內生菌定殖、促生及降低作物有機污染的機理研究（Ⅰ）：定殖與促生

張妃，馮乃憲，賓慧，李彥文，趙海明，向壘，蔡全英，莫測輝

（暨南大學生命科學技術學院，廣東省環境污染控制與修復材料工程中心，廣州 510632）

內生菌是指在其生活史某一階段或整個階段生活在植物體內，且不會引發植物明顯病害癥狀，與植物互利共生的一類微生物。內生菌通過植物根系皮層傷口或縫隙和葉片氣孔、水孔等進入植物體內，然后通過維管系統遷移至其他部位，并定殖于根、莖、葉、花、果實等器官中。目前，已報道的內生菌有100 余種，隸屬于50 余個菌屬，主要包括芽孢菌屬（）、假單胞菌屬（）、伯克霍爾德氏菌屬（）等（圖1）。內生菌棲息于植物體內并與宿主植物協同進化，形成了植物生態系統中最古老、最廣泛的互惠共生關系。內生菌識別宿主植物并定殖于植物體內的過程主要受到菌株自身遺傳特性、植物類型和品種、根系分泌物化學成分，以及土壤理化性質等因素的影響。

圖1 來源于不同植物的部分內生菌的系統進化樹Figure 1 Phylogenetic tree of different groups of endophytes isolated from different plants

內生菌是植物微生態系統的重要組成成員，被稱為植物“第二基因組”，內生菌通過自身代謝活性可直接或間接地促進植物養分吸收，調節植物生理過程，維持植物體內微生態平衡，保障植物健康生長，而宿主植物則會為內生菌生存提供穩定的空間和豐富的碳源。近年來，有關內生菌在植物微生態調控、根際或葉際免疫、逆境適應、養分吸收、碳循環、多樣性維持等方面的研究取得了一系列重要進展。已有的有關內生菌的綜述論文只涉及了定殖、來源、促生作用、重金屬和有機污染物修復等某個或某幾個方面，但缺乏對這些研究系統整體的認識，而且對其中相關研究的分子機制了解也不夠深入。為此，本研究針對內生菌定殖、促生作用和降低作物體內有機污染物的機理進行系列綜述，其中包括、、、等期刊具有代表性的最新研究成果，為推動內生菌與植物相互作用研究的發展、促進土壤污染修復和保障農產品安全提供理論依據。本文屬于該系列綜述的第一篇，著重闡明內生菌的來源、與宿主植物的識別機制和定殖途徑、定殖的影響因素和促生作用機制，并指出目前研究中存在的問題和未來的研究方向；內生菌降低作物體內有機污染物的相關內容將在《內生菌定殖、促生及降低作物有機污染物含量的機理研究（Ⅱ）：降低作物有機污染機理》中進行詳細論述。

1 內生菌的定殖

1.1 內生菌的來源與定殖途徑

種子是植物繁殖的重要器官，其內部棲息著種類豐富且結構復雜的微生物群落，因此也是內生菌通過垂直傳播方式在連續的植物世代之間傳遞的載體，這種傳播方式提高了從母本選擇性傳遞有益內生菌的概率，從而確保內生菌在子代植物體內穩定存在，直接或間接影響種子活力和幼苗成活率。種子內生菌是子代植物內生菌群建立的基礎，可通過快速占據子代植物有利的生態位，進一步影響子代植株內生菌群的裝配和微生態的動態平衡。水稻親本對子代種子內生菌群的建成具有重要影響，通過雜交、近親繁殖和人工選擇后的水稻種子中具有的相似內生菌種群可作為核心菌群跨代傳播。目前已報道的種子內生細菌主要分布于變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）和擬桿菌門（Bacteroidetes），種子內生真菌主要分布于子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）。種子內生菌長期定殖于種子內部，是宿主植物的延伸免疫系統，其作為抗性的傳導劑可提高子代植物抗病性和環境適應性。如在抗病表型的水稻種子中世代積累和傳播的內生細菌鞘氨醇單胞菌（）可通過產生抗病性信號分子鄰氨基苯甲酸來干擾病原菌伯克霍爾德氏菌（）的sigma 轉錄起始因子RpoS，從而抑制病原菌致病因子的生物合成，賦予易感表型的水稻品種對該病原菌的抗性。

