雅魯藏布江中上游白草主要分布區植物群落特征

張力天,楊時海,劉 煒,王曉麗,秦金萍,董瑞珍,邊巴普尺,米瑪頓珠,索朗次仁,張樹淼,張 敏,仁增曲扎,馬玉壽,*

1 青海大學畜牧獸醫科學院, 西寧 810016 2 日喀則市百亞成農牧產品加工有限公司, 日喀則 857800 3 西藏云旺實業有限公司, 日喀則 857000 4 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730000

種群結構反映了種群內不同年齡個體數量的組成情況、種群數量動態及其發展趨勢,并在很大程度上體現種群與環境之間的相互關系,以及種群在群落中的作用和地位[1]。植物群落是植物種群與環境因子共同構成的一個有機整體,不同物種種群在群落中所處空間分布格局取決于物種的生物學特性、生境條件及其交互作用[2—3]。探究植物群落多樣性及其維持機制,是了解植物群落生態功能和穩定的基礎,也一直是群落生態學研究的中心議題[3]。海拔梯度下,水、熱因子可在相對較小范圍內急劇變化[4—5],成為物種豐富度梯度格局研究的重要方面[6],特別是在陸地生態系統中江河流域的河岸區是生物種群和各種環境因子相互影響的潛在敏感地區[1],掌握河岸生物多樣性分布格局與各種環境因子的關系,對于河岸生態系統保護特別是流域生態安全具有十分重要的科學意義[7—10]。

白草(Pennisetumcentrasiaticum)是禾本科(Gramineae)黍族(Trib. Paniceae)狼尾草屬(Pennisetum)多年生草種,具橫走根莖,稈直立,單生或叢生,產我國黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、山西、陜西、甘肅、青海、四川(西北部)、云南(北部)、西藏等省區,多生于海拔800—4600 m山坡和較干燥之處[11]。白草是一種根莖型禾本科牧草,地下部可蔓延形成網狀地下根莖系統[12]而具有強大的擴展能力[13]。目前,對于白草的研究有核型分析[14—15]、構件生物量分配[16—17]、耐旱研究[13, 18—19]、營養價值[20—21]、栽培研究[22—23]以及生態修復[24—25]等。

雅魯藏布江是青藏高原上的最重要的河流,同時也是我國重要的國際河流之一[26],其發源于西藏自治區日喀則市仲巴縣海拔5590 m的杰馬央宗冰川[27],由西向東橫貫西藏南部,繞過喜馬拉雅山脈最東端的南迦巴瓦峰轉向南流,經巴昔卡出中國境,而后進入印度、孟加拉國,最后注入印度洋[28]。在雅魯藏布江流域,隨著經度的增加,植被類型逐漸由荒漠草原向高山草原演變,進而發展為灌木草原[29]。上游地區以蒿屬、針茅屬、狼尾草屬、嵩草屬等為主,是典型的荒漠草原群落[30]。中游地區除上述種類外,還包括薔薇科和豆科灌木,以高寒草地群落和灌木群落為主[31—32]。在雅魯藏布江中上游這一生態敏感區域開展野外樣方調查,可明確白草在該區域分布范圍、白草群落特征及其與環境因子的關系,為該流域植物多樣性評估和保護利用提供科學依據,對確保青藏高原主體作為我國重要生態屏障有著十分重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于西藏自治區雅魯藏布江上游日喀則市仲巴縣帕羊鎮至中游林芝市米林縣派鎮,研究樣點經度(83°44′16″—94°51′44″E),緯度(28°11′24″—29°6′1″N),平均海拔3890.65 m。

1.2 研究方法1.2.1 樣地設置

根據白草在西藏的分布范圍和生境特征,在雅魯藏布江中上游地區確定26個典型分布區域(圖1)。

圖1 雅魯藏布江中上游白草主要分布區樣地Fig.1 Sampling sites of P. centrasiaticum communities in the upper and middle reaches of the Yarlung Zangbo River

