重慶 趙德強
ATP是驅動細胞生命活動的直接能源物質,與ATP相關的知識涉及結構、變化、與化學學科的交叉等,在相關內容的認識上,常存在一些疑難問題,對這些疑難問題師生也常存在一些認識誤區,現筆者對一些錯誤認識進行分析。
從低等的單細胞生物到高等的人類,能量的釋放、轉移和利用都是以ATP為中心的,這在一定程度上體現了生物的共性以及生物進化過程的延續性。ATP可以把分解代謝的放能反應與合成代謝的吸能反應偶聯在一起。許多生理活動所需要的能量都與ATP有關。2019版人教版教材必修1《分子與細胞》第88頁提到:“細胞中絕大多數需要能量的生命活動都是由ATP直接提供能量的,如大腦思考、電鰩發電和物質的主動運輸都需要消耗ATP。”從此表述也可以看出,并不是細胞中所有需要能量的生命活動都由ATP直接提供的,也有例外。
【例1】生物都有共同的祖先,下列各項不能作為支持這一論點的證據的是( )
A.所有生物共用一套遺傳密碼
B.所有生物都由ATP直接供能
C.各種生物的細胞具有基本相同的結構
D.所有生物的生命活動都是靠能量驅動的
【答案】D
此題是2019版人教版教材必修2《遺傳與進化》第104頁“練習與應用”中的第3題,選項B所描述的“所有生物都由ATP直接供能”是正確的,但這并不是說所有生物都只由ATP直接供能。不由ATP直接供能的例子有:從DNA合成RNA的過程中,伴隨著ATP、GTP、CTP、UTP特殊化學鍵的水解;多糖的合成代謝中用到的是尿苷三磷酸(UTP);磷脂的合成過程中用到的是胞苷三磷酸(CTP);蛋白質的合成過程中用到的是鳥苷三磷酸(GTP);在RNA翻譯后的修飾過程中,都是由GTP供能的;在光合作用暗反應過程中,C3的還原是由ATP和NADPH直接供能的。因此,認為“生物的所有生命活動都由ATP直接供能”是錯誤的。
從能量的來源看:當反應由左向右進行時,為能量的利用過程,即ATP水解釋放能量,可直接供給生命活動的能量需要。而當反應由右向左進行時,為能量的轉移過程,所需要的能量對于動物和人來說,來自細胞內呼吸作用分解糖類等有機物釋放的能量;而對于綠色植物來說,ADP轉化成ATP時所需要的能量,除了來自呼吸作用以外,還來自光合作用吸收并轉化的光能,因此反應中的能量來源是不同的。
從反應所需酶的種類看:ATP的分解是一種水解反應,所需的酶應該為水解酶,而ATP的形成是一種合成反應,催化該反應的酶應屬合成酶。
從反應的場所看:ATP的合成與分解的場所是不同的。例如,能合成ATP的場所主要有細胞質基質、線粒體和葉綠體。而能分解ATP的場所比較多,一般情況下,哪里的生理活動需要能量,哪里就會有ATP的水解。
因此,ATP的合成與分解并不是同時進行的。所以教師在解釋這個問題時,可解釋為物質是循環的,才會使ATP不會因消耗而枯竭,而能量是不循環的,主要依靠呼吸作用分解有機物等生理活動源源不斷地供能,只有這樣才能保證生命活動順利進行。
常有人誤認為細胞中ATP含量很多,且在劇烈運動、饑餓或代謝旺盛時ATP分解量大于ATP合成量或ATP合成量大于ATP分解量。其實在細胞中ATP含量很少,人體內約有50.7 g ATP,只能維持劇烈運動0.3秒,但生命活動需要消耗大量能量,其能量供應依賴于ATP與ADP間的快速轉化,轉化過程中,由于ADP、Pi等可重復利用,只要提供光能、化學能等能量,生物體就可以不斷合成ATP以滿足生命活動的需要。ATP與ADP的轉化速率隨細胞代謝狀況的不同而不同,但二者總處于動態平衡中,不能說成ATP的合成量大于分解量,也不能說成ATP的分解量大于合成量。也可以從另一個角度分析,ATP并不像體內的脂肪一樣,是可以用來存儲能量的物質,而是用于滿足生命活動所需要的主要能源物質,細胞本身現成的ATP是很少的,但在生命活動旺盛的細胞中,ATP合成得快,分解得也快,從而滿足了生物體生命活動的需要。
人教版教材中關于“高能磷酸鍵”的表述是一個不斷修正變化的過程:2004版人教版教材中關于高能磷酸鍵的表述是“ATP分子的結構式可以簡寫成A—P~P~P,其中A代表腺苷,P代表磷酸基團,~代表一種特殊的化學鍵,叫做高能磷酸鍵,ATP分子中大量的能量就儲存在高能磷酸鍵中”;2007版人教版教材將“ATP分子中大量的能量就儲存在高能磷酸鍵中”修正為“高能磷酸鍵斷裂時,大量的能量會釋放出來”;2019版人教版教材刪除了“高能磷酸鍵”的說法,調整了有關敘述“由于兩個相鄰的磷酸基團都帶負電荷而相互排斥等原因,使得這種化學鍵不穩定,末端磷酸基團有一種離開ATP而與其他分子結合的趨勢,也就是具有較高的轉移勢能。當ATP在酶的作用下水解時﹐脫離下來的末端磷酸基團挾能量與其他分子結合,從而使后者發生變化。”可見,教材的變化愈加科學,2019版人教版教材修正了ATP水解時能量的來源。
在物質發生化學反應時,反應物化學鍵斷裂的過程需要吸收能量,且生成物化學鍵的形成也是要釋放能量的。從圖1的ATP水解過程可以看出:ATP外側的P—O鍵和水中的H—O鍵發生斷裂,都是需要吸收能量的,同時,形成ADP中的O—H鍵和磷酸中的P—O鍵,都要釋放能量。總體來看,ATP水解時釋放的能量大于吸收的能量,這樣ATP水解的過程在總體上就是釋放能量的過程,1 mol ATP水解釋放的能量高達30.54 kJ。

