內(nèi)蒙古圍封草原枯落物累積對大針茅和羊草生長發(fā)育的影響

侯東杰,喬鮮果,郭 柯,*

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010019 2 中國科學(xué)院植物研究所,植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093

內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)是中國北方地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障,具有重要的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1],同時(shí)也是中國草原生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。由于氣候變化和人類活動(dòng)的加劇,內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了不同程度的退化,導(dǎo)致其生態(tài)服務(wù)功能和經(jīng)濟(jì)價(jià)值顯著降低[2]。“退牧還草”和“天然草原保護(hù)”等國家級生態(tài)修復(fù)工程先后在內(nèi)蒙古草原地區(qū)實(shí)施。圍封作為生態(tài)修復(fù)工程中常用的措施,具有低成本、高效且易操作的特點(diǎn)[2—4]。圍封不僅顯著提高土壤全碳、全氮、全磷等養(yǎng)分含量[5—7],同時(shí)也提高植物群落高度、蓋度、地上生物量、物種豐富度等特征[8—10],使得植被和土壤得到有效的恢復(fù)。然而,近些年有研究表明長期連續(xù)的圍封會(huì)引起草原生態(tài)系統(tǒng)枯落物的過量累積,顯著改變?nèi)郝湮h(huán)境特征和群落結(jié)構(gòu)與功能[11—14]。

植物種群的生長發(fā)育與數(shù)量特征是草原生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn),也是進(jìn)一步揭示草原植物群落形成、維持與演替過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[15]。草原圍封后枯落物在地表處的過量累積形成了物理阻隔層,顯著改變?nèi)郝涔庹铡崃亢退值姆峙涓窬?影響土壤溫度和土壤水分[14,16—17]。有研究表明生長季內(nèi)枯落物累積對土壤溫度和土壤水分的影響逐漸減弱[14]。植物的物候和生長發(fā)育等生理過程對土壤溫度和水分的變化具有極強(qiáng)的敏感性。因此,枯落物累積將通過影響土壤溫度和水分間接對植物種群的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。植物種群對枯落物累積具有不同的敏感性并通過植株、莖和葉等功能性狀的調(diào)整適應(yīng)圍封草原新的微環(huán)境[16,18]。此過程也將對植物種群的生長發(fā)育過程產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。然而,圍封草原群落微環(huán)境的變化和枯落物累積所造成的機(jī)械阻礙作用將如何影響植物種群的生長發(fā)育過程,目前缺乏準(zhǔn)確的認(rèn)知。與此同時(shí),也有研究發(fā)現(xiàn)草原圍封后群落物種的優(yōu)勢度排序發(fā)生顯著改變,這種現(xiàn)象在內(nèi)蒙古、寧夏和新疆等地區(qū)的草原中表現(xiàn)尤為典型[19—21]。然而引起這種現(xiàn)象產(chǎn)生的驅(qū)動(dòng)機(jī)制目前僅從群落微環(huán)境的角度有過報(bào)道[14]。闡明枯落物累積對不同植物種群的生長發(fā)育的影響也有利于從植物種群的角度揭示圍封草原群落結(jié)構(gòu)與功能改變的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

典型草原是內(nèi)蒙古草原中分布范圍廣泛且具有代表性的草原類型[22],也是內(nèi)蒙古地區(qū)實(shí)施圍封措施主要的區(qū)域。大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)是內(nèi)蒙古典型草原中廣泛分布的物種,也是群落中的優(yōu)勢種或亞優(yōu)勢種,對維持群落結(jié)構(gòu)與功能具有重要作用。由于大針茅和羊草在生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性等方面具有截然不同的特性[23—24],這兩種植物成為探究圍封草原枯落物累積對植物種群生長發(fā)育過程影響的理想材料。因此,本研究以內(nèi)蒙古圍封典型草原為對象,探究大針茅和羊草種群的生長發(fā)育過程對枯落物累積的動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征,以期從植物種群的角度為闡明圍封草原群落結(jié)構(gòu)與功能改變提供新思路和新視角,也為科學(xué)合理制定圍封政策提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林浩特市白音錫勒牧場內(nèi)的中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究定位站(43°33′37″N,116°40′12″E；1244 m)。該區(qū)域氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為0.3℃,最冷月平均氣溫為-21.6℃,最熱月平均氣溫為19.0℃；年平均降水量為351.0 mm,其中80%的降水集中在生長季。研究區(qū)植被類型為大針茅(Stipagrandis)典型草原,主要伴生種包括：羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)、山韭(Alliumsenescens)和砂韭(Alliumbidentatum)等。依照中國土壤分類系統(tǒng)劃分,研究區(qū)土壤類型為栗鈣土。該區(qū)域于2009年開始圍封,到2014年為止,共圍封5年,植被得到了有效的恢復(fù)且枯落物在群落地表大量堆積。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2014年生長季結(jié)束后,在圍封的大針茅草原中選取地勢開闊、平坦且植被均勻的位置分別建立3個(gè)獨(dú)立的實(shí)驗(yàn)區(qū)組(22 m×50 m)。將每個(gè)區(qū)組分成兩個(gè)小區(qū)(10 m×50 m)并隨機(jī)設(shè)置枯落物累積小區(qū)和枯落物去除小區(qū)。各區(qū)組內(nèi)兩小區(qū)間留有2 m的緩沖區(qū)。在2014—2016年生長季結(jié)束后,將枯落物去除小區(qū)地表處的枯落物(地表上枯死的、未分解或部分分解的植物莖、葉、花和果實(shí)的殘?bào)w)全部去除；2015—2017年對枯落物累積小區(qū)中的枯落物不做任何處理。

