后在安徽、遼寧、山東等省份建立水產種質資源保護區[6-7]。目前，關于馬口魚在生物學特征[8-9]、遺傳[10]、人工養殖[11-13]、人工繁殖[14]、胚胎發育[15-16]等方面的研究都取得了顯著成效，并且浙江、湖南等省份實現了馬口魚規模化人工繁育[14]。本研究針對室內工廠化培育的馬口魚仔、稚魚階段的攝食與生長特性進行了研究，以期為馬口魚的人工繁育提供更多的參考資料。

1 材料和方法

1.1 受精卵的獲取和孵化

試驗于2021年8—9月在福建省淡水水產研究所榕橋試驗基地開展。水源為過濾曝氣后的山溪水。在8月上旬，催產親魚，取卵授精。受精卵于4.0 m×0.8 m×0.4 m育苗池中孵化，孵化水溫為27～28℃，魚卵置于孵化框中漂浮于水面下2 cm進行孵化，孵化框底部為40目篩絹網，孵化后的仔魚自孵化框底部游至池底。

1.2 苗種培育

苗種孵化后原池培育，育苗水溫為26～30℃，溶解氧濃度(CDO)>5 mg/dm3，pH值為7.2～7.5。前2 天采用靜水微充氣培育方法，水位為 40 cm；第3天開始采用微流水培養，水流自表層流出，每天用虹吸法排污一次。仔魚3日齡開口攝食，24日齡進入稚魚期，開口餌料使用經小球藻強化的鹵蟲(Artemiasalima)無節幼體，6日齡開始使用粉料(粗蛋白≥40%)配合投喂，至9日齡停止投喂鹵蟲無節幼體。

1.3 取樣和測量

1.3.1 馬口魚的攝食

對3～23日齡馬口魚仔魚每天早上攝食后取樣一次，24～44日齡稚魚隔天早上攝食后取樣一次。對3～9日齡馬口魚每次取樣30尾，10～44日齡每次取樣10尾，首先使用目測法觀察消化道飽滿度；然后稱量攝食后的馬口魚的總體質量，在顯微鏡下剝離食物團后，再次稱量體質量。

有關馬口魚攝食指標的計算參考文獻[17]的方法。

消化道飽滿度采用 0～4級法。0級：腸管為空或腸管中有極少量食物；1級：只有部分腸管中有少量食物，食物量不超過腸管容量的1/3；2級：全部腸管都有食物，食物量不超過腸管容量的2/3；3級：食物較多，食物充塞全部腸管；4級：食物極多，腸管膨脹。

攝食率=攝食樣體/測定總樣體×100%

(1)

飽食率=(胃飽滿度達 3～4級的尾數/測定總尾數)×100%

(2)

飽滿系數=攝食量/總體質量×100%

(3)

式(3)中，攝食量是指食物團的重量。

飽食量：消化道飽滿度為 3～4級時的攝食量。

飽食時間：空胃個體攝食飽滿所需時間。

消化時間：飽食個體在無餌料水體中消化排空所需時間。

日攝食量=一次飽食量×[1 d的非空胃時間/(飽食時間+消化時間)]

(4)

日攝食指數=日攝食量/魚體質量×100%

(5)

1.3.2 馬口魚的生長

對1～23日齡馬口魚仔魚每天早上攝食前取樣一次，24～44日齡稚魚隔天早上攝食前取樣一次。對1～9日齡馬口魚每次取樣30尾，10～44日齡每次取樣10尾，用Sartorius-BS200S分析天平稱量體質量，在OLYMPUS-SZ61體視顯微鏡下拍照測定全長。

全長和體質量日增長率的計算方法參考文獻[17]：

全長日增長率=(lgL2-lgL1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(6)

體質量日增長率=(lgW2-lgW1)/[0.434 3×(t2-t1)]×100%

(7)

