穩態轉換視角下生態系統服務變化過程與作用機制

白曉航,趙文武,尹彩春

1 北京師范大學地理科學學部 地表過程與資源生態國家重點實驗室,北京 100875 2 北京師范大學地理科學學部 陸地表層系統科學與可持續發展研究院,北京 100875 3 北京師范大學自然科學高等研究院 地表過程與資源生態國家重點實驗室珠海基地,珠海 519087

生態系統服務是人類賴以生存和發展的基礎,如何將生態系統服務納入管理決策是保障區域生態安全面臨的重大科學問題,也是當前國際生態學領域研究的前沿課題[1]。聯合國千年生態評估表明,24項生態系統服務中有15項正在退化,這將直接威脅到區域乃至全球的生態安全和人類健康[2]。人類為實現社會經濟發展目標或適應氣候變化而改變對生態系統服務的需求,影響著資源的類型、利用強度和空間配置,國家政策與宏觀調控、公共衛生突發事件、社會經濟發展等諸多因素引起生態系統過程尺度與人類管理尺度的錯配,供給與需求長期不匹配發展引起生態系統退化、生態系統服務能力降低[3]。全球氣候變化、聯合國2030年可持續發展議程、生態文明建設等議題的研究重點都聚焦在人類經濟社會與自然生態系統的協調可持續發展上,但是生態系統發展的不確定性和系統內的非線性關系為生態系統服務研究帶來新的挑戰[4—5]。因此,生態系統服務研究需要協調環境、經濟和社會之間的相互關系,明晰生態系統服務形成機制和作用機理,集成服務評估方法、調控復雜的生態系統狀態,建立適應性治理策略,為國家生態文明建設、生態安全格局構建、生態補償機制完善等重大議題提供重要的科學支撐與保障[6]。

現有的生態系統服務研究大多圍繞生態系統服務評估、生態系統服務協同或權衡關系分析、生態系統服務時空分布、對人類福祉的影響與效益、服務調控與系統管理等方面開展[7—8]。然而,目前對生態系統服務的研究多集中在中小尺度,多以地形等自然條件劃分研究區域,全球大尺度研究相對不足[9]；多以靜態研究探討供需在某一時間點的空間位置及數量關系,供給與需求的時空動態研究相對匱乏[10]；多以模型模擬等空間化方法為主,研究范式和理論機理的探討有待發展[11—12]。例如,學者通過多元數據集和生態系統模擬等方法建立生態系統服務模型,對其進行定量模擬、空間分析、協同權衡分析、服務價值評估等[13—15]。但是,不可預知的環境變化以及生態系統的復雜的非線性特點使得生態系統服務內在作用機制仍然模糊不清,亟需深化生態系統服務維持機理和互饋機制的理論研究,加強人們對復雜生態系統耦合關系的理論認知[16]。

氣候變化和人類活動影響生態系統結構、功能和服務能力之間的正、負反饋作用,在某種程度上系統會對環境變化產生時滯現象或穩定狀態,持續加大的環境壓力會使系統狀態由某一種穩態轉變為另一穩態[17]。生態系統是一個復雜的動態系統,各個組分非線性關聯且具有時空異質性,極大地阻礙了人們對其評測和判別,雖然生態系統穩定機制的研究發展了近半個世紀,但系統多個組分之間的作用形式、強度、潛在的因果關系仍然值得被深入研究與探索。生態系統狀態轉變及轉變后的系統服務能力影響生態系統服務功能的提供、生態安全以及社會經濟利益等眾多問題。因此,明晰生態系統服務內在調控機理和跨尺度轉化機制,可以從根本上改善生態系統服務功能,進而科學地調控生態系統服務,服務人類福祉與可持續發展。本研究從討論生態系統穩態轉換驅動機制入手,解析生態系統服務內涵,以“結構-過程-功能-服務-人類福祉-可持續性”為核心架構來發展生態系統服務理論框架,基于穩態轉換視角評述生態系統服務的變化過程及服務間的互饋機制,以期為生態系統服務研究及生態系統管理提供新視角。