1.3 樣品采集

使用EM50數(shù)據(jù)采集器和ECH2O 5TE傳感器(METER公司,美國)對兩種處理不同深度的土壤溫度和土壤水分進(jìn)行連續(xù)、原位監(jiān)測。在樣地中隨機(jī)選取一個(gè)區(qū)組,隨后將ECH2O 5TE傳感器安裝在地勢開闊、平坦的位置,其中ECH2O 5TE傳感器分別安裝在土壤深度2.5 cm和12.5 cm處,以表示枯落物影響下土壤表層和深層的土壤溫度和土壤水分。隨后將土壤回填并將土壤表面修理平整。土壤溫度和土壤水分的測量時(shí)間間隔為1 h,土壤溫度和土壤水分的監(jiān)測從2015年5月1日開始到2017年9月1日結(jié)束。

在各小區(qū)中選取大針茅(優(yōu)勢種)和羊草(亞優(yōu)勢種)作為研究對象,利用定株觀測法研究植物種群的生長發(fā)育過程。在2015—2017年生長季開始前,在兩種處理下的各小區(qū)中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的固定樣方,在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3株大針茅和羊草,并使用插地牌標(biāo)記。從2015—2017年的4月10日開始,至9月2日結(jié)束,記錄標(biāo)記植株個(gè)體的生長動(dòng)態(tài),觀測期內(nèi)每隔5—7天對標(biāo)記的植物個(gè)體的營養(yǎng)高度進(jìn)行測量。每種處理下各物種共45次重復(fù)(3株/樣方/小區(qū)×5個(gè)樣方/小區(qū)×3個(gè)小區(qū))

2015—2017年的8月1日,使用1 m×1 m的樣方法對兩種處理下的各小區(qū)的植物種群數(shù)量特征進(jìn)行調(diào)查。首先記錄樣方的物種組成和總蓋度,隨后對各物種隨機(jī)選取3株測量其營養(yǎng)高度和生殖高度,再記錄各物種的分蓋度和密度,最后使用齊地面刈割法收獲各物種的地上部分并裝入信封袋。總蓋度和分蓋度使用目測法進(jìn)行測量,每個(gè)小區(qū)設(shè)置3次重復(fù)。將植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后置于烘箱內(nèi),在65℃的條件下烘至恒重并稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用5月—8月土壤溫度和土壤水分的月平均值表示生長季土壤溫度和土壤水分動(dòng)態(tài)。使用相同處理下各物種營養(yǎng)高度的平均值表示植物生長狀態(tài)。本研究中植物的返青時(shí)間以植物第一葉片萌發(fā)時(shí)間為依據(jù)；植物從返青到最大營養(yǎng)高度的時(shí)間差值表示植物的營養(yǎng)生長期,其中返青時(shí)間和植物營養(yǎng)生長期均使用侏略日表示。使用重要值綜合表示植物種群數(shù)量特征,計(jì)算公式如下：

其中相對高度為物種的平均高度與樣方所有物種的平均高度總和的比值；相對蓋度為物種的平均蓋度與樣方所有物種蓋度總和的比值；相對地上生物量為物種的平均地上生物量與樣方所有物種地上生物量總和的比值。