通過路線踏察在研究區域選取白草分布較集中的樣地,利用手持GPS儀(eTrex Venture, Garmin, USA)記錄采樣點的經度、緯度、海拔等信息,并根據經緯度信息在International Water Management Institute(IWMI)在線氣候服務平臺(http://wcatlas.iwmi.org/Default.asp)獲取降雨量和平均溫度數據(表1)。

表1 各取樣點基本信息及氣候因子

1.2.2植物群落特征調查

2020年8—9月,在植物生長旺盛期,于每個樣地選擇群落結構和組成分布均勻的區域,隨機選取3個50 cm×50 cm的調查研究樣方,調查群落內各物種的高度、蓋度(對于樣方內存在的矮小灌木,如砂生槐等,在本實驗中,按照草本植物的調查方法處理)。分類齊地面剪取樣方內各物種地上部分,帶回室內于65℃下烘干至恒重,記錄干重,作為各物種的地上生物量。地上總生物量采用各物種地上生物量干重之和計算。

1.2.3植物功能群的劃分

植物功能群參照王長庭[33]及李里[34]的標準進行劃分。根據拉瓊[35]等對雅魯藏布江上游源頭區至下游對河岸植物物種豐富度分布格局的研究結果將本研究中的植物功能群劃分為禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、菊科(Asteraceae)和雜類草(Weeds)。

1.2.4地下生物量測定

地下生物量的測定采用土柱法,用特制的圓形鋼筒取樣。鋼筒直徑5 cm,高30 cm,端口削尖。地下生物量的取樣與地上生物量同步進行,每個地上的生物量樣方內設一個地下生物量樣方。每個樣方取3層,分0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm。樣品按層裝入塑封袋中,標記好帶回室內。用80目篩沖洗、分離,將根系按層裝入紙袋中,在65℃烘箱內烘干至恒重,稱其干重。根據土柱內各層地下生物量測定值,按比例換算成單位面積地下生物量。

1.2.5土壤養分測定

用上述圓形鋼筒進行土壤樣品取樣,每個樣方采集3鉆0—10 cm表層土,每個樣點的土樣混合裝入密封袋帶回實驗室,自然風干后去除雜草、根系、石塊等,過篩備用。土壤養分調查參考鮑士旦《土壤農化分析》[36],土壤pH測定采用pH計測定,土壤含水量采用稱重法測定,土壤有機質(SOM)采用重鉻酸鉀氧化法測定,土壤全氮(TNC)采用重鉻酸鉀—硫酸消化法測定,全磷(TPC)采用高氯酸—硫酸法測定,速效磷(APC)采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測定,速效氮(ANC)采用擴散法測定。

1.2.6數據分析

豐富度：

r=S

植物物種相對重要值計算：

Shannon-Weiner指數計算：

Simpson指數計算：

物種均勻度指數計算：

J=H/lnS

式中：S為所調查樣方內物種總數,RC為相對蓋度,RH為相對高度,RB為相對生物量。

用IBM SPSS Statistics 20 進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較(顯著水平0.05),并用于計算指標間的Pearson線性相關系數；采用Canoco 4.5軟件進行白草群落特征與環境因子之間的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。用Microsoft Excel 2016對原始數據進行匯總并進行圖表的繪制,數據以平均值±標準誤差(Mean ± SE)來表示。

2 結果與分析

2.1 雅魯藏布江中上游地區白草主要分布區植物群落結構組成和植物多樣性特征

從雅魯藏布江上游仲巴縣帕羊鎮至米林縣派鎮白草主要分布區26個樣地中,各白草群落共記錄到植物有35科96屬共119個物種。其中含種數較多的有禾本科(Gramineae)15屬16種,代表物種：白草、固沙草、垂穗披堿草(Elymusnutans)等；菊科(Asteraceae)14屬20種,代表物種：藏沙蒿、白蓮蒿、狗娃花(Heteropappushispidus)等；豆科(Leguminosae)9屬12種,代表物種：砂生槐、筆直黃耆(Astragalusstrictus)、黃華(Thermopsislupinoides)等。