1 生態系統穩定性與穩態轉換

1.1 生態系統穩定性及其發展

19世紀50年代,生態學家MacArthur和Elton首先提出生態系統穩定性理論,認為一個群落內種類組成和種群大小保持恒定,就是穩定的群落[18—19]。隨后,生態學家從多維角度對其進行不斷發展,賦予不同的內涵和外延。其中,與穩定性密切相關的概念包括恒定性、持久性、恢復性、敏感性、變異性或變幅等[20]；從不同類型而言,穩定性又可以表述為局部穩定性、全局穩定性、相對穩定性、絕對穩定性、結構穩定性、循環穩定性等[21]。關于穩定性的基礎理論研究往往側重于關注穩定性的各個組成部分之間的差異,或是衡量總體特征的時間或空間變異性[22]。在系統動力學中,穩定狀態指的是系統的解在一定條件下穩定；在生態學意義上,通常被理解為在一定的時間和空間尺度上,生態系統保持現有的結構和功能不變。平衡生態學認為,生態系統通過種內種間競爭、植物-動物-微生物互作等內在的生物學過程,進行自我調節與約束,將系統限定在某一個穩定狀態。然而,生態系統的自我調節能力是有限的,可能受到外界強烈干擾的影響,這使非平衡理論在生態學研究中得到應用,它強調生態系統的動態變化和難以預測性,并重視干擾、空間異質性及多穩態現象對生態系統動態變化的影響[23]。

多穩態最早由 Lewontin在19世紀60年代提出,隨后Holling和May采用多穩態描述生態動力系統在相同的參數條件下存在不同穩態解的現象,奠定了生態學界對生態系統穩態的認知基礎[24—26]。Walker和Meyers將多穩態描述為“系統能發生從一種穩態到另一種穩態的重大變化”[27]。多穩態是指在相同的外界環境條件下(可能是由一種條件主導或多種條件共同主導),有些生態系統可能出現兩種或多種結構(系統結構)和功能(系統物質流、能量流、信息流等)截然不同的穩定狀態。多穩態現象廣泛存在于各類生態系統中,為生態系統穩態轉換提供了可能,不同的穩態具有不同的吸引域,當外界干擾強度大于系統自身恢復力時,系統有可能會越過閾值發生穩態轉換[28]。

1.2 生態系統穩態轉換及其對環境的響應

長期脅迫和短期擾動會引發生態系統穩態轉換(ecosystem regime shift),轉換前后生態系統結構和關鍵過程會發生明顯的變化,生態系統穩態轉換過程如圖1所示,相關概念歸納為表1[29—35]。穩態轉換的發生常具有突發性、難以預測性,并伴隨著系統結構和功能的變化,躍變后的狀態一般相對穩定,可能存在多個穩態或多個閾值[36]。外部和內部驅動力均可引起系統發生穩態轉換,外界環境擾動強度、頻次、持續時間長短、干擾類型等諸多因素影響生態系統各個要素間的相互作用,系統內部的驅動因子包括種內種間關系、營養級、物質循環等系統內部的變化會影響系統的結構與功能。生態系統在干擾下發生改變,當這種改變超過一定水平后會導致生態系統結構和功能改變,從而造成生態系統退化或進化(圖1)。

圖1 生態系統穩態轉換路徑示意圖Fig.1 Schematic diagram of ecosystem regime shift圖中彩色圓代表狀態

表1 生態系統穩態轉換中的關鍵詞

在沒有干擾的情況下,生態系統在一定的時空范圍內其狀態相對穩定；在微弱的擾動下,它會通過自組織能力進行調節,維持其原有的結構和功能(圖1)。生態系統為了緩沖干擾而產生適應性變化,偏離原有的波動狀態在新范圍內逐漸達到平衡。路徑1展示了生態系統在正向干擾的作用下,向更優化的方向發展而呈現新的狀態,如果沒有負向干擾,系統將維持現有狀態,在干擾消除后不會回到原有狀態。路徑2展示了系統受負向干擾的情況,負向干擾使生態系統趨向退化,當負向干擾超過系統承受的閾值時,生態系統結構和功能發生變化,變為退化的生態系統狀態,干擾消失后,會緩慢恢復到以前的狀態。在系統恢復的過程中,系統可能無法按照預想軌跡恢復到未受損害時的狀態,而進入另一種狀態(圖1)[37]。