使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較兩種處理下相同深度的土壤溫度和土壤水分間的差異。使用一般線性模型(GLM)比較兩種處理間植物的返青時(shí)間、營養(yǎng)生長期以及重要值間的差異,將處理因子和區(qū)組因子作為固定效應(yīng)檢驗(yàn)主效應(yīng)。數(shù)據(jù)表示方式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,差異顯著性水平P=0.05,數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析在IBM SPSS 26.0中進(jìn)行,圖表的繪制在SigmaPlot 12.5中進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 枯落物累積對土壤溫度和土壤水分的影響

2015—2017年生長季內(nèi),枯落物累積顯著降低不同深度的土壤溫度(圖1；P<0.05)。在土壤深度2.5 cm處,2015—2017年生長季枯落物累積分別降低土壤溫度1.3—2.8℃、2.2—2.5℃和2.2—4.6℃。在土壤深度12.5 cm處,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積分別降低土壤溫度1.5—3.2℃、2.1—2.4℃和2.2—2.7℃。

圖1 生長季土壤溫度的動(dòng)態(tài)特征Fig.1 Dynamic characteristics of soil temperature in the growing seasonLA：枯落物累積處理,Litter accumulation treatment; CK: 對照處理,Control treatment; 不同小寫和大寫字母分別表示在0.05和0.01水平下兩種處理間存在顯著差異

2015—2017年生長季內(nèi),枯落物累積顯著提高不同深度的土壤水分(P<0.05),且對2.5 cm處的土壤水分影響更大(圖2)。在土壤深度2.5 cm處,2015—2017年枯落物累積分別提高土壤水分1.4%—4.3%、1.4%—6.3%和1.8%—10.4%。在土壤深度12.5 cm處,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積分別提高土壤水分1.0%—3.7%、1.6%—5.0%和1.9%—3.4%。此外,與生長季中期(7月和8月)相比,枯落物累積在生長季早期(5月和6月)對土壤水分的提高更加明顯。例如,在2017年5月,枯落物累積分別提高土壤深度2.5 cm和12.5 cm處土壤水分10.4%和3.5%；在同年8月枯落物累積對土壤深度2.5 cm和12.5 cm處土壤水分的提高僅為2.2%和2.0%。

圖2 生長季土壤水分的動(dòng)態(tài)特征Fig.2 Dynamic characteristics of soil moisture in the growing season

2.2 枯落物累積對大針茅和羊草種群生長發(fā)育的影響

大針茅和羊草種群的返青時(shí)間對枯落物累積具有一致的響應(yīng)。2015—2017年枯落物累積顯著延遲大針茅和羊草種群的返青時(shí)間(圖3；P<0.05)。與羊草種群相比,大針茅種群在返青過程中受到更嚴(yán)重的消極影響。例如,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積延遲大針茅返種群青時(shí)間高達(dá)16.9—24.2 d,而對羊草種群返青時(shí)間的延遲僅為5.2—6.7 d(圖3)。

圖3 大針茅和羊草種群返青時(shí)間特征Fig.3 Characteristics of returning green time of S. grandis and L. chinensis

枯落物累積改變大針茅和羊草種群的生長發(fā)育過程。2015—2017年生長季早期,在枯落物累積影響下大針茅和羊草種群的植株高度低于對照處理中的；在生長季中期,枯落物累積影響下大針茅和羊草種群的植株高度高于對照處理中的(圖4)。例如,在2015年5月17日,枯落物累積影響下大針茅種群的植株高度僅為2.9 cm,對照處理中大針茅種群的植株高度高達(dá)15.7 cm。在2015年7月26日,枯落物累積下羊草種群的植株高度為51.5 cm,對照處理中羊草種群的植株高度僅為30.6 cm。與對照處理相比,枯落物累積影響下大針茅和羊草種群在返青后具有更快的生長速率。例如,在2016年5月9日—5月17日,枯落累積下大針茅種群的植株高度的生長速率高達(dá)1.72 cm/d,在對照處理中的僅為0.71 cm/d。

圖4 大針茅和羊草種群植株高度的動(dòng)態(tài)特征Fig.4 Dynamic characteristics of plant heights of S. grandis and L. chinensis

與返青時(shí)間表現(xiàn)不同,枯落物累積對大針茅和羊草種群的營養(yǎng)生長期無顯著影響(圖5)。例如,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積下大針茅和羊草種群的營養(yǎng)生長期為67—76 d和71—80 d,在對照處理中大針茅和羊草種群的營養(yǎng)生長期為64—78 d和65—78 d。

圖5 大針茅和羊草種群營養(yǎng)生長期特征Fig.5 Characteristics of vegetative period of S. grandis and L. chinensis