根據樣地群落中物種重要值大小劃分為白草群落、藏沙蒿群落、砂生槐群落、白蓮蒿群落和固沙草群落5種群落類型,群落類型所在樣地和次優勢種統計見表2。

經過對社區家長教育的考察和梳理發現，在社區教育發展的成長、成熟、壯大過程中，有幾個關鍵因素始終伴隨，即社會發展的歷史背景、政府的多方面支持、社區成員堅持不懈的本真追求及多重社會力量的參與等［1］。這些干擾社區教育實施發展的因素進一步反襯出社區家長教育的必要性。

表2 白草主要分布區植物群落類型及其結構組成

雅魯藏布江中上游白草主要分布區植物群落多樣性特征統計結果見表3。各白草群落物種豐富度變幅較大,桑日縣最低(S=12),江孜縣最高(S=37),植物物種數量相差25個。Shannon-Weiner指數(H)變幅為1.28(仁布縣)—2.30(米林縣)；Simpson指數(D)變幅為0.52(拉孜縣)—0.86(米林縣)；物種均勻度指數(J)變幅為0.54(昂仁縣)—0.80(朗縣)。

表3 白草主要分布區植物群落物種多樣性特征

對各群落內白草高度、蓋度、生物量和重要值進行統計分析,結果見表4。白草平均高度為64.22 cm,變幅為26.97 cm(仲巴縣)—96.38 cm(米林縣)；白草平均蓋度為56.57%,變幅為10.33%(桑日縣)—90.67%(薩迦縣)；白草平均生物量為250.87 g/m2,變幅為48.77 g/m2(桑日縣)—507.84 g/m2(尼木縣)；白草平均重要值為39.38%,變幅為11.88%(桑日縣)—67.52%(拉孜縣)。

表4 白草主要分布區植物群落物種多樣性特征

2.2 群落地下生物量分析

將群落地下0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm土層地下生物量分別統計,結果如表5。各群落0—10 cm土層中,地下生物量均為最大,隨土層的加深,地下生物量降低。各群落中,0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層和總的地下生物量平均為1969.30 g/m2,921.77 g/m2,483.16 g/m2和3374.23 g/m2；各土層地下生物量占比分別為60.38%,26.36%和13.26%。

表5 白草主要分布區不同土層地下生物量及各層生物量占比

各樣地中,亞東縣地下生物量最高,達到7493.84 g/m2,仁布縣地下生物量最低,為1024.20 g/m2。在0—10 cm土層,亞東縣生物量最高,為4081.53 g/m2,吉隆縣生物量占比最高,為72.73%；在10—20 cm土層中,亞東縣生物量最高,為2019.53 g/m2,乃東區生物量占比最高,為35.92%；在20—30 cm土層中,亞東縣生物量最高,為1392.78 g/m2,朗縣生物量占比最高,為19.32%。

2.3 白草種群特征及群落特征與主要環境因子間的相關性

白草種群特征與主要環境因子間相關關系如表6所示。白草高度與海拔(r=-0.60),白草高度與土壤pH(r=-0.53),白草生物量與土壤pH(r=-0.55)呈極顯著負相關關系(P<0.01)。白草高度與全磷含量(r=0.42),白草蓋度與速效氮含量(r=0.43),白草蓋度與有機質含量(r=0.41),白草生物量與全磷含量(r=0.40),白草重要值與速效氮含量(r=0.40),白草重要值與有機質含量(r=0.46)呈顯著正相關關系。