根際土壤中含有高度多樣化的微生物群落，其菌落總數高達10～10CFU·g（土壤濕質量），因此也是內生菌的重要來源。擴增選擇模型顯示，根際微生物被宿主植物選擇性招募，對根系分泌物產生趨化作用，向植物根際、根表游動，然后在根表形成微菌落、微基團、共質體或生物膜等，借助根系裂縫、傷口、根毛等孔口進入植物體內，最后在植物組織內部擴增繁殖，使植物組織中內生菌數量達到10～10CFU·g（鮮質量）（圖2）。例如，固氮根瘤菌（）利用側根基部及皮層細胞間的裂縫進入植物體內定殖。某些根際微生物分泌的細胞壁水解酶可破壞植物細胞壁，突破細胞壁的門控作用，依次穿過皮層、內皮層和中柱，進入木質部導管，最后在鞭毛運動和植物蒸騰拉力協同作用下穿越植物的多個生理屏障，從而實現由根部向地上部的遷移和定殖，如葡萄根際的伯克霍爾德氏菌（PsJN）可進入根系并遷移至花序組織中定殖。研究表明，在植物木質部管腔定殖是植物病原菌的特性，而內生菌只定殖在植物導管內部或通過質外體在植物體內遷移，但也有研究發現內生菌可以在木質部管腔內定殖。一些根部的內生真菌可依靠菌絲沿著宿主植物的木質部導管腔擴散到整株植物。

圖2 內生菌的定殖及促生作用機制[1，6]Figure 2 The colonization and plant growth-promoting mechanisms of endophytes[1，6]

植物葉片表面含有多種微生物類群，它們通常附生于葉片，通過氣孔、排水器、傷口等進入葉片質外體，然后遷移到內皮層細胞中生長繁殖，并可向下遷移至植物莖干和根系。葉片表面附生的微生物進入葉內組織不完全是被動過程，它們可以分泌一些低于植物病原體表達濃度的細胞壁水解酶，從而主動地進入葉片組織。宿主植物通過其葉片表面不同的化學和物理特征，并通過免疫活性、分子信號傳導和屏障形成等對葉片內生菌的豐度和群落組成進行控制。研究指出，宿主植物的鄰域擴散效應可塑造葉際微生物的多樣性，因此，宿主植物的品種和葉齡、鄰近植物的種類和生物量或年齡等生物因素，以及強光、高溫和紫外線等非生物因素均是影響葉片內生菌定殖的重要因素。

1.2 影響內生菌定殖的關鍵因素

內生菌與宿主植物協同進化，具備了成功侵入和定殖于宿主植物體內的能力。內生菌成功定殖需同時具備3 個條件：（1）具有一定的黏附力，形成微群落或生物膜，黏附在植物表層；（2）適宜的棲息環境，保障微生物的生存和繁殖；（3）具有群體感應，保證足夠數量的微生物細胞。內生菌定殖于植物體受多種因素的影響，主要包括內生菌自身遺傳特性、植物類型和品種、根系分泌物，以及土壤理化性質等。

1.2.1 內生菌自身遺傳特性

內生菌的自身遺傳特性如鞭毛、菌毛、趨化蛋白、細胞壁溶解酶、胞外聚合物以及根瘤菌的結瘤因子等影響其在植物體內的定殖能力。鞭毛游動驅動菌體細胞對宿主植物的根系分泌物和根部黏液產生趨化作用，使內生菌向根部聚集并形成根表生物膜，隨后進入植物體內定殖。內生菌沙雷氏菌（sp.S119）和腸桿菌（sp.J49）借助鞭毛運動，以泳動、群游和蹭動等方式向玉米、花生和大豆的根系趨化游動，形成根表生物膜，然后定殖于植物體內；內生固氮弧菌（sp.CIB）體內的Ⅳ型鞭毛和菌毛可驅動菌體細胞的運動和在水稻體內的定殖，若鞭毛蛋白基因發生突變，則會導致其在宿主水稻體內定殖的數量降低一個數量級。位于細胞表面的趨化受體蛋白（MCP）可介導內生菌對根際趨化物的感知，調控內生菌向根表趨化游動和定殖，例如：內生菌枯草芽孢桿菌（NCIB3610）的趨化受體蛋白McpB、McpC 和TlpC 可識別擬南芥（）根系分泌物中的信號分子，誘導該菌株高效定殖于植物體內；內生菌陰溝腸桿菌（Ghats1）基因組中含有趨化受體蛋白基因（、、等）和鞭毛合成與組裝基因，這些功能基因與該菌株定殖及適應植物體內環境密切相關。

