淺談發聲、嗅覺、觸覺在犬交流中的重要性

朱海娟

馬塞洛·西尼斯卡爾基目前就職于意大利巴里大學，任動物行為科學學部教授，長期從事動物的心理行為研究，深入研究犬與人交流時的行為特征，進而判斷犬的感覺、知覺和思維等活動。本文收集、編譯、整理其在“犬的交流”中的部分研究成果，解讀發聲、嗅覺、觸覺在犬交流時傳遞的信號及意義，以期與讀者共同學習、提高，深入對犬交流的認識。

許多動物用聲音傳遞信息。犬種內交流時，吠叫、呻吟、咆哮都是它們的語言。但與人類交流，相同的交流形式在種內和種外所表達、攜帶的信息并不一樣，有的信息是犬主動發出，有的信息犬本身也沒有意識到，屬于無意識傳遞，盡管是無意識的，但也是犬內心狀態的體現。

一、發聲交流

盡管犬叫聲與它的近親狼很相似，但與狼相比，家養犬的社會環境更為復雜。犬的語言行為在馴化過程中發生了相當大的變化，這是犬對人類社會環境適應的結果。一項開拓性的研究已經證明，與人類一起生活對動物的語言有較大的影響，經過40年的馴養選擇，馴養的紅狐比它們的祖先發出更多由人類主導的語言。犬在與人類互動的過程中同樣會獲得更多的發聲機會，這是人為選擇的結果，犬的聲音交流與適應人類的其他認知功能一樣發展著。從犬的發聲就可以獲得很多信息，如犬的身體特征、發聲頻率、心理狀態等，成年犬發出的咆哮聲比幼犬更具攻擊性，從發聲中可以判斷犬的情緒。

犬與人類一起生活，接受著豐富的刺激，犬能夠感知的信號也越來越豐富。實驗證明，流浪犬和野生犬能夠接受的聽覺信號少于家犬，這表明與人類交流相處能夠調節、促進犬對于聽覺信號的發展。家養犬在日常溝通中會發出不同的聲音，配合身體行為，表達各種意思。犬發出的聲音大致可以分為以下幾種。

（一）吠叫

在不同聲音信號中，吠叫無疑是犬最典型的叫聲。最近的研究證明了吠叫與環境相關的聲學特征。吠叫是犬的一種交流方式，這推翻了之前的研究：吠叫是馴化的副產品且缺乏任何功能價值。吠叫是短促的、爆發性的和重復的信號，具有高度可變的聲音結構(主要頻率范圍在160～2630Hz之間)，在品種之間，甚至在個體之間發聲頻率不同。吠叫往往出現在短距離的互動和以下幾種行為情景中，如打招呼、警告、警覺、呼吁注意或在玩游戲時。此外，吠叫也是一種模仿性行為，在群體活動中，當個體吠叫，同類會群體吠叫，這可視為相互間的模仿和刺激。不同品種的犬吠叫聲不同。例如，沙皮犬、松獅犬，它們的吠叫聲罕見且相似，而其他品種則表現出一種特定類型的吠叫，如獵犬。犬的吠叫聲攜帶著多種信號，如犬的身體狀況、熟悉程度以及內心狀態。最近研究表明，環境不同，吠叫的聲學特征會隨著環境的變化產生可預測的變化。當陌生人靠近犬時，犬會發出更長、更低頻率的吠叫，而高聲吠叫主要在犬孤立時發出。犬看到熟悉的犬時會走出家門吠叫，當看到陌生人時，犬會孤單地站在室內吠叫。

人類能夠通過犬的吠叫聲判斷犬當時的心情，在孤立環境中產生的吠叫情緒更為“絕望”，在互動玩耍中產生的吠叫聲較為“快樂”。根據吠叫的聲學結構，人類通常認為低頻、低音調吠叫聲更具攻擊性，而音調較高的吠叫聲則被認為更“快樂”或更“絕望”。犬能夠識別成年人、5歲的兒童以及先天失明者的聲音。