式(6)～(7)中，t1和t2代表日齡；L1和W1分別代表日齡為t1時的全長和體質量；L2和W2分別代表日齡為t2時的全長和體質量。

1.4 數據處理

本文所有數據由Excel軟件制成圖或表。

2 結果

2.1 攝食率和消化道飽滿度

在人工培育條件下，水溫為27～28℃時，馬口魚在孵化后3～4日齡開口攝食，5～6日齡卵黃囊消失，肛門開口于體外，6日齡魚鰾出現2室(圖1)。仔、稚魚的消化道飽滿度如表1顯示：3日齡仔魚初次攝食率為 36.67%，5日齡后仔、稚魚攝食率均為100.00%；3～4日齡仔魚消化道飽滿度相對較小，5日齡仔魚飽食率達到66.67%，6日齡之后的仔、稚魚平均飽食率為99.20%(表1)。

表1 馬口魚仔、稚魚的消化道飽滿度

2.2 攝食量和消化道飽滿系數

取樣500尾 3～40日齡仔、稚魚測定攝食量。3日齡開口仔魚平均攝食量僅0.01 mg，飽滿系數為0.58%，至5日齡，仔魚的平均攝食量提高到0.20 mg，飽滿系數達到10.26%。仔魚前期的攝食量變化較大，至9日齡后仔魚攝食量相對穩定，飽滿系數在14.80%～17.14%之間波動，稚魚的消化道飽滿系數在11.19%～15.39%之間波動(表2)。攝食量(y)與體質量(W)的關系可用方程式y=-0.000 4W2+0.214 0W-0.200 8表達，相關系數R2=0.999 1，P>0.05，表明兩者不相關(圖2)。

表2 馬口魚仔、稚魚的攝食量和飽滿系數

續表2

2.3 飽食量、飽食時間、消化時間和日攝食量

不同日齡仔、稚魚的平均飽食量如表3所示，10日齡仔魚需要攝食1.97 mg餌料即可飽食，隨著個體的發育，平均飽食量也迅速增加，至32日齡，稚魚需平均攝食21.18 mg餌料才可達到飽食。對馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚和32日齡稚魚的飽食時間、消化時間和日攝食量進行測定(表4)，結果顯示：馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚和32日齡稚魚分別約需0.75、0.67、0.58 h可達飽食，而在無餌料水體中，分別需要4.33、4.08 、4.00 h方可消化完全；10日齡仔魚、21日齡仔魚和30日齡稚魚的日攝食量分別為5.04、35.00、60.12 mg，日攝食指數分別為 48.71%、49.99%和45.09%。

表3 馬口魚仔 、稚魚的平均飽食量

表4 馬口魚仔、稚魚的飽食時間、消化時間和日飽食量

2.4 生長特性

2.4.1 全長與體質量的生長

對520尾1～44日齡的仔、稚魚的全長與體質量進行測定。結果表明，仔、稚魚全長日增長率于0.61%～11.22%之間波動，總平均日增長率為3.47%，仔魚階段為5.47%，稚魚階段為1.34%。全長(Lt)與日齡(D)的關系可用二項式方程Lt=-0.008 1D2+0.903 1D+4.159 5表達，相關系數R2=0.990 5，P<0.01，表明兩者極顯著相關(圖3)。仔、稚魚體質量的日增長率于-2.82%～44.34%之間波動，總平均日增長率為11.27%，仔魚階段為17.49%，其中4～15日齡仔魚的平均日增長率達到26.14%，稚魚階段為 4.55%；體質量(Wt)與日齡(D)之間的關系可用二項式方程Wt=0.075 0D2+2.027 1D-10.689 0表示，相關系數R2=0.991 1，P< 0.01，表明兩者極顯著相關(圖4)。

2.4.2 全長與體質量的關系

共測520尾1～44日齡的仔、稚魚的全長及其相應的體質量。仔、稚魚全長在5.84～32.01 mm范圍內，體質量在1.7～322.4 mg范圍內，體質量(Wt)與全長(Lt)的關系可用冪函數方程Wt=0.001 3Lt3.609 8表示 ，相關系數R2=0.993 1，P<0.01，表明兩者極顯著相關(圖5)。