內生菌借助微生物細胞之間的群體感應機制感知自身或其他微生物細胞密度和周圍環境變化，使內生菌群體實現個體無法完成的在植物體內的定殖行為和生理功能。內生菌慢生根瘤菌（sp.ORS278）中LuxI-LuxR 型群體感應系統產生的肉桂酰-高絲氨酸內酯（HSL）信號分子可參與調控菌株ORS278 生物膜的合成和細胞運動，提高其在水稻根部的定殖效率。科薩克氏菌（sp.KO348）中的PsrR 群體感應系統參與了該菌株在水稻根內的定殖過程。然而，某些內生菌在植物體內的定殖過程并不受群體感應系統的調控，如群體感應信號分子N-酰基高絲氨酸內酯（AHLs）與內生菌沙雷氏菌（sp.）在番茄和油菜根部的定殖行為之間不存在顯著相關性。

1.2.2 植物類型和品種

內生菌在植物體內的定殖過程符合擴增選擇模型，根際微生物在根際大量繁殖擴增，受到宿主植物的選擇性招募后，逐漸向多樣性更低、特化程度更高的方向發展，最終被裝配到宿主植物體內，如聯合固氮的內生菌在甘蔗、水稻和玉米等禾本科植物的根、莖和葉內定殖，而共生固氮的根瘤菌在花生、大豆等豆科根部定殖。植物類型影響內生菌的裝配和定殖，如沙鞭（）、羊柴（）和黑沙蒿（）3 種植物的內生菌群組成和結構變異度高達47%。降解石油烴的內生菌不動桿菌（sp.BRSI56）和綠膿假單胞菌（BRRI54）在巴拉草（）體內的定殖效率與代謝活性均高于雙稃草（），從而使巴拉草對石油污染的修復能力也強于雙稃草。重金屬Pb/Zn 超富集植物小花南芥（）和土荊芥（）根和莖內的優勢菌為假單胞菌（），其豐度占總內生菌類群的41.6%～81.56%，但其內生細菌多樣性指數（Chao 1 和Shannon 指數）顯著低于非Pb/Zn 超富集植物纖毛婆婆納（）。

植物品種（基因型）差異同樣影響內生菌的定殖，如抗草甘膦轉基因大豆（）根部內生菌的多樣性和豐度高于野生型大豆；高淀粉基因型甘薯（）根部的優勢內生菌為厚壁菌門的芽孢桿菌屬，低淀粉基因型甘薯根部的優勢內生菌為變形菌門。植物組織類型會對內生菌的種類、數量產生較大影響，如小麥（）根部內生菌的種類比葉內更豐富，且根和葉內的優勢菌種類完全不同；而沙漠灌木莖部的內生真菌多樣性和群落組成的變異度卻顯著高于葉和根。

1.2.3 根系分泌物

根系分泌物中含有的特定信號物質（包括氨基酸、低分子有機酸、糖類、酚類等）能夠影響內生菌的定殖。根際微生物通過感受根系分泌的信號物質向根表游動并形成穩定的生物膜，最后在植物體內定殖。如糞產堿桿菌（）對秋葵（）根系分泌物中的酚酸類物質（莽草酸、延胡索酸、香草酸和槲皮素等）產生趨化作用，向根表游動并形成生物膜，進而定殖在植物體內。擬南芥通過調節體內水楊酸和茉莉酸合成基因的表達，改變根系分泌物中水楊酸和茉莉酸的濃度，進而調控其內生菌群的裝配過程。玉米根系分泌物中的黏液物質（如根尖脫落的水合多糖）可誘導固氮螺菌（Sp7）在根內的定殖。根系分泌物中的糖類物質如蔗糖能夠觸發枯草芽孢桿菌（）胞外多聚膽固醇合成的級聯反應，誘導菌體產生大量表面活性物質和超鞭毛，從而促進桿菌和假單胞菌在擬南芥根部及體內的定殖。黃瓜根系分泌物中的D-半乳糖誘導貝萊斯芽孢桿菌（SQR9）向根系游動并形成生物膜，促進該菌株的根系定殖。

