三種方法突破教學難點
——神經纖維上動作電位傳導示意圖

浙江 嚴開銀 盛建平

《普通高中生物學課程標準(2017年版2020年修訂)》(以下簡稱《課程標準》)中對“神經沖動的產生和傳導”的教學要求為“闡明神經細胞膜內外在靜息狀態具有電位差，受到外界刺激后形成動作電位，并沿神經纖維傳導”。為回應這一要求，浙江科學技術出版社在選擇性必修1《穩態與調節》第二章“神經調節”第二節“神經沖動的產生和傳導”的課本內容中呈現出圖1，以期幫助學生理解該內容的含義。但學生對該圖的理解時常出現困惑，容易與神經纖維上某一位置膜電位隨時間變化的曲線圖(圖2)相混淆。學生難以通過靜態的圖示理解動作電位在神經纖維膜上隨時間傳導的動態過程，從而難以理解傳導過程中神經纖維不同位置所處的動作電位具體過程，造成對相應離子通道及進出離子種類的誤判。平時教學中，較簡單的方法是引導學生觀察圖1中超極化位置，從而判斷“去極化、反極化、復極化”過程。但這種教學思路，并不利于學生發展科學思維、生命觀念等學科核心素養。因此，神經沖動在神經纖維上隨時間傳導的曲線變化成為教學難點。如何幫助學生突破該學習難點，可以基于不同的教學條件進行。筆者根據自身教學經驗和思考提出三種方法突破該難點，供各位同人參考。

圖1

圖2

一、思想實驗

教師引導學生想象并圖示神經纖維上多個位置同時使用多個電位表測量多個位置上的電位變化。

如圖3A，想象在軸突各個位置上有多個靈敏電位計，其中虛線框內“○”代表靈敏電位計，“+”代表正電位，“-”代表負電位，電位計中“→”代表電位計指針。此時，沒有外界刺激，整個軸突處于靜息狀態，在膜外的電位計測量電極為正極，膜內測量電極為負極。從圖3A中可觀察到，所有電位計的指針都指向“-”(負電位)，說明膜外電位為正電位，膜內電位為負電位，膜電位簡稱“外正內負”，即膜內外有電位差。同時，假設膜外電位為零，得到膜內電位為負的、以軸突位置為橫坐標的膜電位圖示(圖3B)。從圖 3B中可知，此時軸突上各位置均處于極化狀態，膜內電位為負(如圖3A中軸突膜內外“+”“-”所示)。從而發現圖3A與圖3B之間的關系為“根據圖3A中電位表的數據，得出圖3B中的曲線圖”。據圖3B可知，此時膜內電位為-70 mV，膜外電位為0，膜內外電位差為70 mV。

當動作電位(神經沖動)產生并沿軸突傳導至圖4A軸突位置時，對應圖4A虛線框內電位計指針變化可知，膜位置①②處Na+通道打開，Na+內流，指針向“+”偏轉，即該軸突位置處于去極化過程，但由于膜內電位為負，仍處于極化狀態；膜位置③④處Na+繼續內流，指針繼續指向“+”偏轉，即該軸突位置處于反極化過程，由于膜內電位為正，與靜息電位時的極化狀態相反，故此時處于反極化狀態；膜位置⑤⑥⑦處K+外流，指針由“+”向“-”偏轉，即該軸突位置處于復極化過程，由于該過程中膜內電位由正變負，因此復極化過程包含先后兩種狀態，由反極化狀態轉變為極化狀態；膜位置⑧處電位計指針偏轉程度超過原來的極化狀態負電位，因此處于超極化狀態。由圖4B可知，動作電位傳導時神經纖維上不同位置動作電位過程不同，去極化、反極化、復極化三種過程同時存在。同時結合圖3、4、5、6就能說明神經沖動在神經纖維(軸突)上傳導時，在膜外是以負電位的形式，在膜內是以正電位的形式，一直傳導至神經末梢。當一個動作電位在神經纖維上傳導時，總有位置分別處于去極化、反極化、復極化的過程中。

A

B圖3

A

B圖4

A

B圖5

A

B圖6

得出以上結論后，再討論當觀察神經纖維上一個點時，例如觀察圖3、4、5、6中的電位表9時，該神經纖維位置的電位變化。學生會發現，當動作電位發生并在神經纖維上傳導時，該位置隨時間變化會經歷一個完整的動作電位，并得到該位置電位隨時間的變化如圖6。由此，就能將動作電位在神經纖維上傳導的示意圖與神經纖維上某一位置電位隨時間變化的示意圖區分，并正確判斷兩圖中相應離子通道及進出離子種類。

二、儀器演示

教師使用橫波演示器演示橫波過程類比神經纖維不同位置上的電位變化。

物理學中的橫波演示器如圖7所示。教師可以引導學生將橫波演示器上的每個質點類比為細胞膜上的離子通道，當神經纖維受到一個合適的刺激產生動作電位，從一側向另一側傳導時就可以通過橫波演示器類比，直觀地看到同一時刻膜上不同位置上膜電位變化，同時解釋神經沖動的傳導方向問題。