（二）咆哮

在游戲互動、競爭環境中，犬會發出低頻寬帶咆哮聲警告、威脅對方。犬能夠通過對方的咆哮聲，正確地在大腦中勾畫出對方的體型。在不同環境中，它們對咆哮聲有不同的理解，如果咆哮聲中有“護衛”的信號，它們就會主動抑制自己的行為。犬在游戲和攻擊時發出的咆哮聲的時間長度、基頻和共振峰不同，攻擊性咆哮往往是威脅陌生人或者自我保護。咆哮具有語境特異性，犬在不同環境中發出的咆哮聲不同。咆哮也是犬種內和跨物種交流的一種方式。

（三）哀鳴、嚎叫

哀鳴是壓力喚醒的標志，是打招呼、尋求注意的交流形式，這是應激性反應；嚎叫是為了保持群體的凝聚力，如果犬感到不安或者情緒比較煩躁焦慮時，可能會像狼一樣嚎叫。當嚎叫沒有得到關注和安撫，它們甚至會不停嚎叫；犬痛苦或劇烈疼痛分別會發出呻吟或嚎叫聲；咕噥聲釋放的是與快樂相關的信號。

與種內交流不同的是，犬在跟人溝通交流時，如果未引起對方關注往往發出短促的吠叫、咆哮、哀鳴聲，當與同類交流時會發出波長較長的聲音。盡管專門針對犬發聲的研究比較少，但有文獻顯示，犬更傾向通過發聲與人類傳遞信息、溝通交流。人能夠根據犬發出的咆哮聲辨別對方的體型大小，更為有趣的是人類能夠根據犬發出的聲音判斷犬的情緒和所處的環境。他們通常認為大型犬發出的咆哮比小型犬發出的咆哮更具有攻擊性。

（四）尖叫

犬的尖叫聲聽起來像小孩子放聲大哭，聲音又尖又大，非常刺耳。當犬在極度興奮或者苦悶時有可能發出尖叫。

人類從最初的訓練犬狩獵，到當今社會將犬訓練成軍(警)犬、服務犬、醫療犬等工作犬，都是通過條件反射建立一定關系，讓犬服從主人的要求進而達到使用犬的目的。對于一些智商較高的犬種，經過專業訓練能夠掌握多達200個單詞，這里的掌握是指能夠將這些詞匯與所指的對象建立關系。通過訓練，犬會將主人的口令與事物建立聯系，并服從主人的要求去執行動作。通過反復訓練，當主人發出某個指令，犬就會執行相應的行為，這就是訓練。聲音信號沒有視覺信號來得直接，但犬通過判斷聲音信號似乎更易讀懂主人的情緒和動機。研究表明，犬會根據人類不同的語音語調揣測其意圖并及時調整自己的行為。

二、嗅覺交流

關于犬的嗅覺在種內和跨物種間交流中發揮作用的研究比較少。有限的研究顯示，嗅覺在犬與人的交流中發揮的作用不及視覺和聽覺，但犬靈敏的嗅覺能夠獲取更多的社會背景信息，這促進了犬與人的交流。犬能夠通過視覺識別人臉，也能通過人的體味逐一辨別。

嗅覺是犬區別于其他動物的重要感知器官，迄今為止，很少有學者專門研究犬能根據人的體味獲得哪些信息以及體味在社會互動中的作用，這一課題需要繼續深入探討、研究。

白色的母犬正在嗅探地上的尿痕；黑色的母犬（生態分析它的右側有一塊草比較少的區域）想擁有這塊有尿的區域跟白犬正要發生沖突。 (A)圖中，黑犬正在爭取獲得這塊有尿的區域，它的目光有威脅的意思。(B)圖中，白色母犬正轉身離開尿痕，黑色犬的身體更具有占有欲，頭部在尿液區，眼睛朝著白色母犬，示意它要占領這塊區域。

人體留下的氣味能在附近空氣中停留一段時間，犬通過捕捉空氣中的氣味能夠感知對方的信息，如對方的性別、情緒、性情。犬通過尿液、糞便、腺分泌物有意識地將自己的氣味儲存在空氣中，我們稱之為“氣味標記”，這也是犬類互動的方式。

