氣候變化背景下基于MaxEnt模型的蒙古蕕潛在適生區預測

李梓豪，李卓凡，洪光宇，楊海峰，王樂軍，高孝威*

(1 內蒙古自治區林業科學研究院， 呼和浩特 010010；2 內蒙古大青山森林生態系統國家定位觀測研究站，呼和浩特 010010)

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告指出，全球氣候將持續變暖，較1986-2005年，到2100年，全球平均溫度將上升0.3～4.5 ℃[1]。氣候是顯著影響植物生長和繁殖的環境變量之一，被認為是決定植物地理分布的主要驅動力[2]。全球氣候變暖可能導致植物適宜分布區變化，因此，預測植物適生區變化以估計其空間地理分布是實施保護措施和生態工程的先決條件。

Hutchinson應用集合論提出，生態位是影響物種的所有環境變量組成的n維超體積，其內每一點對應一種環境狀態，并允許物種絕對存在[3]。圍繞這一概念，依據不同的界定方法，發展出HABITAT、生態位因子分析模型(ENFA)、遺傳算法(GARP)、最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt)等大量物種分布模型(SDMs)[4]。相較其他模型，MaxEnt模型穩定性和準確性高[5]，僅需一組物種存在點以及氣候、土壤等預測變量即可進行建模[6]，且在小樣本情況下表現更好[7]，因此被廣泛應用于物種分布適宜性評價和預測中[8-10]。

蒙古蕕(Caryopterismongholica)，馬鞭草科蕕屬落葉小灌木，分布于海拔1 000～3 000 m垂直梯度的草原、山地陽坡、河岸和沙丘，具有藥用和工業芳香油開發利用價值，是中國北方干旱、半干旱地區重要的造林和觀賞樹種[11]。由于經濟發展活動對土地的需求不斷增加，近年來蒙古蕕的分布范圍日漸縮小[12]，已成為世界范圍內稀缺的資源植物，被收錄于《內蒙古重點保護草原野生植物名錄》[13]。本研究擬確定影響蒙古蕕分布的主要環境變量，并基于當前和未來的生物氣候變量預測蒙古蕕適生區變化。

1 數據來源及處理

1.1 蒙古蕕分布數據獲取與整理

蒙古蕕分布點數據來源于中國數字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn)、全球生物多樣性信息網絡(Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https://www.gbif.org)、文獻挖掘[13-16]及實地調查資料，除去經緯度重復的點位信息，共收集44個蒙古蕕分布點數據(圖1)。

1.2 生境數據獲取與篩選

氣象數據來源于WorldClim數據庫(https://www.worldclim.org)，空間分辨率為2.5 minutes。當前氣候數據時間段為1970-2000年，包括年平均氣溫、晝夜溫差月均值等11 個溫度數據和年均降雨量、極濕月降雨量等8 個水分數據。未來氣候數據采用基于第六次耦合模式比較計劃(CMIP6)的BCC-CSM2-MR模式和共享社會經濟路徑SSP245情景，該情景被認為是未來社會發展的中間路徑[17]，時間段分別為2021-2040年和2041-2060年、2061-2080年和2081-2100年，所含氣象數據及命名方式與當代數據相同。高程數據同樣來源于WorldClim數據庫，空間分辨率為2.5 minutes，通過 ArcGIS 獲取坡度和坡向。

為避免因環境變量之間的自相關性導致的模型預測擬合度過高，使用皮爾遜相關系數(r)測試其多重共線性，刪除︱r︱≥0.8的變量，最終得到9個環境變量(表1)。

表1 用于構建蒙古蕕MaxEnt模型的環境變量及其貢獻率Table 1 Selected environmental variables and their percent contribution used in MaxEnt model of C. mongholica