不同生態系統具有不同的敏感性與恢復力,所能承受干擾水平不同。假設一個系統所能承受的外界擾動能力是有限的,橫坐標代表系統所具有的敏感性,縱坐標代表系統所具有的恢復力,閾值線代表生態系統在當前外界壓力下所處的平衡狀態(圖2)[38]。前人多采用“杯中彈子模型”來描述穩態轉換,當彈子處于杯子底部時表明生態系統處于平衡狀態,當彈子處于杯子斜面代表一種不穩定的狀態,當外界環境條件發生變化時,生態系統的恢復力和抵抗力發生變化,杯子的形狀會發生變化,當杯子中的谷峰消失時,彈子發生突然的躍遷[39]。圖2展示引起生態系統狀態發生變化的兩種機制：第一種情況,系統狀態轉化由于生態系統對擾動的敏感性增加而產生,敏感性增加,系統更加容易到達閾值1,甚至越過閾值1到達閾值2,發生穩態轉換,使系統處于新的穩態平衡中。第二種情況,系統狀態轉化由于環境擾動下系統恢復力的喪失而發生,系統恢復力喪失,系統只需到達閾值3即可具有新的平衡。從圖2中還可以看出,隨著系統結構退化程度以及擾動強度或頻度增加程度的增加,系統功能逐漸下降,具有狹閾值的系統比具有廣閾值的系統更容易發生穩態轉換。因此,生態系統功能對相同類型相同程度的環境擾動的響應主要取決于生態系統所具有的敏感性和恢復力等自身特征(圖2)。

圖2 引起生態系統發生穩態轉換的內在因素示意圖(參考Hu 等[38])Fig.2 The internal factors of ecosystem regime shift

生態系統功能對環境變化的響應速率取決于生態系統功能的恢復力隨時間的變化趨勢。圖3展示了環境(Ω)、時間(t)、生態系統功能(φ)三者之間可能存在的不同關系[40]。在環境與時間的關系中,曲線A體現了環境隨時間迅速變化；直線B體現了環境隨時間緩慢變化；曲線C體現了環境隨時間發生短暫的擾動(圖3)。在生態系統功能與環境的關系中,曲線D體現了生態系統功能對環境變化的抵抗力；曲線E體現了生態系統功能對于環境變化的抵抗力較弱；曲線F體現生態系統功能對環境變化的滯后效應(圖3)。在生態系統功能與時間的關系中表現出四種不同結果,直線H體現了生態系統功能對環境具有很強的抵抗力,隨時間變化,外界擾動對生態系統功能基本不造成影響；曲線I體現了系統有一定抵抗力,受環境變化的輕微影響后能較快恢復；曲線J體現了生態系統功能對環境的擾動有一定的抵抗力,但不具有恢復能力；曲線K體現了生態系統功能對環境擾動具有很低的抵抗力,不具備恢復能力(圖3)。圖3展示了生態系統功能φ對干擾的不同恢復能力,恢復力的損失量是生態系統功能低于正常功能水平的某個最小閾值(φ1)的時間長度。恢復時間越長或與最小閾值構成面積越大,功能缺失程度越高,越難恢復到初始的狀態。隨著干擾強度的增大,H類型系統功能基本不隨干擾強度的變化而變化,系統功能基本維持在φ處波動；隨著干擾強度的增大,J類型系統具有較高阻力,但恢復較慢；隨著干擾強度的增大,I類型系統阻力低,但恢復迅速；隨著干擾強度的增大,K類型系統阻力較低,恢復緩慢。

圖3 環境(Ω)、時間(t)、生態系統功能(φ)之間可能存在的關系示意圖(參考Oliver 等[40])Fig.3 The relationship between environment(Ω), time(t) and ecosystem function(φw)Ω：環境 Environment； t：時間 Time； φ：生態系統功能 Ecosystem function；ΔΩ：環境變化 Environment variation；Δφ：生態系統功能變化 Ecosystem function variation；φ1：表示達到生態系統功能的某個最小閾值 represent a minimum threshold for ecosystem function;A—K代表各相對應曲線

生態系統對干擾的響應能力是由生物組織不同生態層次的多種因素決定,且這些生態層次常常具有關聯性,響應的結果體現在生態系統服務功能的變化。在同一系統中,某個特定層次的變化可以級聯到其他層次,例如,個體對環境變化的響應引起種群豐度的變化,產生種群與其他種群的相互作用,進而影響了群落結構和組成,從而延伸到整個生態系統的層面[41]。如果生態系統中引起穩態轉換的各個組分不相關,關于生態系統穩態轉換的研究變得相對簡單,然而,生態系統各個組成部分常常相互關聯,生態系統功能的改變導致服務功能的變化,在生態系統管理中,需要優先考慮影響生態系統發生穩態轉換的某些組分,厘清引起服務改變的內在機制,才能從根本上優化并提升生態系統服務帶來的惠益。