圖1

光反應產生的ATP不是只能用于暗反應合成糖類。光反應的場所是葉綠體的類囊體薄膜,暗反應的場所是葉綠體基質,ATP可以由葉綠體的類囊體薄膜轉移到葉綠體基質中供暗反應合成糖類,但是,從生命觀念的物質與能量觀可理解,既然ATP這種物質在葉綠體中,那么葉綠體中只要是需要消耗ATP的生理過程,都是可以利用ATP的,與ATP的來源無關。葉綠體本身是半自主復制的細胞器,可自主進行DNA的復制及部分蛋白質的合成,在幼嫩葉綠體中,其光合色素含量還不夠多,其DNA的復制和部分蛋白質的合成所需要的ATP也可來源于呼吸作用,而當葉綠體充分成熟后,其光反應可產生較多的ATP,這時,DNA的復制和部分蛋白質的合成所需要的ATP也可來自光反應。因此,光反應產生的ATP除用于暗反應合成糖類外,還可用于合成蛋白質,也可用于暗反應外的其他生理過程。
2019版人教版教材必修1《分子與細胞》第103頁中提到:“二是在有關酶的催化作用下,提供能量促使ADP與Pi反應形成ATP。這樣,光能就轉化為儲存在ATP中的化學能。這些ATP將參與第二個階段合成有機物的化學反應”,教材所指的是光反應產生的ATP可以參與暗反應,而不是指ATP只能參與暗反應糖類的合成。
高考試題也佐證了ATP是能量“通貨”,并不是光反應產生的ATP只能用于暗反應糖類的合成。
【例2】(2016年,江蘇卷,第32題節選)(3)葉綠體中光反應產生的能量既用于固定CO2,也參與葉綠體中生物大分子________的合成。
【答案】核酸、蛋白質
【例3】(2018年,江蘇卷,第29題節選)圖2為某植物葉肉細胞中有關甲、乙兩種細胞器的部分物質及能量代謝途徑示意圖(NADPH指[H]),請回答下列問題:

圖2
(3)甲輸出的三碳糖在氧氣充足的條件下,可被氧化為________后進入乙,繼而在乙的________(填場所)徹底氧化分解成CO2;甲中過多的還原能可通過物質轉化,在細胞質中合成NADPH,NADPH中的能量最終可在乙的________(填場所)轉移到ATP中。
(4)乙產生的ATP被甲利用時,可參與的代謝過程包括________(填序號)。
①C3的還原 ②內外物質運輸
③H2O裂解釋放O2④酶的合成
【答案】(3)丙酮酸 基質中 內膜上 (4)①②④
從例3的圖示信息和試題設問所給的答案信息還可以看出:ATP是能量“通貨”,線粒體產生的ATP也可供葉綠體利用。
ATP這種能源物質并不是只在細胞內發揮作用,離開生物體的ATP也是能發揮作用的。有人做過如下實驗:用小刀將數十只螢火蟲的發光器割下,干燥后研磨成粉末,取三等份分別裝入三支試管,各加入少量水使之混合,置于黑暗處,可見試管內有淡黃色熒光出現,一段時間后熒光消失。接著,在三支試管中分別加入等量的蒸餾水、葡萄糖溶液和ATP溶液,之后,仍在黑暗處進行觀察,發現只有滴加了ATP溶液的試管中出現了熒光。實驗螢火蟲的發光器中存在少量的ATP,與蒸餾水混合后,在酶的作用下發生水解,釋放的能量轉化成光能,因此出現熒光。由于離體的發光器不能進一步合成ATP,所以當ATP消耗完后,熒光也隨之消失。加入葡萄糖溶液的試管不會出現熒光現象,加入ATP溶液的試管會出現熒光,則說明葡萄糖雖然是生物體的重要能源物質,但它所含的化學能不能直接用于生命活動,ATP才是生命活動的直接能源物質。本實驗證明了ATP是生物的直接能源物質,且離體后也能供能。
對ATP部分知識產生認識誤區,有的源于對教材內容的多元解讀、錯誤解讀,有的源于對概念的變化沒有及時更新,有的源于習慣流行的錯誤,也有的源于知識背景的差異等等,但只要教師查閱權威資料,用求真求實的治學態度,一定會消除認識誤區。