3 討論

3.1 仔、稚魚的餌料系列

魚類口徑決定魚類喜愛攝食餌料的大小[18]。淡水魚類的人工苗種培育常用的開口餌料有小型浮游生物、蛋黃和開口粉料等[19-23]。馬口魚仔魚3日齡開口，平均口裂為0.374 mm，相較于一些淡水魚類口裂較大[24-25]，試驗選用鹵蟲無節幼體作為開口餌料，而未經強化的鹵蟲無節幼體缺乏二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)[26]，因此試驗采用小球藻強化后再投喂，以補充缺乏的DHA和EPA，并于6日齡開始配合投喂粉料(粗蛋白≥40%)。結果顯示：馬口魚初次攝食率為36.67%，5日齡后攝食率均為100.00%，說明鹵蟲無節幼體可以作為馬口魚的開口餌料；5日齡飽食率為66.67%，6日齡之后的仔、稚魚平均飽食率為99.20%，可以認為這一餌料系列適用于馬口魚的仔、稚魚培育。

3.2 仔、稚魚的攝食能力

餌料種類、密度和大小，以及魚的游泳能力均可影響魚的攝食能力，在人工苗種培育時，餌料品種多樣，餌料充足，魚類仔、稚、幼魚的攝食率均很高，比如黑脊倒刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)4日齡后、全長10 mm以上仔、稚魚攝食率達94.3%[19]；白斑狗魚(EsoxluciusLinnaeus)開口當天初次攝食率為91.3%[21]；大黃魚(Pseudosciaenacrocea)6日齡后的攝食率為95%～100%[27]；云紋石斑魚(Epinephelusmoara)仔、稚魚平均攝食率達 97.63%[28]；花尾胡椒鯛(Plectorhynchuscinctus)為 97.0%[29]；花鱸(Lateolabraxjaponicus)為 99.1%[30]。馬口魚5日齡以后的仔、稚魚攝食率均為100%，6日齡后仔、稚魚飽食率均在90%以上，稚魚的飽食個體比例占97.8%，說明馬口魚的仔、稚魚攝食能力很強，攝食活動很旺盛。

馬口魚10日齡仔魚、21日齡仔魚、32日齡稚魚平均日攝食量分別為5.04、35.00、60.12 mg，日攝食指數分別為48.71%、49.99%、45.09%，因此馬口魚仔、稚魚階段的日投喂量可初步確定為魚體質量的45%～50%。

3.3 仔、稚魚的生長和個體差異

馬口魚仔魚期全長和體質量日平均增長率分別為5.03%和17.83%，稚魚期全長和體質量日平均增長率分別為1.35%和5.43%，可見馬口魚仔魚期生長速度較稚魚期快。分析馬口魚仔、稚魚體質量與全長的相關方程，其冪指數 b=3.609 8大于3，說明馬口魚仔稚魚期為異速生長，該時段體質量增長更為迅速。試驗中1～4日齡的仔魚體質量出現負增長，這種現象在云紋石斑魚[28]和點帶石斑魚(Epinepheluscoioides)[31]育苗中同樣有出現，分析原因可能是該時期仔魚的各器官發育不完善，游泳和攝食能力低下，卵黃囊逐漸被吸收消化，攝食所得能量低于活動消耗能量，導致仔魚體質量下降。

在魚類育苗中，苗種個體之間通常會隨著個體的生長出現差異，如30日齡的黑脊倒刺鲃全長和體質量差異為1.35倍和2.86倍[19]；而45日齡的似刺鳊(Paracanthobramaguichenoti)平均全長為3.70 cm，卻有8%的稚魚全長在2.00～3.00 cm之間[32]；35日齡黃鱔(Monopterusalbus)稚魚的大小個體相差 0.84 cm，變異系數達到26.7%[33]；有些品種甚至會出現同類互殘，比如90日齡的真鯛(Pagrusmajor)大小個體之間全長和體質量的差異分別是 2.95倍和30.15倍[34]，23日齡的云紋石斑魚仔魚最大個體和最小個體間全長和體質量的差異分別達到 1.41倍和 2.71倍[28]。本試驗中44日齡的馬口魚稚魚全長和體質量的差異分別達到1.28倍和2.24倍，這可能是由卵的質量和仔、稚魚攝食狀況的差異導致的，但總體而言差異不大，加之投喂餌料適口又充足，未觀察到同類互殘的現象。