2 穩態轉換視角下的生態系統服務及其變化過程

2.1 穩態轉換視角下的生態系統服務

生態系統服務作為連接自然環境與人類福祉的橋梁,其服務功能取決于生態系統的結構和過程。各類生態系統服務之間的耦合關系復雜,單一的生態系統服務可能由多個生態系統組分或生態過程構成,某一生態系統組分或生態過程也可能會支持多種生態系統服務。也就是說,不同生態系統服務之間的關系可能是此消彼長的權衡,也可能是相互促進和相互抑制的協同[42]。在相同的條件下,系統中不同的穩態對應著系統不同的結構和功能,具有不同的生態系統服務價值。例如,牧場中植被茂密土肥豐富和植被稀少沙漠化是草地生態系統的穩態,如果過度放牧,牧場會由前者向后者過渡,導致生態系統服務價值大大降低,且恢復退化后的生態系統相當困難[43]。Costanza 等回顧了生態系統服務提出以來各個階段生態系統服務研究的關鍵問題與爭議,認為如果我們要實現人類社會可持續發展,生態系統服務的實質性貢獻應該作為社會經濟理論實踐的變革核心[44]。近年來,學者們在探討生態系統服務過程中,從生態過程出發,探討生態系統服務的形成機制,諸如“結構-功能-服務-惠益-價值”[45]、“景觀服務能力-景觀服務流-景觀服務需求”[46]、“生態系統-社會經濟系統-供需評估框架”[47],并以此為基礎形成了人地系統耦合研究框架,如“格局-過程-服務-可持續性”[48]、“土地利用-景觀格局-生態過程/功能-生態系統服務-人類福祉”[49]。

生態系統服務能力取決于生態系統的結構與功能,不同決策情景下各類服務的變化及其相互作用關系會影響生態系統服務的變化。生態系統是由有機生物和無機環境所組成的具有一定結構與功能的復雜系統,為人類提供的產品與效用是生態系統服務形成的生物基礎。生態系統組分、結構、過程、功能、服務、人類福祉之間的關系歸納如圖4,明確生態系統各組分穩態轉換前后的內在關系,有助于明晰系統服務變化所帶來的影響,從而為生態系統可持續管理提供科學基礎。

2.2 穩態轉換視角下的生態系統服務變化過程

生態系統服務在擾動下的變化過程,自然因素、人類干擾等外力作用影響生態系統組成和格局,組成和格局的變化引起結構的改變,結構變化過程牽動著系統功能的變化,系統功能決定著系統的服務,系統服務的時空分布或協同權衡關系影響著人類福祉(圖5)。當外界壓力在生態系統內部進行傳遞和累積時,生態系統整體上偏離了初始的平衡態,系統結構和功能均發生了變化,超過系統臨界閾值,改變造成不同于初始狀態的服務提供能力時,生態系統服務發生改變。因此,擾動對生態系統服務的影響是一系列生態系統結構、功能的變化過程,最終體現在生態系統所提供的服務能力的改變。

敏感性和恢復力是決定生態系統發生穩態轉換的兩種重要因素[50—51]。對于整個生態系統來說,當生態系統與外界環境及生態系統內部保持著穩定的物質能量交換時,系統內部處于相對穩定的狀態,這是系統的結構和功能通過復雜的非線性過程保持著動態平衡。當外界環境輕微擾動時,生態系統具有一定的抵御能力來維持現有的結構和功能,也就是說擾動沒有超過系統敏感性的閾值時,或者是說恢復力的喪失沒有到達引起系統發生穩態轉換時,系統繼續提供相對穩定的生態系統服務[52—53]。當外界環境擾動增大,外界壓力作用于生態系統的某一種或某幾種結構時,生態系統結構發生變化,系統內原有的物質能量交換的動態平衡關系發生改變,生態系統由一種穩態進入另一種穩態,系統內部組成或格局發生了變化,系統提供的功能不變,因此系統沒有對生態系統服務造成明顯的影響,存在服務改變的潛在風險[54—56]。