2.3 枯落物累積對大針茅和羊草種群數(shù)量特征的影響

大針茅和羊草種群數(shù)量特征對枯落物累積具有不一致的響應(yīng)。枯落物累積顯著提高大針茅和羊草種群的高度(圖6；P<0.05)。枯落物累積顯著降低大針茅種群的蓋度和地上生物量,但顯著提高羊草種群的蓋度和地上生物量(除2016年羊草地上生物量外)(圖6；P<0.05)。例如,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積降低大針茅種群的蓋度25.4%—55.2%,但提高羊草種群的蓋度達(dá)到160.9%—369.2%。由于大針茅和羊草種群的高度、蓋度和地上生物量的改變,進(jìn)而導(dǎo)致大針茅和羊草種群的優(yōu)勢度發(fā)生更替。枯落物累積顯著降低大針茅種群的重要值,但顯著提高羊草種群的重要值(圖6；P<0.05)。例如,實(shí)驗(yàn)期間枯落物累積下大針茅和羊草種群在群落中的重要值分別為0.21—0.23和0.27—0.29,在對照處理中大針茅和羊草種群的重要值為0.34—0.40和0.13—0.19。

圖6 大針茅和羊草種群數(shù)量特征Fig.6 Characteristics of population characteristics of S. grandis and L. chinensist

3 討論

3.1 枯落物累積對群落微環(huán)境的影響

圍封草原枯落物累積引起群落熱量和水分的重新分配,綜合改變?nèi)郝湮h(huán)境特征。枯落物累積顯著降低土壤溫度并提高土壤水分,與前人的研究結(jié)果一致[25—26]。枯落物位于土壤與大氣間,具有強(qiáng)烈的物理阻隔作用,直接阻礙空氣與土壤間的熱量交換。有研究表明在白天枯落物累積強(qiáng)烈降低土壤熱量的吸收,顯著降低土壤溫度；在夜晚枯落物累積可以有效減少土壤熱量的散失,提高土壤溫度[27]。由于內(nèi)蒙古草原在生長季具有強(qiáng)烈的太陽輻射和較大的晝夜溫差,因此枯落物累積綜合導(dǎo)致生長季土壤溫度的降低。枯落物的遮陰效應(yīng)可以有效減少土壤水分的蒸發(fā),直接提高土壤水分[16]。此外,土壤溫度和土壤水分具有強(qiáng)烈的耦合效應(yīng),土壤溫度的降低也將減少土壤水分的蒸發(fā),間接提高土壤水分。在內(nèi)蒙古高原的春季時(shí)期,具有氣溫迅速回升且降水稀少的特征,同時(shí)此階段也是植物返青后生長過程中對水分需求最重要的階段。生長季早期枯落物累積后土壤更加濕潤,表明枯落物累積對植物返青后的生長具有積極效應(yīng),也為在枯落物累積影響下大針茅和羊草種群返青后具有較快的生長速率提供了解釋。在長時(shí)間尺度,由于枯落物累積對土壤溫度和土壤水分的影響具有累積效應(yīng),圍封草原群落微環(huán)境將趨于中生化[14]。群落微環(huán)境的中生化也進(jìn)一步通過影響植物功能性狀、種群生長發(fā)育及其適應(yīng)性等方面,最終驅(qū)動(dòng)圍封草原植物群落結(jié)構(gòu)與功能變化[13,18]。

3.2 枯落物累積對植物種群生長發(fā)育的影響

植物在適應(yīng)環(huán)境變化的過程中通過改變物候過程,綜合調(diào)節(jié)其生長發(fā)育過程。圍封草原枯落物累積顯著延遲植物種群的返青時(shí)間。有研究表明溫度是影響內(nèi)蒙古溫帶草原植物物候重要的生態(tài)因子且植物在返青過程中需要達(dá)到一定的積溫[28]。因此,內(nèi)蒙古圍封草原枯落物累積引起的土壤溫度降低是導(dǎo)致植物種群返青時(shí)間延遲的主要原因。然而,Zhu等人在青藏高原圍封高寒草原研究中發(fā)現(xiàn),枯落物累積顯著提前高山嵩草(Kobresiapygmaea),釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)和楔葉委陵菜(Potentillacuneata)的返青時(shí)間[29]。青藏高原草原地區(qū)的海拔遠(yuǎn)高于內(nèi)蒙古草原地區(qū),因此在氣候方面形成了與內(nèi)蒙古溫帶草原氣候截然不同的特征。常年低溫、強(qiáng)烈的太陽輻射和干旱是青藏高原草原地區(qū)主要的氣候特征[30]。植物在長期適應(yīng)低溫后,對溫度變化的敏感性降低。因此,Zhu等人認(rèn)為青藏高原高寒草原圍封后表層土壤水分的提高是導(dǎo)致這些植物返青時(shí)間提前的主要因子[29]。這些研究結(jié)果的差異也表明不同生態(tài)區(qū)域內(nèi)的圍封草原植物的物候過程在受區(qū)域氣候的影響下,同時(shí)也易受到群落微環(huán)境內(nèi)不同生態(tài)因子(溫度和水分)的調(diào)控。