圖7-1中所有質點均處于下方，類比為細胞膜處于靜息狀態。

圖7-2中質點①②③開始向上運動，從中可知①先于②，②先于③開始運動，可類比神經纖維接受了一個合適的刺激，開始形成動作電位，方向從左向右傳導；

圖7-3中質點①②③④⑤均在向上運動，類比神經纖維上相鄰的多個位置均在形成動作電位，其中質點①②③超過中間橫線，可類比為進入反極化過程，④⑤質點處膜位置處于去極化過程。

圖7-4中質點①～⑧均在運動中，其中①～③向下運動，類比神經纖維上相應位置處于K+通道打開，對應膜位置進入復極化過程，④～⑥處于反極化過程，⑦⑧處于去極化過程中。

圖7-6與圖7-5兩圖對比觀察可以發現：開口向下波形即7-5中質點①～形成的波形，從左向右傳導至7-6中質點④～位置，類比神經纖維上動作電位沿神經纖維從左向右傳導(圖1)。

由橫波演示器演示的波動過程中質點的變化，將神經纖維上不同位置的膜電位變化隨時間變化直觀類比演示出來，也能較好地突破神經纖維膜上不同位置上的膜電位變化和動作電位過程。

同時，可以選擇其中一個質點作為觀察對象，觀察一個質點隨時間的變化，從而遷移到神經纖維膜上某一個位置上電位的變化，從而類比一個點上膜電位隨時間變化的圖示(圖7)，如以圖7中6幅圖的質點①為觀察對象，可知其在7-1中處于極化狀態，呈現靜息電位；7-2中質點①進行去極化直到電位為零；7-3中質點①處于反極化，電位為最大極值；7-4和7-5中質點①K+通道打開，由反極化狀態恢復到極化狀態，處于復極化過程，從而完成一個動作電位的變化，可以推測出一個點的動作電位變化過程(圖7)。由此可知，利用該模型演示可以很好地幫助學生利用“源問題”振動圖像與波動圖像的區別，類比遷移解決“靶問題”神經纖維上一個點隨時間變化膜電位變化曲線圖與神經纖維上多個點在某兩個時刻的電位變化曲線圖。

注：圖中橫波演示器從左到右序號依次為①～。圖7

要注意的是，這個過程演示的是神經纖維不同點隨時間發生的電位變化，是在膜上相應離子通道打開或關閉形成不同電位前提下轉換而來的類比模型，并不是指神經纖維上的神經沖動傳導是波動傳導。

三、學生參與

教師組織學生直觀演示神經纖維上的膜電位變化。

教師可以組織9名左右高矮相似的學生，面向其他同學手拉手排成一列，演示一個橫波傳導的過程(圖8)。

圖8

圖8-1中，同學全部蹲下，表示神經纖維膜表面全部處于靜息電位，即極化狀態。

圖8-2中，①號和②號同學依次站立，表示神經纖維膜接受到刺激，處于去極化過程中，仍然呈現為極化狀態。

圖8-3中，①號和②號依次下蹲，表示神經纖維膜接受到刺激處于復極化過程中，呈現反極化狀態。同時，觀察到波形往右傳導，說明神經沖動沿神經纖維往右傳導。

圖8-4中，①號和②完全蹲下，表示該點完成復極化過程，呈極化狀態(省略超極化過程和超極化狀態)。同時，觀察到所有同學完成了去極化過程，處在反極化狀態中。

圖8-5中，表示神經纖維膜上的①～⑤同學位置已處于極化狀態，⑥～⑨同學位置處于復極化過程中，最終恢復到極化狀態，完成神經沖動(或一個動作電位)的傳導。

教師組織學生進行這類演示活動，課堂氛圍活躍，但學生的注意力不容易集中。因此，建議邀請學生提前進行視頻拍攝，幫助學生更好地集中注意力，控制課堂教學節奏。這種演示方法相比橫波演示器而言，可以很好地將一次神經沖動在神經纖維上的電位變化演示出來，不會像橫波演示器那樣有兩個橫波連續傳遞。同時也與橫波演示器一樣，是對神經沖動在神經纖維上的膜電位變化曲線的直觀演示，是在第一測量方法的基礎上再加工轉換出的類比方法，并不能直接說明細胞膜上有離子或膜運動的波動變化。在該演示活動中需要注意放慢動作，動作過快可能容易引發身體不適，同時不能較好地演示出波動效果。

三種方法在類比突破神經纖維上多個位置膜電位變化曲線圖中，各有優劣。第一種方法強調想象能力，在想象中完成一次神經沖動在神經纖維上不同位置隨時間變化，進而推導出相應的膜電位變化曲線。第二種方法與第三種方法都是直接模擬一個開口向下的波動曲線如何產生，并沿神經纖維向前傳導，這個過程直觀，易引起學生的興趣。但同時要注意這是膜電位變化推導出的曲線，不代表膜電位就是曲線變化。在實際教學中，教師可以根據教學實際選擇其中一種或兩種進行搭配，用于突破該教學難點。相對而言，筆者建議用第一種和第三種進行搭配，學生既容易產生興趣，又容易理解，能較好地發展其科學思維、生命觀念等學科核心素養。