圖4 穩態轉換視角下生態系統服務理論框架Fig.4 Theoretical framework of ecosystem services from the perspective of regime shift

圖5 穩態轉換視角下生態系統服務變化過程Fig.5 Change process of ecosystem services from the perspective of regime shift

地形、土壤、生物、氣候等自然因素的時空異質性影響著生態系統服務的時空格局,前人從情景預測、優化調控、利益者權衡、不同尺度域等方面探討生態系統服務時空分布格局與變化規律,為科學的管理與決策提供了支持[57—58]。例如,地形通過控制局地水熱再分配影響各個生態系統服務類型之間權衡或協同,坡面尺度淡水供給服務隨坡度的增加而增加,但其糧食供給服務隨坡度的增加而減少,故人們利用梯田改造地形來提高生態系統服務[59]。對自然資源的利用等人為因素影響著生態系統服務價值的變化,例如,土地利用變化改變了生態系統原有的服務功能,當森林資源作為木材供給服務被大量砍伐時,生態系統原有的固碳服務和土壤保持服務均會減少[60]。此外,人類干擾對社會因素的選擇偏好影響著生態系統服務供給與需求,人口、教育、政策、宗教、城市化、經濟作為重要的社會因素具有分布不均、多元化發展的特點,如何獲得生態系統服務最優解、合理協調人們對生態系統服務的選擇偏好,是提高生態系統服務功能的有效途徑[61]。

3 穩態轉換視角下的生態系統服務作用機制

各類生態系統服務之間常表現出錯綜復雜的非線性關系,辨析其權衡協同關系及互饋機制,有助于篩選、調控、優化生態系統服務[62]。當干擾超過生態系統所能承受的臨界閾值時,系統的結構和功能均發生改變,對生態系統服務造成影響,本文選取常見的干擾類型及系統內部響應特點來描述生態系統服務的互饋機制(圖6)。生態系統對外界擾動的響應服從“壓力-狀態-響應”模式,系統狀態在平衡與非平衡、非平衡與平衡之間循環轉化,當外界擾動造成的壓力超過系統自身閾值時,系統發生穩態轉換,系統達到新的平衡狀態,此時的系統與原系統相比,或是進化或是退化[63]。

圖6 穩態在轉化視角下生態系統服務互饋機制示意圖Fig.6 Interaction mechanism of ecosystem services from the perspective of regime shift

從圖6中可看出,當人為改變土地利用方式,干擾壓力超過系統承受閾值時,引起土地覆被變化,這時,會對土壤質地或結構造成正面或負面影響,直接影響侵蝕、產流、固養、蓄水等過程,對營養庫、生物支撐、水養循環等方面功能造成影響。系統功能的變化直接影響地球化學循環、水源涵養及土壤保持,間接影響氣候調節、防風固沙、美學或精神、產品生產、生物多樣性等方面的服務,這些服務的變化體現在系統的調節、文化、供給、支持等方面的服務能力,且系統內部各類服務的變化相互耦合(圖6)。人類發展的需求影響政策的制定,政策的制定約束人類活動,進而調節生態系統服務。整個系統從人類活動對土壤介質的直接影響,到對生產者、消費者、分解者造成的間接影響,到營養級內的一系列變化間接對造成氣候反饋作用,到氣候的變化影響人類活動,形成了完整閉環(圖6)。

生態系統服務以“資源被人類利用”為核心,存在從“源”流向“匯”的過程,在這過程中會產生生態系統服務的權衡或協同[64]。例如,草原生態系統提供的生物產量具有空間異質性,氣候變化影響了生態系統服務盈余或虧缺,供給與需求服務通過調控服務流來維持系統內部的能量平衡,因此,在對草地的恢復與管理時,不但要考慮干擾對草地生態系統能量循環造成的影響,也要關注生態系統服務間的權衡與協同[65]。生態系統服務權衡具有可逆性,力求在生態系統可逆性變化和不可逆性變化之間找到平衡點,防止生態系統因嚴重退化而無法恢復。例如,土地利用變化顯著改變了生態系統格局和過程,如何協調土地生態系統供給服務、支持服務與調節服務之間的權衡關系是實現區域土地資源可持續發展的關鍵問題[66—67]。生態系統權衡具有外部性,全球生態系統作為一個有機整體,利益相關者在權衡管理時既要關注利益范圍內的生態系統服務,也要重視周邊區域或上下級區域,以及對全球生態系統平衡發展具有重要意義的服務功能[68]。生態系統服務權衡具有時空尺度特征,在空間上,生態系統服務供給和需求能力的空間差異造成不同空間尺度上利益相關者對生態系統服務的競爭[69]；在時間上,不同類型生態系統服務供給需求對生態系統管理的反饋周期不同,生態系統服務在當前與未來利用之間的關系形成時間上的權衡[70]。