根系分泌物中的黃酮類物質是目前研究較為深入的信號物質。玉米根系分泌物中的木犀草素、毛異黃酮、酚類咖啡酸等黃酮類物質可誘導內生菌紅綬曲霉（wlg2）在根系的定殖。黃酮類物質也是根瘤菌定殖的關鍵信號物質。大豆、花生、豌豆等豆科植物根系釋放的類黃酮/異黃酮、大豆苷元等物質可促進根瘤菌的定殖和結瘤。花生根系分泌物中的槲皮素、異甘草素和鷹嘴豆芽素A 等黃酮類物質能夠提高根瘤菌（sp.CCTCCAB93190）結瘤基因的表達量，使結瘤數顯著增加。菜豆（）和百脈根（）中的類黃酮芹菜素能夠誘導根瘤菌（CIAT 899）中結瘤基因和的表達量顯著上調，從而促進該菌株在根系中的高效定殖。

1.2.4 土壤理化性質

土壤理化性質如pH、有機質含量、孔隙度等顯著影響植物根系的生理活動和根系分泌物組分，進而影響內生菌在植物根系的定殖。通常情況下內生菌在高孔隙度土壤中的植物體內的定殖效率更高；內生菌在高有機質含量土壤中的植物體內的多樣性更高，同種土壤類型中的不同植物體內具有相似的內生菌群。此外，研究發現內生菌在沙鞭和羊柴淺層土壤（0～30 cm）根系中的總定殖率顯著高于深層土壤（30～50 cm）根系；連續耕作5 年以上的農田中玉米內生細菌的相對豐度（47 個菌屬）高于休耕5 年以上農田中玉米內生細菌的豐度（30個菌屬）。

2 內生菌的促生作用

2.1 固氮作用

植物所需氮元素的60%～80%來源于微生物的固氮作用。許多內生菌具有固氮活性，可將大氣中的N轉化為NO、NH等，從而為宿主植物的生長發育提供豐富的氮元素。根據內生固氮菌與宿主植物的關系，將內生固氮菌分為專性內生固氮菌和兼性內生固氮菌。專性內生固氮菌包括根瘤菌（）、固氮螺菌（）等，其宿主主要是豆科植物；兼性內生固氮菌包括假單胞菌（）、伯克霍爾德氏菌（）、腸桿菌（）和芽孢桿菌（）等，它們與甘蔗、水稻等禾本科植物聯合固氮。研究發現，接種內生固氮菌施氏假單胞菌（A15）能顯著促進水稻幼苗生長，促生效果優于化肥。內生固氮菌多黏類芽孢桿菌（P2b-2R）定殖于油菜體內，可為宿主提供所需氮元素，促進植株的生長發育。水稻接種共生的叢枝菌根真菌根內球囊霉（）可誘導根系硝酸鹽轉運基因4.5 超表達，提高水稻根系對氮素的吸收效率，基因4.5 缺失會導致氮素吸收率顯著降低以及定殖效率下降。近期研究發現，生活在貧營養地中海的海草（）根組織中的內生固氮菌與海草形成共生關系，內生固氮菌為海草提供氨和氨基酸，海草為內生固氮菌提供糖類物質。內生固氮菌與宿主植物建立了密切的共生關系，為植物提供了豐富的氮元素。對非豆科植物來說，內生固氮菌將成為農業生產中潛在的穩定氮源。內生固氮菌種類繁多、固氮類型和途徑多樣，因此內生固氮菌與宿主植物間的分子識別及相關固氮分子機制亟待深入研究。