表6 白草種群特征與環境因子相關分析

冗余分析(RDA)是一種回歸分析與主成分分析相結合的排序方法,是多響應變量回歸分析的拓展[37],能夠整體反映環境因子與白草群落常見物種組成和個體分布之間的關系。將白草和群落中常見的12種植物(白草、砂生槐、筆直黃耆、豬毛蒿、菊葉香藜Chenopodiumfoetidum、狗娃花、風毛菊Saussureajaponica、固沙草、蒲公英Taraxacummongolicum、平車前Plantagodepressa、毛瓣棘豆Oxytropissericopetala、垂穗披堿草、藏沙蒿)的重要值為基礎數據建立響應變量矩陣,以9個環境因子(7個土壤養分含量、年平均溫度、年平均降雨量)作為解釋變量進行RDA分析,結果見圖2。

圖2 白草主要分布區常見物種重要值與環境因子的RDA排序Fig.2 RDA ordination of environmental factors and importance value of common species in P. centrasiaticum distribution areas

軸1和軸2共解釋全部方差的40.60%,在環境—群落的解釋中起主導作用。其中RDA1軸與土壤pH、年平均降雨量、全氮含量、速效氮含量、速效磷含量、有機質含量、土壤含水量有較強的關系性,單獨解釋了方差的23.30%,說明土壤養分因子及降雨量對白草群落結構產生影響。RDA2軸與年平均溫度、全磷含量有較強相關性,單獨解釋變異的17.30%。總體上,白草主要分布區土壤pH與其它土壤理化特征之間呈負相關,白草重要值和土壤含水量、全氮、全磷、速效氮、速效磷、有機質含量有較強的相關性。

2.4 白草主要分布區聚類分析

圖3 雅魯藏布江中上游白草主要分布區聚類圖Fig.3 Clusters of P. centrasiaticum distribution areas in the middle and upper reaches of the Yarlung Zangbo River

梯度Ⅰ(2883—3104 m,平均海拔3008.67 m),包含加查縣、朗縣和米林縣3個樣點；梯度Ⅱ(3520 m—4096 m,平均海拔3824.75 m),包含薩迦縣、桑珠孜區、南木林縣等16個樣點；梯度Ⅲ(4254 m—4567 m,平均海拔4419.29 m),包含謝通門縣、定日縣、定結縣等7個樣點。

2.4.1不同海拔植株功能群特征

不同植物功能群在不同海拔梯度的高度、蓋度、地上生物量和重要值如圖4所示。26個樣地不同功能群平均高度順序為：禾本科(32.78 cm)>豆科(20.11 cm)>菊科(17.00 cm)>雜類草(9.16 cm)。各功能群的平均蓋度順序為：禾本科(65.50%)>菊科(14.25%)>豆科(11.01%)>雜類草(9.01%)。各功能群平均地上生物量順序為：豆科(327.78 g/m2)>禾本科(305.15 g/m2)>菊科(255.55 g/m2)>雜類草(67.23 g/m2)。各功能群平均重要值順序為：禾本科(52.51%)>菊科(16.90%)>豆科(16.04%)>雜類草(14.55%)。

圖4 不同海拔梯度植株功能群特征Fig.4 The Characteristics of plant functional groups in different altitude gradients不同大寫字母表示相同海拔不同植物功能群特征差異顯著,不同小寫字母表示相同植物功能群特征在不同海拔差異顯著(P<0.05)

豆科、禾本科、菊科和雜類草功能群的高度均隨著海拔上升而顯著降低(P<0.05)。禾本科功能群的蓋度在梯度Ⅱ(70.22%)顯著高于梯度Ⅰ(40.93%)(P<0.05),與梯度Ⅲ(65.27%)差異不顯著；菊科功能群的蓋度(42.29%)在梯度Ⅰ最大,顯著高于梯度Ⅱ(8.44%)和梯度Ⅲ(15.52%)(P<0.05)；豆科和雜類草功能群的蓋度在3個海拔下差異不顯著。菊科功能群的地上生物量在梯度Ⅰ(1255.58 g/m2)顯著高于梯度Ⅱ(118.42 g/m2)和梯度Ⅲ(140.38 g/m2)(P<0.05),雜類草功能群的地上生物量在梯度Ⅰ(178.01 g/m2)顯著大于梯度Ⅱ(42.45 g/m2)(P<0.05),與梯度Ⅲ(76.40 g/m2)差異不顯著；豆科和禾本科功能群地上生物量在3個海拔下差異不顯著。禾本科功能群重要值在梯度Ⅱ(55.85%)和梯度Ⅲ(55.58%)差異不顯著,顯著高于梯度Ⅰ(27.50%)(P<0.05)；菊科功能群的重要值在梯度Ⅰ(39.53%)顯著高于梯度Ⅱ(12.47%)和梯度Ⅲ(17.32%)(P<0.05)；豆科和雜類草功能群的重要值在3個海拔下差異不顯著。