枯落物累積通過改變?nèi)郝湮h(huán)境特征影響植物種群的生長發(fā)育過程。圍封草原枯落物累積后植物在返青后具有更快的生長速率。土壤水分是限制溫帶干旱—半干旱地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。在植物返青后圍封草原枯落物累積通過提高土壤水分,加速植物生長[25,31]。此階段植物的高度較低,枯落物累積也通過物理阻隔作用降低群落光照強(qiáng)度,提高植物對光照的競爭,進(jìn)而提高圍封草原植物的生長速率[14,17]。在生長季中期,隨著植株高度的增加,在圍封草原中光照對植物生長的影響逐漸減弱,土壤水分成為主導(dǎo)植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。植物種群的返青時(shí)間和生長發(fā)育過程對圍封草原枯落物累積具有敏感的響應(yīng),因此該指標(biāo)可作為圍封草原管理中植物生長狀態(tài)的監(jiān)測指標(biāo)。此外,枯落物累積對植物的營養(yǎng)生長期無顯著影響(圖5),表明與返青時(shí)間和植株高度動(dòng)態(tài)等指標(biāo)相比,其對圍封草原群落微環(huán)境變化具有不敏感的響應(yīng)。這也可能由于植物的營養(yǎng)生長期主要受自身生物學(xué)特性的調(diào)控,溫度和水分等環(huán)境因子的變化對其影響微弱。圍封草原植物種群生長發(fā)育過程的變化,進(jìn)一步改變不同植物種群對光照和水分等資源的競爭能力,最終改變植物種群數(shù)量特征。

圍封草原枯落物累積的影響下,大針茅種群具有更晚的返青時(shí)間,表明與羊草種群相比,枯落物累積對大針茅種群的具有更明顯的消極影響。物種生物學(xué)特性及生態(tài)適應(yīng)性差異是導(dǎo)致大針茅和羊草種群對枯落物累積響應(yīng)差異的主要原因[32—33]。在根系分布方面,與大針茅根系分布(0—30 cm)相比,羊草種群的根系分布(0—10 cm)相對較淺[34]。因此,在生長季早期羊草種群在返青過程中受到較小的影響。我們在野外也觀察到羊草為根莖禾草且其枯落物呈立枯狀態(tài),對羊草種群的返青過程產(chǎn)生較小的影響；大針茅為叢生禾草其枯落物常常堆積于植株上,嚴(yán)重抑制大針茅種群的返青過程。在水分適應(yīng)方面,與大針茅種群相比,羊草種群更加適應(yīng)相對濕潤環(huán)境[23]。因此,圍封草原枯落物累積引起土壤水分的提高更加有利于羊草種群的生長發(fā)育過程,導(dǎo)致大針茅種群的蓋度、地上生物量和重要值的顯著降低和羊草種群蓋度、地上生物量和重要值的顯著增加。大針茅和羊草種群重要值排序的更替表明圍封草原植物群落發(fā)生演替。因此,本研究也從植物種群的角度為典型草原圍封后群落由叢生禾草草原向根莖禾草草原演替的觀點(diǎn)提供進(jìn)一步的支持[14]。

4 結(jié)論

圍封草原枯落物累積通過改變?nèi)郝錈崃亢退值拳h(huán)境因子的重新分配,對不同植物種群的生長發(fā)育過程產(chǎn)生非對稱影響。枯落物累積降低土壤溫度并提高土壤水分,導(dǎo)致群落微環(huán)境趨于陰涼和濕潤。與大針茅種群相比,羊草種群在物候和生長過程等方面對枯落物累積后相對濕潤的微環(huán)境更加適應(yīng),進(jìn)而提高其對資源的競爭能力。大針茅和羊草種群生長發(fā)育過程的改變綜合引起兩種植物種群數(shù)量特征的變化,導(dǎo)致其重要值發(fā)生更替,最終驅(qū)動(dòng)圍封草原植物群落演替。本研究從植物種群的角度為闡明圍封草原群落結(jié)構(gòu)與功能改變提供新視角。