江西九嶺山國家自然保護區苔蘚植物區系研究

陳春發，張朝暉，涂 昆，孫 宇*

(1 中國科學院廬山植物園，江西九江 332900； 2 江西九嶺山國家級自然保護區管理局， 江西宜春 330669)

苔蘚植物是一類由水生向陸生過渡的高等植物類群，其結構相對簡單，不具真正的根、莖、葉的分化，被稱為假根、擬莖、擬葉，大多數種類為單層細胞，主要通過葉片吸收空氣中的水分，對環境變化比較敏感，常作為檢測環境污染的指示物[1-4]。迄今為止，全世界發現的苔蘚植物已超過 23 000種[5]。近年來，中國苔蘚植物研究也越來越多，據賈渝等[6]記錄，中國共有苔蘚植物 150科591屬3 021種，其中苔類植物60科152屬1 050種；蘚類植物有86科431屬1 945種；角苔類植物4科8屬26種。本次研究對江西九嶺山國家級自然保護區苔蘚植物資源進行了調查，并對該區苔蘚植物區系地理進行了研究，為江西苔蘚植物區系地理成分研究提供了一定基礎材料。

1 材料和方法

1.1 九嶺山國家級自然保護區概況

九嶺山國家級自然保護區南連羅霄山脈，東、北、西三面與武夷山脈、大別山脈、武陵山脈隔水相望，其地理坐標為115°03′25″E～115°24′23″E，28°49′06″N～29°03′19″N[7](圖1)。該區屬亞熱帶濕潤季風氣候，主要特點是氣候溫和，四季分明，無霜期長，雨量充沛，光照充足。年平均氣溫一般在14.4～27.0 ℃，年降水量約1 426～2 197.9 mm[7]。保護區總面積11 541 hm2，其中核心區面積4 334 hm2，占保護區總面積的37.55%；緩沖區面積3 461 hm2，占29.99%；實驗區面積3 746 hm2，占32.46%[7]。保護區具有繁多的植物種類、復雜的區系地理成分和豐富的植被類型。

1.2 研究方法

于2020年9-12月，在九嶺山保護區寶峰鎮周坊村游源組、璪都港口電站、三爪侖、璪都鎮港背村黃泥坑、璪都鎮港背村包家組隱心谷、水口鄉青山村下洞、大杞山等地進行苔蘚植物調查和標本采集，野外調查共20 d，共采集苔蘚植物標本562號。標本及時放在干燥通風的地面上晾干，以防止因變色、腐爛等原因影響標本鑒定。在鑒定時，取標本浸泡，待其葉片舒展后，用鑷子撕下葉片，并制片，然后在顯微鏡下觀察其形態特點，并通過查閱《中國苔蘚志》《云南植物志》《廣東苔蘚志》等資料[8-19]，進行科學，準確的定種，鑒定完后，參考物種2000中國節點(http://www.sp2000.org.cn/)進行同物異名歸并[20]，整理出名錄。憑證標本保存于中國科學院廬山植物園(南昌科研中心)。

在江西省內挑選7個地區與九嶺山保護區進行比較，分別為九連山自然保護區[21]、陽際峰自然保護區[22]、銅鈸山自然保護區[23]、桃紅嶺梅花鹿自然保護區[24]、馬頭山自然保護區[25]、鄱陽湖[26]、南昌市[27]，分別統計上述各地及九嶺山國家級自然保護區內苔蘚區系成分的熱帶性質和溫帶性質，計算熱帶性質/溫帶性質(R/T)值，比較說明九嶺山國家級自然保護區的區系性質。用物種相似性系數來比較九嶺山國家級自然保護區與7個地區苔蘚物種相似性程度。采用Sprenso(1948)的公式：物種相似系數(Ss)=2c/(A+B)×100%(A為甲地區全部種數，B為乙地區全部種數，c為兩地區共有種數)。

2 結果與分析

2.1 物種組成

經鑒定，江西九嶺山國家級自然保護區共有苔蘚植物58科100屬179種(變種、亞種和變型)，其中蘚類植物34科64屬113種，苔類植物23科34屬64種，角苔類植物1科2屬2種(表1)。該保護區苔蘚植物分別占江西苔蘚植物科、屬、種的53.70%、31.15%、15.72%。蘚類、苔類和角苔類植物在九嶺山保護區都有分布，說明該保護區生境類型豐富多樣，能滿足蘚類、苔類和角苔類植物的不同生境。

表1 九嶺山苔蘚植物物種組成Table 1 Species composition of bryophytes in Jiuling Mountain

2.2 優勢科、屬分析

江西九嶺山國家級自然保護區苔蘚植物共有58科，物種數≥7種的優勢科有9個，其中蘚類植物7科，苔類植物2科。9個優勢科擁有71種，占保護區苔蘚物種數的39.67%(表2)。最大的優勢科為齒萼苔科，是保護區唯一有10種的科。