2.4.2不同海拔植物群落地下生物量分配

不同海拔白草群落的地下生物量占總生物量比例的計算結果如圖5所示。隨著海拔的增大,地下生物量占比顯著增加(P<0.05)。在梯度Ⅲ,地下生物量占比為89.08%,顯著高于梯度Ⅱ(77.37%)和梯度Ⅰ(65.44%)(P<0.05),梯度Ⅱ地下生物量占比顯著高于梯度Ⅰ(P<0.05)。

圖5 不同海拔地下生物量占比 Fig.5 Percentage of underground biomass in different altitude gradients 不同小寫字母表示地下生物量占比在不同海拔差異顯著(P<0.05)

2.4.3不同海拔植物群落多樣性特征

植物群落多樣性在各海拔梯度的變化見表7,群落物種豐富度在3個海拔梯度差異不顯著,其變化趨勢為：梯度Ⅲ(24.00)>梯度Ⅱ(21.44)>梯度Ⅰ(20.67)。群落多樣性指數(H、D、J)在不同海拔的變化趨勢為：梯度Ⅰ>梯度Ⅲ>梯度Ⅱ,梯度Ⅰ顯著大于梯度Ⅱ(P<0.05),梯度Ⅲ和另2個梯度的差異不顯著。

表7 不同海拔植物群落多樣性指數

3 討論

3.1 雅魯藏布江中上游白草主要分布區植物功能群特征

功能群被認為是與系統的某種功能直接相關的物種群,功能群內物種對系統的作用有很大相似性,因而用功能群數作為物種多樣性的指標研究多樣性與生態系統功能的關系值得肯定[33, 38]。用功能群以解釋不同演替梯度或生境中物種多樣性格局的變化及與生態系統功能的關系,使復雜的問題較為簡化且更具說服力[34, 39]。因研究角度的不同,不同科學家對植物功能群的劃分也不同[34, 40—41]。拉瓊[35]研究表明：雅魯藏布江上游源頭區至下游出現頻度最高的前三大科分別是菊科、禾本科和豆科,這與本研究的結果相同。以白草為代表的禾本科功能群葉面積和葉位相對較大,在雅魯藏布江中上游26個樣地中有最大的高度、蓋度和重要值,在生長方面占據光照和養分的優勢[40, 42—43],抑制了豆科、菊科和雜類草的生長。功能群之間具有補償作用,存在生態位重疊的現象,當一種功能群的數量或生產力下降時,會為另一些功能群提供更大的空間,使之占據更多的資源[34]。梯度Ⅰ的禾本科功能群蓋度低(40.93%),菊科功能群迅速進行補償,提高其高度(36.34 cm)、蓋度(42.29%)、生物量(1255.58 g/m2)和重要值(39.53%)。其它研究也表明禾本科牧草蓋度的降低將導致毒害草和雜類草增多；禾本科牧草蓋度的提升,使得雜類草減少[40—44]。植物的這種生態補償作用是生命實體對環境變化和干擾的一種響應對策,通過功能群之間的相互作用來實現植物功能群對群落穩定性的影響[34]。

