干旱綠洲區枸杞林地面節肢動物功能群結構季節分布特征

白燕嬌,李義學,劉任濤,*,常海濤,唐希明

1 寧夏大學生態環境學院, 銀川 750021 2 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 3 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 4 中衛市自然資源局治沙林場, 中衛 755000

在干旱區,綠洲是政治、經濟、文化等活動的重要場所,綠洲的利用直接影響著一個地區的發展[1—2]。綠洲是干旱區背景下人類局部優化的生存環境,是自然與人類矛盾最為激烈和復雜的一種生態環境[3—4]。在寧夏衛寧平原上,中寧枸杞依賴綠洲而發展成具有特色的支柱產業,成為寧夏重要的經濟樹種[5]。隨著季節更替,降雨和溫度發生改變,驅動枸杞林地資源分布變化,直接關系到地面節肢動物群落的時空分布[6]。由于不同地面節肢動物隨季節變化而在體形、活動能力及食性等方面各不相同,從而表現出不同的功能群分布來適應環境變化[7]。在綠洲農業生態系統中,利用地面節肢動物功能群可以反應生境梯度變化和生態系統的功能,并且通過不同營養級之間強烈的上行效應和下行效應,可以有效調控食物鏈的組成和結構[8—9]。因此,深入研究枸杞林地地面節肢動物功能群的組成和季節分布特征,對于寧夏綠洲生態系統的穩定以及可持續發展具有重要的理論與實踐意義。

近些年來,關于土壤動物功能類群的研究主要集中在環境因子、季節變化、土地管理方式不同產生的影響等方面。徐帥博等[10]對寶天曼自然保護區中小型土壤動物進行研究,發現捕食性和腐食性土壤動物與土壤含水量呈正相關,雜食性土壤動物與土壤有機質和全氮呈正相關,植食性土壤動物與全氮呈正相關。葉岳等[11]對七星巖大型土壤動物進行研究,發現大型土壤動物功能群的類群數和生物量與土壤溫度呈負相關,與pH值、有機質相關性不顯著。陳蔚等[8]對寧夏荒漠草原進行研究,發現地面節肢動物功能群多樣性受季節變化影響深刻,且功能群多樣性與植物多樣性間呈現出復雜的線性關系。并且,不同管理方式會導致農田土壤空間格局改變將影響土壤動物功能類群的多樣性和功能[12],Quinn等[13]發現施用N肥后植物根組織N的濃度增加可能會導致植食性土壤動物數量增加。但是,目前對干旱區綠洲枸杞林的地面節肢動物功能類群結構和季節動態分布特征尚不清楚。因此,研究枸杞林地地面節肢動物功能群對季節更替的響應規律,有助于揭示枸杞林地土壤動物功能群的季節節律性和動態特征。

鑒于此,本文以寧夏干旱區綠洲枸杞林作為研究樣地,分別于2018年春季、夏季和秋季,調查地面節肢動物,并結合土壤理化性質,分析枸杞林地地面節肢動物功能類群的組成、分布特征以及與環境因子的相關關系。探討不同地面節肢動物功能群的季節動態變化以及與枸杞林地土壤的相互影響,旨在為干旱區綠洲農業的發展和綠洲生態系統的安全提供有價值的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區中部西側(36°49′—37°47′ N,105°15′—106°05′ E,海拔1348 m),地處黃河兩岸,屬北溫帶大陸性干旱氣候。年平均降水量為202.1 mm,降水多集中于6—8月,占全年降水量的61%；年蒸發量1947.1 mm,為年平均降水量的9.6倍。年平均氣溫為9.5℃,日平均氣溫≥0℃,積溫3200—3300℃。該區域日照充足,溫差較大,熱量豐富,無霜期較長。并且,該區域處在清水河與黃河交匯的沖積平原上,土壤礦物質含量豐富,腐殖質多,熟化度高；土壤為灌淤土淡灰鈣,沙質壤土,土質均勻；境內的清水河與黃河交匯,便于灌溉[14—15]。中寧縣氣候干燥,四季分明,晝夜溫差大,光照強烈,為枸杞生長提供了優越自然環境。