表2 九嶺山苔蘚植物優勢科統計Table 2 Statistics of dominant families of bryophytes in Jiuling Mountain

江西九嶺山國家級自然保護區苔蘚植物共有100屬，物種數≥5種的優勢屬有8個，其中蘚類植物6屬，苔類植物2屬。8個優勢屬擁有50種，占保護區苔蘚植物種數的27.92%(表3)。最大的優勢屬是絹蘚屬為8種。

表3 九嶺山苔蘚植物優勢屬統計Table 3 Statistics of dominant genera of bryophytes in Jiuling Mountain

綜上所述，九嶺山苔蘚植物優勢科和優勢屬明顯，與中國蘚類和苔類植物優勢科和優勢屬基本一致[28]。九嶺山蘚類植物優勢科和優勢屬數量明顯大于苔類植物，與九嶺山苔蘚物種組成情況大致相同，蘚類植物明顯多于苔類植物。

2.3 區系成分析

根據吳征鎰等[29-31]中國種子植物屬的分布區類型的劃分觀點，對九嶺山國家級自然保護區苔蘚植物區系成分進行劃分，可劃分為13個分布區及4個變型(表4)。具體如下：

表4 九嶺山苔蘚植物種的分布類型區Table 4 Distribution type areas of bryophytes in Jiuling Mountain

(1)世界分布(Cosmopolitan) 該分布類型在九嶺山地區有10種，如石地錢Rebouliahemisphaerica、蛇苔Conocephalumconicum、毛地錢Dumortierahirsuta和帶葉苔Pallavicinialyellii等種類。

(2)泛熱帶分布(Pantropic) 該分布正型在九嶺山地區有5種，分別為黃色細鱗苔Lejeuneaflava、褐冠鱗苔Lopholejeuneasubfusca、粗肋鳳尾蘚Fissidenspellucidus、刺葉檜蘚Pyrrhobryumspiniforme和羊角蘚Herpetineurontoccoae。

(2-1)熱帶亞洲、大洋洲(至新西蘭)和中、南美(或墨西哥)間斷分布[Trop. Asia, Australasia (to N. Zeal.) & C. to S. Amer. (or Mexico) disjuncted] 該分布變型在九嶺山地區有1種，為鱗葉蘚Taxiphyllumtaxirameum。

(2-2)熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布(Trop. Asia, Africa & C. to S. Amer. disjuncted) 該分布變型在九嶺山地區有1種，為齒邊褶萼苔Plicanthushirtellus。

(3)熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布(Trop. Asia & Trop. Amer. disjuncted) 該分布類型在九嶺山地區有7種，分別為爪哇扁萼苔Radulajavanica、尖葉薄鱗苔Leptolejeuneaelliptica、中華曲柄蘚Campylopussinensis、尖葉油蘚Hookeriaacutifolia、擬懸蘚Barbellopsistrichophora、新絲蘚Neodicladiellapendula和樹平蘚Homaliodendronflabellatum。

(4)舊世界熱帶分布(Old World Tropics) 該分布類型在九嶺山地區有4種，分別為皺萼苔Ptychanthusstriatus、黃葉鳳尾蘚Fissidenscrispulus、小墻蘚Weisiopsisplicata和小片蘚Circulifoliumexiguum。

(5)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(Trop. Asia to Trop. Australasia) 該分布類型在九嶺山地區有12種，如假肋鞭苔Bazzaniavittata、四齒異萼苔Heteroscyphusargutus、雙齒異萼苔Heteroscyphuscoalitus和三齒異萼苔Heteroscyphustridentatus等種類。

(6)熱帶亞洲至熱帶非洲分布(Trop. Asia to Trop. Africa) 該分布類型在九嶺山地區有3種，分別為尾尖光萼苔Porellahandelii、狹瓣細鱗苔Lejeuneaanisophylla和褐角苔Foliocerosfuciformis。

(7)熱帶亞洲[Trop. Asia (Indo-Malesia)] 該分布類型在九嶺山地區有17種，如楔瓣地錢(原亞種)Marchantiaemarginatasubsp.emarginata、容氏羽苔Plagiochilajunghuhniana、齒葉麻羽蘚Claopodiumprionophyllum、南亞異萼苔Heteroscyphuszollingeri、擬灰羽蘚Thuidiumglaucinoides、毛尖羽蘚Thuidiumplumulosum、灰羽蘚Thuidiumpristocalyx和川滇蔓蘚Meteoriumbuchananii等種類。