1.3 其他數據獲取

中國國界和省級行政區劃圖矢量底圖來源于國家基礎地理信息中心(http://www.ngcc. cn)。

1.4 模型構建

選擇輸出格式為Logistic[18]，選擇刀切檢驗(Jackknife test)用于評估變量的相對重要性。將背景點的最大數量設置為8 000，選擇 70% 的數據用于培訓，其余 30% 用于測試，共設置100次運行，其他值保留為默認值[18-20]。生成的蒙古蕕分布圖具有從0到1的范圍值，將其分為4類適生區，即高適生區(> 0.6)、中適生區(0.4-0.6)、低適生區(0.2-0.4)和不適生區(<0.2)，并賦予相應的顏色[6-7]，計算各級適生區的面積。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)結果(圖2)顯示，重復運行的平均曲線下面積(area under the curve，AUC)為 0.968，標準差為 0.007，明顯大于隨機分布的 AUC 值(0.500)，表明該MaxEnt 模型在蒙古蕕潛在適生區預測上表現良好，擬合程度和精度較高。

2.2 影響蒙古蕕分布的主要生境因子

在MaxEnt模型預測的 9 個環境因子變量中，海拔(alt，貢獻率42.60%)和最濕月份降雨量(bio13，貢獻率21.60%)對蒙古蕕地理分布的總貢獻率為64.20%，坡向和坡度對蒙古蕕地理分布的貢獻率較低(表1)。

刀切檢驗結果表明(圖3)，當單獨使用環境變量時，對模型增益最高的是海拔(alt，包含大部分信息)，其次為最熱季度平均溫度(bio10)；當消除環境變量時，降低模型增益最多的是最濕月份降雨量(bio13，包含最多其他變量中不存在的信息)。

綜合考慮環境變量貢獻率、排列重要性及刀切檢驗結果，海拔(alt)、最濕月份降雨量(bio13)和最熱季度平均溫度(bio10)是影響蒙古蕕地理分布的主要環境變量。

2.3 蒙古蕕分布對生境因子的響應

模型生成的各氣候因子響應曲線顯示預測分布概率隨環境變量的變化趨勢，反映各環境變量對模型預測的影響。一般認為，存在概率大于0.5時對應的生境因子值的范圍適合植物生長[21]。

分析海拔、最濕月份降雨量和最熱季平均溫度3個對蒙古蕕地理分布影響最大的生境因子響應曲線(圖4)發現，蒙古蕕適生區海拔存在很大的變異范圍，880～3 100 m為蒙古蕕適生的平均海拔，海拔1 810 m時蒙古蕕存在概率達到峰值；最濕月份降雨量46～128 mm為蒙古蕕適生區水分條件，最濕月份降雨量 68 mm時蒙古蕕出現概率達到峰值，降水量>128 mm后，蒙古蕕存在概率劇烈下降，降雨量>240 mm時，蒙古蕕出現概率小于1并無限趨近于0；最熱季平均溫度>17 ℃為蒙古蕕適生區溫度條件，且在平均溫度>30 ℃后，存在概率趨于穩定。

2.4 蒙古蕕潛在分布區預測

在當代氣候條件下，蒙古蕕潛在適生區總面積為 9.97×105km2，集中分布于內蒙古自治區中部、河北省北部、陜西省北部、寧夏回族自治區及甘肅省中部、東部和南部，零星分布于新疆維吾爾族自治區和云南省(圖5)。

SSP245情景下(圖6)，2021-2040年與2041-2060年，蒙古蕕潛在適生區向高緯度地區擴張，而2061-2080年與2081-2100年，蒙古蕕潛在適生區又向低緯度地區移動。

由表2可以發現，SSP245情景下， 2021-2040年與2041-2060年蒙古蕕中、高適生區面積持續增加；與當代氣候條件相比，中適生區面積分別增長6.48%和32.35%，高適生區面積分別增長39.11%和84.08%。2061-2080年與2081-2100年蒙古蕕中、高適生區面積持續降低，但仍高于當代氣候條件下的蒙古蕕潛在中、高適生區面積。