本試驗選取的枸杞林地是同一個農業合作社,管理方式相同,本底條件一致。4—6月,枸杞處于現蕾期；5—7月,枸杞處于開花期和幼果期；6—8月,枸杞處于果熟期；8—9月,枸杞處于秋蕾開花期；9—10月,枸杞處于秋果果熟期[16]。在果熟期和秋果果熟期,對枸杞林地施用有機肥。枸杞林為單行種植,密度是220 株/hm2,規格：行距1.7 m,株距1.1 m。本試驗調查于2018年開展,研究區域內年降雨量為234.2 mm,平均氣溫為11.3℃。其中,5月份降雨量為19.1 mm,平均氣溫為20.1℃；7月份降雨量為113.2 mm,平均氣溫為25.5℃；9月份降雨量為22.2 mm,平均氣溫為16.6℃(圖1)。

圖1 中寧縣2018年各月平均降雨量和氣溫 Fig.1 Mean monthly rainfall and air temperature of Zhongning in 2018

1.2 試驗設計

在寧夏中寧縣枸杞種植基地,選擇枸杞林為研究樣地。為了覆蓋枸杞林的整個生長過程,全面反映枸杞林節肢動物的總體季節分布特征,本研究樣地包括不同林齡的枸杞林：1,3,5,8,10年。每個研究樣地設置5個調查樣區,每個樣區間距15—20 m,面積分別為50 m×80 m,共25個樣本單位。每個樣區內設置4個樣點,每個調查樣點間距30 m以上。每個樣點選擇1株長勢良好的枸杞灌叢進行標記,在枸杞灌叢根部(避免田間管理對土壤動物的擾動而影響捕獲的有效性)布設1個陷阱杯。共得到100個陷阱杯(5個樣地×5個樣區×4個樣點×1陷阱杯/樣點),分別于2018年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)調查。

1.3 地面節肢動物取樣與鑒定

在每個調查樣點附近,采用陷阱誘捕法調查地面節肢動物功能群的組成與數量分布。具體方法為：在每個樣點將收集器杯口齊地面(上、下直徑分別為14 cm和7 cm,高度10 cm)埋入土中,在杯內加入無色無味的玻璃水和酒精混合液,以增加誘捕的有效性。每次布設陷阱的持續時間均為14 d,每3 d回收一次,防止標本腐爛。在室內將收集的地面節肢動物標本保存于75%酒精中待鑒定。

將采集到的地面節肢動物根據《寧夏賀蘭山昆蟲》[17]、《昆蟲分類》[18]和《中國土壤動物檢索圖鑒》[19]等參考書進行鑒定。然后,將鑒定和統計后的地面節肢動物烘干并稱重(精度為0.0001 g),得到節肢動物生物量。本研究中,將所有地面節肢動物標本鑒定到科水平,并且,由于地面節肢動物的成蟲與幼蟲在環境中有不同生態功能,所以將成蟲與幼蟲個體數分別進行統計[20]。依據取食類型不同將收集到的地面節肢動物劃分為植食性(phytophagous, Ph)、捕食性(predatory, Pr)、雜食性(omnivorous, Om)和腐食性(saprophagous, Sa)4個營養功能群[8, 21]。

1.4 土壤樣品采集與分析

在春季、夏季和秋季的每個調查樣點,利用鋁盒采集剖面土壤測定土壤含水量(0—15 cm)。然后,用5點取樣法在枸杞根部調查樣點附近采集0—15 cm的表層混合土樣1個,裝入自封袋,帶回實驗室用于土壤理化性質分析,共取土樣75個(5個調查樣點×5個重復樣區×3個季節)。在實驗室,將采集到的土壤樣品在自然狀態下進行風干后,過2 mm土壤篩,去除其中的雜質(如根、葉、石塊等),然后用于測定土壤pH、土壤電導率、土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤全鉀、土壤硒等理化性質。

土壤含水量(%)采用烘干稱重法測定。土壤pH和土壤電導率(μS/m)均采用1：5土水比浸提后,分別使用PHS—3C酸度計與便攜式電導率儀(雷磁DDSJ—308F)進行測定。土壤全碳(g/kg)和土壤全氮(g/kg)采用元素分析儀(意大利DK6,UDK140)進行測定,土壤全磷(g/kg)采用Na2CO3熔融法測定,土壤全鉀(g/kg)采用NaOH熔融法測定,土壤硒含量(g/kg)采用原子熒光光譜法測定[22]。