(8)北溫帶分布(North Temperate) 該分布類型在九嶺山地區有26種，如溪苔Pelliaepiphylla、鹿角苔Apopelliaendiviifolia、三角護蒴苔Calypogeiaazurea、黃牛毛蘚Ditrichumpallidum、檜葉白發蘚Leucobryumjuniperoideum、掌狀片葉苔Riccardiapalmata狹葉小羽蘚Haplocladiumangustifolium和細枝羽蘚Thuidiumdelicatulum等種類。

(9)東亞和北美洲間斷分布(E. Asia & N.Amer. Disjuncted) 該分布類型在九嶺山地區有5種，分別為阿氏耳葉苔Frullaniaalstonii、多形擬金發蘚Polytrichastrumohioense、毛尖紫萼蘚Grimmiapilifera、白氏蘚Brotheraleana和反紐蘚Timmiellaanomala。

(10)舊世界溫帶分布(Old World Temperate) 該分布正型在九嶺山地區有22種，如刺葉護蒴苔Calypogeiaarguta、裂萼苔(原變種)Chiloscyphuspolyanthosvar.polyanthos、牛毛蘚Ditrichumheteromallum、曲尾蘚Dicranumscoparium、卵葉青蘚Brachytheciumrutabulum和絨葉青蘚Brachytheciumvelutinum等種類。

(10-1)歐亞和南部非洲間斷分布[Eurasia & S. Africa (Sometimes also Australasia) disjuncted] 該分布變型在九嶺山地區有1種，為芽胞扁萼苔Radulalindenbergiana。

(11)溫帶亞洲分布(Temp. Asia) 該分布類型在九嶺山地區有3種，分別為盔瓣耳葉苔Frullaniamuscicola、中華耳葉苔Frullaniasinensis和尖葉匐燈蘚Plagiomniumacutum。

(12)東亞分布(E. Asia) 該分布類型在九嶺山地區有49種，如鳳兜地錢Marchantiapaleaceasubsp.diptera、南溪苔Makinoacrispata、暖地帶葉苔Pallavicinialevieri、長刺帶葉苔Pallaviciniasubciliata、擬瓢葉被蒴苔Nardiasubclavata和三裂鞭苔Bazzaniatridens等種類。

(12-1)中國-喜馬拉雅分布[Sino-Himalaya (SH)] 該分布變型在九嶺山地區有6種，分別為闊邊大葉蘚Rhodobryumlaxelimbatum、小粗疣蘚Fauriellatenerrima、芽胞同葉蘚Isopterygiumpropaguliferum、鈍葉絹蘚Entodonobtusatus、橫生絹蘚Entodonprorepens和寶島絹蘚Entodontaiwanensis。

(13)中國特有(Endemic to China) 該分布類型在九嶺山地區有7種，如彎瓣耳葉苔Frullanialinii、叉齒異萼苔Heteroscyphuslophocoleoides、偏葉麻羽蘚Claopodiumrugulosifolium和變枝絹蘚Entodondivergens等。

九嶺山苔蘚植物區系成分復雜，可分為13個分布區類型及4個變型，其中區系成分以東亞分布最高，該分布類型有49種，占非世界種的28.99%，其次為北溫帶分布和舊世界溫帶成分，分別占非世界種的15.38%和13.02%。說明該區屬于東亞植物區系。熱帶分布成分(包括泛熱帶分布、熱帶亞洲、大洋洲(至新西蘭)和中、南美(或墨西哥)間斷分布、熱帶亞洲、非洲和中、南美洲間斷分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布、熱帶亞洲分布)占非世界種的29.59%，溫帶分布成分(包括北溫帶分布、東亞-北美間斷分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布、歐亞和南部非洲間斷分布)占非世界種的33.73%，溫帶分布成分略高于熱帶成分，該區表現出明顯的過渡性，即熱帶成分向溫帶成分進行過渡，這一點也與該區位于亞熱帶濕潤季風氣候區相呼應。與九嶺山種子植物區系研究結果一致[32]。

該區中國特有種共有7種，占非世界種的4.14%，特有種比例較少。吳鵬程等[33]統計了中國特有屬和東亞特有屬，分別有12屬和45屬，該區有東亞特有屬1屬——小蔓蘚屬Meteoriella，占東亞特有屬的2.22%，該屬分布范圍廣泛，在東亞特有屬的3個分布中心都有分布。根據環境保護部和中國科學院2013年發布的《中國物種多樣性紅色名錄——高等植物卷》[34]，該區有易危(VU)物種1種：闊邊大葉蘚(Rhodobryumlaxelimbatum)；近危(NT)物種2種：偏葉麻羽蘚Claopodiumrugulosifolium和變枝絹蘚Entodondivergens；以及數據缺乏(DD)物種2種：暖地帶葉苔Pallavicinialevieri和暖地高領蘚Glyphomitriumcalycinum。但在2017年發布的《中國高等植物受威脅物種名錄》中未收錄闊邊大葉蘚[35]。此外，該區中檜葉白發蘚Leucobryumjuniperoides雖屬無危(LC)物種，但因其在景觀園藝等方面具有較高應用價值，導致野外私采亂挖現象較為嚴重，因而被收錄進2021年《國家重點保護野生植物名錄》中加以保護[36]。