表2 蒙古蕕潛在適生區面積變化Table 2 Change of potential suitable area of C. mongholica

3 討 論

評估全球氣候變化情景對物種潛在適生區的影響有助于理解物種與環境之間的關系，確定目標物種的最適種植區域，并制定有效的物種保護和資源利用戰略[22-23]。本研究首次利用 MaxEnt 模型探討了全球氣候變化背景下蒙古蕕在中國的潛在適生區變化，使用AUC值來驗證模型穩定性[24-25]。一般認為AUC值大于0.8可證明模型預測結果可信[26-27]，本研究中平均AUC值為0.986，證明模型具有良好的性能。

氣候、地形、人為干擾和空間限制等因素對不同空間尺度上的物種分布具有重要影響[28]，使用皮爾遜相關系數分析來消除環境因子間的共線效應，使用帶有9個變量的 MaxEnt 模型來預測蒙古蕕在中國的潛在適生區，從而提高了預測這些物種未來潛在區域的準確性。相關分析和刀切法檢驗的結果表明，影響蒙古蕕分布的關鍵生境因子為海拔、最濕月份降雨量和最熱季平均溫度。蒙古蕕適生區最濕月份降雨量為46～128 mm，最熱季平均溫度大于17 ℃，該適應范圍表明蒙古蕕生長對水分條件要求不高，對高溫環境耐受性強，符合其作為耐旱植物的生物學特性[11,29]，以蒙古蕕為主要樹種的植物沙障建植和沙區造林取得了良好的效果[30]。因此，在蒙古蕕的低度適生區應作為其野生資源的重點調查區域，并加強保護與管理，同時，在蒙古蕕育苗、綠化和造林過程中，應該關注過量水分對蒙古蕕的抑制作用，頻繁、大量的水分補充可能不利于蒙古蕕的正常生長。海拔對蒙古蕕分布的相對貢獻率為35.7%，840～3 180 m為其適生海拔，與文獻記載一致[11]。

MaxEnt模型模擬結果表明，當代氣候條件下，蒙古蕕中、高適生區面積為50.09×104km2，中心區域位于黃土高原和蒙古高原東部，祁連山脈以西、太行山脈以東、陰山山脈以南、秦嶺以北的區域是蒙古蕕主要潛在高適生區，這些區域在觀賞或水土保持等方面的生態建設中均可嘗試使用蒙古蕕。因本文模擬過程僅基于蒙古蕕實際分布數據，即基于實現生態位，非基礎生態位，而實現生態位總是小于基本生態位，因此本研究預測的蒙古蕕適生區面積可能偏小[31-32]。

SSP245情景下，蒙古蕕在中國潛在適生區先增大后縮小，即蒙古蕕適生區在 2021-2060 年向高緯度地區擴張，2061-2100 年向低緯度地區收縮。有研究證實，受全球氣候變化影響，未來很多植物有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢[33-35]，但隨全球氣候變暖的持續，未來中國東北地區降水量波動明顯，極端降水事件增多[36]，過量的水分可能是蒙古蕕適生區向低緯度地區收縮的原因?？傮w來看，蒙古蕕的地理分布比較穩定，各時期的適生區面積均大于當代，這表明未來將有更多適合蒙古蕕人工栽培的區域，然而，由于城市發展和其他社會原因，適宜蒙古蕕生存的區域將逐漸減少，如果沒有適當的保護，蒙古蕕分布區仍然面臨減少的威脅。因此，未來的研究應將土地利用變化和生物相互作用納入蒙古蕕的分布模擬中。同時，我們注意到，在未來氣候變化背景下，蒙古蕕在內蒙古自治區的有較高的棲息地喪失風險，該地區蒙古蕕應該受到更多的關注并采取額外的保護措施，例如對內蒙古自治區內的野生蒙古蕕進行遺傳多樣性分析，選取不同居群作為保護區域并減少人類對這些區域的干擾，以最大限度保護蒙古蕕種質資源。