1.5 數據處理

(1)群落多樣性

分別將春、夏、秋季每個樣地采樣點數據進行整理,統計地面節肢動物每個功能群的個體數(只/陷阱)、類群數和生物量,在此基礎上進行每個功能群多樣性指標計算[23]。

(2)功能多樣性

對于功能多樣性,目前主要從功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3方面來描述。本文選擇功能豐富度(FRic)、Raos二次熵指數(RaoQ)、功能離散度(FDis)和功能優勢值(CWM)來評價功能多樣性[24]。對于功能多樣性的計算,本研究選擇食性來代表動物功能特性。功能參數計算方法見表1。

表1 功能參數計算方法

本試驗所有數據均采用IBM SPSS Statistics 25.0進行統計分析,通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異性,利用方差齊性檢驗和非參數檢驗統計是否在P=0.05水平上差異顯著。多樣性計算使用的軟件為R,其中FD軟件包完成功能多樣性指數計算。采用Pearson法對地面節肢動物群落指數與環境因子進行相關分析,并進行相關系數檢驗(P<0.05)。應用Origin 2018進行作圖分析。

(3)冗余分析

通過對3個季節地面節肢動物功能群分布進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis,DCA),計算出排序軸的梯度長度(Lengths of gradient,LGA),LGA=2.82<4,故采用線性模型的冗余對應分析(Redundancy analysis,RDA)來確定地面節肢動物功能群分布與土壤因子間的關系。本文對地面節肢動物功能群與環境因子進行RDA排序分析,得到功能群分布與環境因子的二維排序圖。同時,采用偏RDA分析(Partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test),定量評價每個因子對地面節肢動物功能群分布變化的貢獻率(即獨立解釋量)。在偏RDA分析的基礎上,選擇對地面節肢動物功能群分布有較高影響的解釋變量,繪制地面節肢動物功能群分布與解釋變量關系的二維排序圖(Biplot)。應用排序軟件CANOCO 5進行分析運算。

2 結果與分析

2.1 土壤環境特征

由表2可知,在3個季節間環境因子均存在顯著差異。土壤全碳在夏季最高,秋季次之,春季最低(P<0.05)。土壤全氮和土壤pH均表現為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤全磷表現為秋季顯著低于春季和夏季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤全鉀表現為夏季顯著高于春季(P<0.05),而兩者均與秋季無顯著差異。土壤硒表現為春季顯著低于夏季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤含水量表現為秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤溫度表現為夏季顯著高于春季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。土壤電導率表現為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05),而后兩個季節間無顯著差異。

表2 土壤環境因子指標(均值±標準誤,n=75)

2.2 地面節肢動物功能群種類組成

由表3可知,在3個季節內,共捕獲634只地面節肢動物,隸屬于5綱9目26個類群,劃分為4種功能群。其中,植食性動物7個類群,捕食性動物9個類群,腐食性動物3個類群,雜食性動物7個類群。

表3 地面節肢動物個體數分布

春季,植食性類群有盲蝽科(Miridae)、象甲科(Curculionidae)和擬步甲科(Tenebrionidae)3類,個體數占10.70%；捕食性類群有狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、蟹蛛科(Thomisidae)、跳蛛科(Salticidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae)6類,個體數占78.60%；腐食性類群有糞金龜科(Geotrupidae)和金龜甲科(Scarabacidae)2類,個體數占3.70%；雜食性類群有蜱螨目(Arachnoidea)、潮蟲科(Oniscidae)、隱食甲科(Cryptophagidae)、閻甲科(Histeridae)、鍬甲科(Lucanidae)和蟻科(Formicidae)6類,個體數占7.00%。