2.4 與其他地區苔蘚植物相似性比較

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個地區苔蘚植物進行了相似性比較，結果(表5)顯示，九嶺山與陽際峰、馬頭山、桃紅嶺梅花鹿、銅鈸山、九連山自然保護區科的相似性都達到了0.75以上，屬的相似性都達到了0.58以上，科、屬的相似性都比較高，可能是6個保護區都處于亞熱帶季風氣候區，其地形主要以丘陵為主，氣候和地形較為相似的原因。九嶺山與鄱陽湖濕地、南昌市科的相似性都在0.48以下，屬的相似性都在0.31以下，科、屬相似性都比較低，可能是因為鄱陽湖生境以濕地為主，南昌市生境以城區為主，鄱陽湖和南昌市生境比較單一，物種多樣性較低，且與九嶺山生境存在明顯差異。

表5 九嶺山與7個地區苔蘚植物種相似性系數比較Table 5 Comparison of similarity coefficients (Ss) of bryophyte species between Jiulingshan and other seven regions

九嶺山與陽際峰種的相似性最高為0.41，其次為銅鈸山0.37，九嶺山與陽際峰、銅鈸山地理位置比較接近，氣候類型、植被和生態類型最相似，其物種組成最接近。九嶺山與鄱陽湖濕地種的相似性最低為0.08，其次為南昌市為0.14，雖然鄱陽湖濕地、南昌市與九嶺山地理位置接近，但鄱陽湖濕地和南昌市生境比較單一，與九嶺山生境存在明顯差異，導致九嶺山與鄱陽湖濕地、南昌市種的相似性較低。

2.5 與其他地區苔蘚植物R/T值比較

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個地區苔蘚植物R/T值比較，結果(表6)顯示，九連山自然保護區R/T值最高為1.32，熱帶性質較明顯，與九連山地處江西南部地理位置相呼應；鄱陽湖濕地R/T值最低為0.50，溫帶性質較明顯，與鄱陽湖地處江西北部地理位置相對應；九嶺山國家級自然保護區與銅鈸山自然保護區的R/T值最接近，且都是溫帶性質略高于熱帶性質，具有明顯過渡性。總體來看，江西從南到北熱帶成分逐步減少，溫帶成分不斷增加，中部呈現出明顯過渡性，與江西大多數植物區系的研究結果比較一致[37-44]，也與江西從南到北緯度越來越高的地理位置相對應。

表6 九嶺山與7個地區苔蘚植物R/T值比較Table 6 Comparison of R/T values of bryophytes between Jiuling Mountain and other seven regions

3 結 論

九嶺山國家自然保護區苔蘚植物資源豐富，共有苔蘚植物58科100屬179種(變種、亞種和變型)，其中蘚類植物34科64屬113種，苔類植物23科34屬64種，角苔類植物1科2屬2種。

九嶺山苔蘚植物區系成分復雜，可分為13個分布區類型及4個變型，區系成分以東亞分布最高，說明該區屬于東亞植物區系。熱帶成分占總數的29.59%，溫帶成分占總數的33.73%，溫帶成分略高于熱帶成分，該區表現出明顯的過渡性，熱帶成分向溫帶成分進行過渡，這一點也與該區位于亞熱帶濕潤季風氣候區相呼應。

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個地區苔蘚植物進行性相似性比較，結果顯示，九嶺山與大部分地區科、屬的相似性都較高。九嶺山與陽際峰種的相似性最高，九嶺山與陽際峰地理位置接近，氣候類型、植被和生境類型相似，其物種組成最接近。九嶺山與鄱陽湖濕地種的相似性最低，雖然鄱陽湖濕地與九嶺山地理位置比較接近，但鄱陽湖濕地生境比較單一，與九嶺山生境存在明顯差異，其物種組成大不相同。

江西九嶺山苔蘚植物與江西7個地區苔蘚植物R/T值比較，結果顯示，九連山自然保護區R/T值最高為1.32，熱帶性質較明顯；鄱陽湖濕地R/T值最低為0.50，溫帶性質較明顯；九嶺山國家級自然保護區與銅鈸山自然保護區的R/T值最接近，且都是溫帶性質略高于熱帶性質，具有明顯過渡性。總體來看，江西從南到北熱帶成分逐步減少，溫帶成分不斷增加，中部呈現出明顯過渡性。