犬嗅探對方的特定部位以獲取對方的信息，身體不同部位傳遞著屬于各自的信息。通過嗅探衣服、鞋子能夠確定物主是誰，它們能夠嗅出這些人走過的地面、接觸過的物品，它們能夠以氣味判斷這些人最近吃過什么食物，去過什么地方，有無疾病，甚至能夠判斷這些人的情緒。它們對身體不同部位的興趣不同，喜歡嗅探面部、頸部、腹股溝和肛周區。身體不同區域的氣味由各區內腺體產生，如位于嘴角、耳郭、陰道和肛門附件的腺體。這些特殊的部位能夠產生濃度較高且犬比較熟悉的氣息。此外，犬會收集尿液和糞便信息，犬對陌生尿液興趣濃厚，根據尿液氣味評估是否能夠與對方交配，對方是溫和型還是攻擊性性格。嗅覺交流包括氣味標記行為，當對某塊區域的氣味識別結束后，犬會將自己的氣味標記在上面。犬常常在地上打滾，然后釋放身體氣味，這是犬的原始交流行為。狼通過在地上翻滾捕捉獵物的氣味并將其帶回狼群，由此獲取獵物的健康信息和位置信息。

此外，最近研究表明，通過感知對方的氣味，犬能夠感知對方的情感情緒、行為特征和健康狀況。研究特別指出，當發生不開心的事情后，犬如果被單獨留在一個不熟悉的環境中，犬始終會用它的右鼻收集氣味。考慮到神經嗅覺通路同側上移至大腦，右鼻孔的使用反映了右腦半球的主要活動。此外，在被干擾或者隔離的狀態下，犬在嗅聞同類氣味時，犬的心率會升高，應激行為會增加。

三、觸覺交流

犬還在娘胎里時就能通過觸覺感受母親肚子里的世界，觸覺應該算是犬最早發育的器官，它在犬出生時已發育完全。犬出生后，其眼睛約在兩周時睜開，耳朵則在約三周大的時候才能聽到，此前，它們主要以觸覺、嗅覺尋找母親的乳房，感受周圍的環境，并與同窩的兄弟姐妹互動。在犬后來的發育中，觸覺的重要性依然不減，觸覺除了能夠獲得生活信息，還能與同伴溝通交流。

在激烈的互動中，犬會將前爪放在下屬的背部或身體上，或者觸摸下屬的鼻口，在攻擊時緊緊抓住對方，或者為了保持相互間的關系用身體碰觸對方。有時，特定的動作以示兩者關系很親近，如圖C所示，在休息、問候、兩性交配前將頭靠在對方的肩上，為顯示兩者之間密切的關系，犬往往會舔對方的臉部（洗臉）或者啃對方的皮膚。

對于寵物，無論是熟悉還是陌生，人類常常通過撫摸去接近對方。在人犬互動中，撫摸、觸摸對雙方的心理、生理和免疫系統都有積極作用。研究表明，犬主撫摸犬時，犬會感覺舒服溫暖，血壓和心率都會下降，免疫能力也會提升。在社會交往中，種間和種內的身體接觸中，接觸的頻率和持久性不同會產生不同的影響。

犬很少與其他個體長時間身體接觸，即使犬主為犬梳理時，時間也不能太長。當人與犬身體接觸時間較長時，犬的反應一般是忍受或者退縮，犬會感覺不舒服，它會抗拒。

人與犬的熟悉程度直接影響身體接觸的感覺。實驗證明，當犬被熟悉的人撫摸時它更會討好主人，如眨眼、看別處、閉上雙眼、轉頭、坐下、躺下等；當被陌生人撫拍時，犬會嗅、舔地板、抓扒地面、喝水、看周邊等。此外，當犬被撫摸身體的特定部位，如后腿、爪子、頭部時，犬的行為差異由犬與對方的熟悉程度決定。如果不熟悉的人撫摸犬，犬會將其視為挑釁行為，這會破壞兩者的關系。與身體的其他部位相比，犬更能忍受胸部兩側和下巴下方被撫摸、觸碰。當然，犬被觸摸時的反應跟很多因素有關，如基因、早期生活經驗、品行、犬種，以及當時的環境。