從春季到夏季,植食性類群除了盲蝽科(Miridae)和擬步甲科(Tenebrionidae)2類外,另外增加了馬陸科(Julidae)、紅蝽科(Pyrrhocoridae)、蝽科(Pentatomidae)和鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)4類,個體數占7.84%；捕食性類群除了狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae)4類外,另外增加了光盔蛛科(Liocranidae)、近管蛛科(Anyphaonidae)和蜈蚣目幼蟲(Scolopendra larva)3類,個體數占88.89%；腐食性類群增加了1類,為薪甲科(Lathridiidae),個體數占1.96%；雜食性類群減少至1類,為潮蟲科(Oniscidae),個體數占1.31%。

夏季之后,植食性類群和腐食性類群均有且僅有1類,分別為鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)和糞金龜科(Geotrupidae),個體數分別占0.84%和0.42%；捕食性類群減少至4類,分別為狼蛛科(Lycosidae)、平腹蛛科(Gnaphosidae)、步甲科(Carabidae)和隱翅蟲科(Staphylinidae),個體數占93.70%；雜食性類群增加了3類,分別為盲蛛科(Phalangidae)、蜱螨目(Arachnoidea)和蟻科(Formicidae),個體數占5.04%。

2.3 地面節肢動物功能群結構特征

圖2可知,植食性地面節肢動物個體數和生物量表現為春季顯著高于秋季(P<0.05),而兩者均與夏季無顯著差異；類群數表現為夏季顯著高于秋季(P<0.05),而兩者均與春季無顯著差異。捕食性地面節肢動物生物量表現為夏季和秋季顯著高于春季(P<0.05),而前兩個季節間無顯著差異；個體數和類群數在不同季節間均無顯著差異(P>0.05)。腐食性地面節肢動物個體數、生物量和類群數在不同季節間均無顯著差異(P>0.05)。雜食性地面節肢動物個體數和類群數表現為春季顯著高于夏季(P<0.05),而兩者均與秋季無顯著差異；生物量在不同季節間均無顯著差異(P>0.05)。

圖2 地面節肢動物功能群多樣性指數(均值±標準誤,n=75)Fig.2 Functional groups index of ground-active arthropods (Mean ea SE, n=75)

2.4 地面節肢動物功能多樣性

由圖3可知,功能豐富度指數和功能優勢值均表現為春季顯著高于夏季(P<0.05),而兩者均與秋季無顯著差異。Rao′s二次熵指數和功能離散度指數在不同季節間均無顯著差異(P>0.05)。

圖3 地面節肢動物功能多樣性分析(均值±標準誤,n=75) Fig.3 Analysis of functional diversity of ground-active arthropods (Mean ea SE, n=75)

2.5 地面節肢動物功能群結構與環境因子的關系

由圖4可知,第1典型軸(F=13.453,P=0.036)和所有典型軸(F=2.218,P=0.014)在統計學上均達到了顯著水平,說明排序軸能夠很好地反映枸杞林地地面節肢動物功能群分布與土壤因子的關系。并且,前兩個排序軸累計解釋了15.07%的地面節肢動物功能群組成變異。

圖4 地面節肢動物功能群分布與土壤因子關系的RDA二維排序圖Fig.4 RDA two-dimensional diagram of the relationship between functional groups of ground-active arthropods and environmental factors SM：土壤含水量 Soil moisture；EC：電導率 Electrical conductivity；AT：土壤溫度 Soil temperature；TP：土壤全磷 Soil total phosphorus；TK：土壤全鉀 Soil total potassium；Se：土壤硒Soil selenium；pH：Soil pH；TC：土壤全碳 Soil total carbon；TN：土壤全氮 Soil total nitrogen

由圖4和表4可以得知,植食性地面節肢動物與排序軸1呈負相關關系。其中,植食性地面節肢動物分布與土壤含水量呈顯著負相關關系(P<0.01)。捕食性和腐食性地面節肢動物與排序軸1呈正相關關系。其中,捕食性地面節肢動物分布與土壤含水量呈正相關關系(P<0.05),腐食性地面節肢動物分布與土壤全磷含量呈顯著正相關關系(P<0.01)。雜食性地面節肢動物與排序軸2呈負相關關系。其中,雜食性地面節肢動物分布與土壤溫度和全碳呈負相關關系(P<0.05),與土壤全氮呈正相關關系(P<0.05)。