3.2 雅魯藏布江中上游白草主要分布區群落結構特征與環境解釋

植物之間均存在著廣泛而復雜的相互作用[45],植物種群結構可反映種群的數量動態、發展趨勢與環境之間的相互關系[46],也可揭示植物種群與生境相適應的結果,對預測群落未來發展趨勢具有重要意義[47—48]。植物種群多樣性特征及其空間分布格局能夠反映環境對種群內個體生長和生存的影響,也能反映和指示植物種群的生態適應對策[49]。在草地發展過程中,受到多種環境因素的影響,其中降水和溫度作為重要的氣候因子,成為草地生長發育因素研究中的重點[50—51]。受海拔和經度的影響,雅魯藏布江流域自西向東形成濕熱增加的梯度,植物多樣性沿該梯度逐漸增加[29]。拉瓊[35]等沿海拔梯度從雅魯藏布江上游源頭區至下游記錄的維管束植物238種,物種分布格局呈現出物種豐富度在下游最高、中游偏低、上游略上升的趨勢。另外,在拉薩河上游的研究[52]發現物種豐富度在山腰低,在山腳和山頂高,其成因被認為是半山腰高密度灌木使物種豐富度降低。在本實驗中,白草主要分布區共記錄植物物種數119個,隨海拔上升,群落豐富度增加。在白草主要分布區,禾本科植物在不同的植物功能群中高度和蓋度最大,占據光照和養分的優勢,導致雜草物種的排除[53],使本實驗記錄的植物物種總數低于拉瓊的調查。梯度Ⅰ溫度高、降雨多,白蓮蒿和藏沙蒿等成為白草主要分布區的優勢種或者次優勢種,相對高大的菊科植物降低了樣方內物種豐富度[54],使其物種豐富度低于梯度Ⅱ。同理,梯度Ⅱ的物種豐富度低于梯度Ⅲ,這是物種之間對光照競爭的結果[55]。白草主要分布區土壤pH與其它土壤理化特征呈負相關,與羅巧玉[45]對發草適生地土壤以及王文穎[56]對高寒藏嵩草草甸土壤的研究結果相同。土壤pH與海拔呈正相關關系,禾本科和雜類草植物數量隨土壤pH值逐漸增加[57],因而白草群落豐富度隨海拔上升增加。白草主要分布區禾本科植物的重要值為梯度Ⅱ>梯度Ⅲ>梯度Ⅰ,而群落多樣性指數呈現相反趨勢。這與周選博[43]和張峰[58]研究得出禾本科植物重要值增加,將導致Shannon-Weiner指數、Simpson指數和物種均勻度指數變小這一結果相同。

白草主要分布區各群落中,地下生物量隨土層深度增加而遞減,在0—10 cm土層地下生物量占比達到60.38%。表層通氣條件較好,地下生物量大,隨著土壤深度的增加,土壤溫度、含水量和通氣條件變劣,地下生物量相應減少[59]。雅魯藏布江中上游白草群落的地下生物量大都分布在表土層中以獲取更多的熱量、水分和礦質營養,表明高原植物對嚴酷環境有適應性。青藏高原高寒地區,強輻射、生長季節短等因素阻礙植物生長[60],寒冷天氣降低植物細胞分裂的速度,植物難以發育成大個體[61],導致高海拔地區植物個體矮小,地上生物量降低；同時,以白草為代表的多年生植物常將更多生物量投資到根部[16, 62],使雅魯藏布江中上游流域白草主要分布區的地下生物量占比隨海拔上升顯著增加。

4結 論

以上研究對雅魯藏布江中上游地區白草主要分布區植物群落特征進行調查,發現白草主要分布區有119個植物物種,屬35科96屬,表土層地下生物量占比最高。RDA分析表明白草重要值和土壤含水量、全氮、全磷、速效氮、速效磷、有機質含量有較強的相關性。聚類分析揭示4個功能群的高度均隨海拔上升而下降,群落物種豐富度和群落地下生物量隨海拔上升而占比增加。以上結果反映出白草是雅魯藏布江中上游廣泛分布的鄉土草種,其群落特征多樣,與環境因子有較強的相關性。