在實際生產中,自然組分減少、物質循環路徑改變、結構單一化、生境破碎化等土地利用變化帶來的負面效應都可能引起生態系統服務能力的下降。為實現人類福祉,促進資源可持續利用,人類通過制定相關政策調節并優化生態系統服務能力。例如,生態補償就是一種調節生態系統服務的重要政策手段,生態系統服務的需求與供給、時空尺度特征、權衡程度、驅動因素等都影響著生態補償政策的制定,生態補償以經濟手段為主調節利益相關者之間的關系[71]。再如,退耕還林(草)與退田還湖等生態恢復工程的目的就是恢復生態系統的支持與調節服務,從而實現對生態系統的保護和資源的可持續利用[72]。因此,在不同的自然和人文因素影響下,只有深入理解壓力因子-生態過程-生態系統服務三者內在機制和轉化關系,才能合理優化生態系統服務,提升人類福祉。

4 研究展望

(1)穩態視角下生態閾值量化與生態系統服務功能調控。生態系統服務調控涉及多種服務類型和利益相關者之間在時間或空間內的權衡或協同關系,若要調整生態系統來維持和提高生態系統服務的供給,需要厘清穩定狀態下系統能夠提供服務功能的臨界閾值。生態閾值響應的復雜性決定了生態系統臨界值或拐點的不確定性,因此,后續研究需聚焦生態系統閾值探測與模型定量模擬,剖析生態系統穩定機制與生態系統閾值,為生態系統服務可持續管理提供精準的決策支持。

(2)生態系統穩態轉換與環境效應相互作用。全球氣候變化的加劇和人類活動的頻繁干擾日益威脅著生態系統提供的功能和服務,若是能夠在系統接近閾值、即將發生穩態轉換時提供早期預警,并結合氣候變化與政策管理科學地制定生態系統服務調控政策,就能及時地降低環境變化對生態系統服務造成的不利影響。因此,后續研究需聚焦生態系統服務對環境擾動的響應機制,解析生態系統態轉換過程以及各項服務之間的耦合關系等,探尋外界擾動后各類生態系統服務之間發生穩態轉換的主要驅動力,以期明確生態系統服務形成與維持機制,為未來生態系統服務價值預測及生態系統功能修復奠定基礎。

(3)穩態視角下生態系統服務流的傳遞與調控。生態系統服務流是基于供給與需求的空間不匹配,通過量化人類實際利用的生態系統服務,探索生態系統服務供需平衡狀況；或是通過生態系統服務從供給區到需求區傳遞過程中傳遞路徑、流向、流量等屬性,反映生態系統服務傳遞的過程。審視生態系統服務流的定量化與空間化,不僅有助于識別需求未被滿足的區域、調控服務傳遞過程與途徑,而且有助于決策者的統籌管理,通過規避權衡、強化協同、跨區域協作、生態補償等干預手段,實現空間內服務效益優化與可持續供給。

(4)基于穩態轉換的生態系統服務的自組織格局及遠程耦合。正反饋作用有助于原來平衡的生態系統在環境壓力下發生突變,并產生有序的空間自組織格局。在經濟發展與生態環境保護沖突區域,利用自組織特征映射網絡識別生態系統服務簇,提高生態系統服務的空間異質性的監測能力。將自然系統與社會系統緊密關聯,平衡發展社會經濟與生態保護之間的關系,從根本上實現從自然資源利用到生態系統服務功能優化。借助遠程耦合等新方法探究生態系統服務供需、簇、驅動力、尺度、情景、流等方面與社會經濟系統的耦合,預測生態系統服務發展的未來格局,科學合理地制定生態系統管理策略,實現人類福祉的可持續發展。