表4 地面節肢動物功能群分布與環境因子間的相關關系

偏RDA結果分析表明(表5),土壤含水量對地面節肢動物分布產生顯著影響,對地面節肢動物個體數的貢獻率是6.2%(P=0.032),其余環境因子對地面節肢動物個體數影響不顯著。因此,土壤含水量是影響枸杞灌叢地面節肢動物功能群的主要環境因子。

表5 環境因子對地面節肢動物功能群個體數分布的相對貢獻偏RDA分析

3 討論

3.1 土壤特征

在干旱區綠洲農業生態系統中,氣候變化和人類活動往往對該生態系統內的土壤理化性質及養分元素等環境條件產生深刻的影響[25]。夏季為枸杞的生長季,為了保證果樹健康生長,保障果實良好的品質,因此需要施用大量的有機肥,這會顯著增加土壤中全碳、全鉀以及硒元素的含量[26]。相關研究表明,土壤有機質對硒元素具有吸附與固定的作用,土壤有機質含量越高,硒元素的吸附能力越強,總含量也越高[27]。本研究中,土壤全氮在夏季最低,而土壤全磷在秋季最低。這與枸杞的生長發育有關,土壤全氮和全磷隨果樹生長周期發生季節性變化,并且與施肥管理有一定的關系[28—29]。枸杞林土壤含水量受到降雨、溫度和灌溉的影響[30]。春季降雨少,溫度較低,夏季降雨多,溫度較高,蒸發量大,導致春季和夏季土壤含水量較低。夏季土壤溫度高于其它兩季。這與研究區域的氣候有關,夏季溫度較高導致土壤溫度也較高。夏季土壤pH顯著低于春季和秋季。這與常海濤等[23]的研究結果相同。說明在枸杞生長季節,植被發育過程中根系分泌的有機酸及其與微生物的相互作用降低了表層土壤的pH值[31]。春季土壤電導率顯著高于夏季和秋季。這可能是由于春季降雨量較少,蒸發垂直向上,導致鹽分在土壤表層積累,而到了夏季與秋季,隨著降雨量和灌溉次數的增加,土壤鹽分隨水分下滲,使電導率降低[32]。

3.2 季節變化對地面節肢動物功能群組成與結構的影響

在干旱區綠洲農業生態系統中,土壤理化性質在隨季節變化的同時,地面節肢動物功能群結構分布特征也隨之發生顯著變化。植食性地面節肢動物的個體數和生物量均表現為春季>夏季>秋季。夏季到秋季為枸杞的采摘期,為了保證果實產量和質量,果農在此期間噴施了農藥,導致植食性動物數量減少[33]。從春季到夏季,植食性動物類群增加了馬陸科、紅蝽科、蝽科和鞘翅目幼蟲4類,但個體數極少。這是由于夏季溫度和降水充足,食物資源豐富,良好的生境條件為植食性類群的生存提供了保障[34]。

捕食性地面節肢動物共占總捕獲數的86.75%,是枸杞林地生境的主要功能類群。這與劉繼亮和李鋒瑞[35]的研究結果相似,即高強度的農業管理措施對地面節肢動物產生較大的影響[36]。在枸杞林地內捕食性動物主要以步甲科和游獵型蜘蛛為主,遷移能力強,活動范圍廣,受人為干擾影響較小[37—38]。捕食性動物的個體數在不同季節間無顯著差異,但生物量表現為夏季和秋季高于春季。步甲科在捕食性動物中所占比例較大,主要活動在夏季和秋季,所以捕食性動物的生物量會顯著增加[37]。并且,植食性動物隨季節變化生物量減少,而捕食性動物生物量增加,這形成了一種自下而上的上行控制效應[39]。捕食性動物類群主要由蜘蛛目昆蟲和鞘翅目昆蟲組成,很少出現新的類群,表明枸杞林地的生態系統較為穩定[40]。

腐食性地面節肢動物所占比例最少,這與劉長海[41]等人的研究結果相似。腐食性動物的主要食物來源是枯枝落葉和動物殘體,但由于枸杞林地常進行除草和翻耕管理,地面植被較少[16],導致腐食性動物的數量和類群較少,僅有糞金龜科、金龜甲科和薪甲科3類。這與林琳等[42]的研究結果一致,即在環境壓力和人為干擾程度較大的枸杞林地內腐食性類群的生存和發育受到抑制。腐食性動物個體數、生物量和類群數在不同季節間均無顯著差異?？赡苁鞘懿煌竟澋蚵湮锓纸獾V化過程影響,調查取樣時間不在凋落物分解較多的時期,影響腐食性動物的生存及變化[43]。

雜食性地面節肢動物的個體數和類群數表現為春季顯著高于夏季。一方面,雜食性類群與土壤溫度呈顯著負相關(表3),表明雜食性動物對土壤溫度具有很強的敏感性,較高的土壤溫度會抑制雜食性類群的繁殖[44]。另一方面,在食物資源有限的環境中,雜食性動物與植食性和捕食性動物競爭有限的資源所致[45]。雜食性動物的生物量在不同季節間均無顯著差異。這可能是因為雜食性動物具有較寬的生態位,即使是在資源較為匱乏的春季和秋季,雜食性類群也能夠維持相對穩定的生物量[46]。

3.3 季節變化對地面節肢動物功能多樣性的影響

功能多樣性指數用于表征生態系統的服務功能,反映生態系統的生產力和抗干擾能力[47]。本研究中,功能豐富度表現為春季>秋季>夏季。說明春季地面節肢動物在群落中所占據的功能空間較大,而夏季較小。其原因在于春季資源開始豐富,競爭釋放導致地面節肢動物群落功能特性多樣化,有利于物種以不同方式對有限的資源進行最大利于[48]。而夏季和秋季,枸杞林中不僅存在高強度管理,而且采摘導致地面被頻繁踐踏,導致功能豐富度降低。從Rao′s二次熵指數和功能離散度指數來看,枸杞林地中不同季節間均無顯著差異,可能是由于在人為管理的枸杞林中,環境壓力較大,地面節肢動物群落組成的物種性狀將被限制在一定的范圍內,從而導致Rao′s二次熵指數和功能離散度指數在不同季節間無顯著差異[49]。功能優勢值均表現為春季顯著高于夏季,說明優勢物種在春季產生更大影響[43]。綜合分析表明,在人為管理的枸杞林生態系統中,環境壓力較大,但功能較穩定。

3.4 地面節肢動物功能群分布與土壤因子的關系

在綠洲生態系統中,環境因子對地面節肢動物功能群的分布會產生不同的影響。地面節肢動物功能群的分布與土壤含水量、土壤溫度、土壤全碳、土壤全氮和土壤全磷含量的相關性較大。說明地面節肢動物功能群的分布與環境因子間關系密切,即地面節肢動物的功能群分布會受到土壤因子的相互作用的影響[9]。RDA分析結果表明,土壤含水量是影響地面節肢動物功能群數量分布的主要因素。這與張安寧[50]的研究結果有相似之處。地面節肢動物功能類群對土壤含水量響應程度極高,土壤動物的各種生命過程均離不開水,同時決定了動物的部分生存環境[10, 51],因此土壤含水量也就成為土壤動物的重要限制因子,可以影響地面節肢動物功能群的數量分布。

本研究中,相關環境因子對地面節肢動物功能群分布的總貢獻率為15.3%,這說明在農田生態系統中,土壤理化性質的影響較小,更多的是人為活動的影響,如施肥、耕地、噴施農藥等。有研究表明,大量配施化肥對某些土壤動物有抑制作用,降低了土壤動物的種類,顯著減少了土壤中小型節肢動物的均勻性[52]。同時,低濃度殺蟲劑使中小型土壤動物個體數和類群數減少[33]。

4 結論

綜合分析表明：(1)隨著季節變化,枸杞林地土壤養分和土壤理化性質均具有顯著差異。(2)枸杞林地中,捕食性地面節肢動物是功能群組成的主要營養類群。(3)隨著季節變化,地面節肢動物功能多樣性較穩定。(4)地面節肢動物功能群與土壤含水量、土壤溫度、土壤全碳、土壤全氮和土壤全磷含量的關系密切。并且,土壤含水量是影響綠洲地面節肢動物功能群分布的主要限制因子。