2.2 溶磷作用

土壤中約95%的磷為無效態，無法被植物直接吸收利用。內生菌通過自身代謝產物將土壤中無效態磷活化為能被植物直接吸收的有效態磷。目前已報道的溶磷內生菌主要分布于放線菌門、厚壁菌門和變形菌門，隸屬于17 個菌屬。根際酸化為內生菌溶磷的主要機制之一，內生菌分泌的大量有機酸（如檸檬酸、甲酸、葡萄糖酸、蘋果酸和草酸等）可降低根際土壤pH，將磷酸鈣、磷酸鐵等難溶性磷酸鹽溶解為可溶性的單堿性（HPO）和雙堿性磷酸根離子（HPO），或者利用有機酸絡合Ca、Fe等陽離子，釋放PO。葡萄糖酸（GA）的產生是溶磷菌解磷的重要機制。GA 脫氫酶（GDH）是產生GA 的關鍵酶，GDH 的輔酶吡咯喹啉醌（PQQ）是GA 產生的關鍵因子，水稻內生菌草螺菌（Z67）異源表達PQQ 合成基因和GDH 合成基因，產生的PQQ 和GA 顯著增加了宿主植物水稻體內的磷含量。編碼GDH 的另一個功能基因也參與GA 的合成，增強溶磷活性，如多株內生菌熒光假單胞菌（L111、L228和L321）攜帶的基因均具有較高的表達活性，能夠產生較多的GA（4 940～33 240 mg·L），具有較強的溶磷活性（438～1 312 mg·L），可顯著增加宿主植物豌豆的生物量。

除根際酸化外，內生菌分泌的植酸酶、C-P 裂解酶和核酸酶等可將有機質中的有機磷（如磷酸酐或磷脂）脫磷酸化，釋放磷元素，如內生菌銅綠假單胞菌（BAC3115）、嗜麥芽寡養單胞菌（BAC2135）、微桿菌（BAC1157）和紅平紅球菌（BAC2162）均具有較高的植酸酶活性，其水解肌醇六磷酸中的磷酸單酯鍵，可釋放肌醇磷酸酯和無機磷酸。目前，國內外學者對內生菌溶磷能力和機制進行了較多研究，但總體上還停留在表觀溶磷活性變化和個別有機酸溶磷機制等方面，仍不成體系。溶磷機制復雜多樣，將來應著重采用多組學和穩定同位素探針（如RNA-SIP、DNA-SIP）等技術研究內生菌溶磷的分子機制。

2.3 產鐵載體

土壤中的鐵元素主要以微溶形式存在，不易被植物吸收利用。限鐵條件下，內生菌產生鐵載體（又稱嗜鐵素），從其他化合物中搶奪Fe，或者將土壤中難溶性鐵轉化為可溶性鐵，從而緩解宿主植物缺鐵狀況。鐵載體是一類重要的生物活性物質，能夠高效且特異性地螯合Fe。根據鐵載體螯合基團的化學特性，可將其分為氧肟酸類、兒茶酚類和混合型（也稱檸檬酸型）3 種類型。內生菌中的假單胞菌屬是鐵載體的高產菌株，產生的銅綠假單胞菌鐵載體、綠膿桿菌螯鐵蛋白、亞鐵氰化鐵等多種鐵載體，可為宿主植物提供豐富的鐵元素。內生菌產生的鐵載體與Fe的螯合物可被植物直接吸收利用，這可能是植物抗缺鐵脅迫的主要機理之一。目前，關于內生菌分泌鐵載體在植物鐵營養調控作用中的分子機制尚不明確，還亟待深入研究。

內生菌分泌鐵載體也是提高宿主植物抵御病原菌的一種重要機制，內生菌通過鐵載體與病原菌競爭有限的Fe，搶占生態位，使病原菌缺Fe失活而達到抑制病原菌的目的，如胡椒內生菌惡臭假單胞菌（Pt12）產生的鐵載體可抑制病原菌鐮孢霉菌（sp.）。目前，關于鐵載體的研究主要在實驗室內進行，實際環境中內生菌產生的鐵載體的作用還與Fe濃度、內生菌活性、土壤理化性質等密切相關，這些還亟待開展專題深入研究。

2.4 分泌植物激素

內生菌自身代謝產生或強化宿主植物合成的生長素吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GAs）、細胞分裂素（CTK）等植物激素，可以作為介導植物生理過程的關鍵內源因子，調控植物生長發育和脅迫響應。內生菌合成IAA，改變植物內源IAA 含量，調節植物的生理與發育過程。如產IAA的內生菌能夠增加玉米種子的IAA含量，使玉米幼苗根系分泌物中的IAA 濃度顯著增加。產IAA 的內生菌教酒鏈霉菌（WZS021）能夠顯著增加宿主植物甘蔗體內IAA的含量，促進根系發育和生物量增加，提高抵御干旱脅迫的能力。此外，內生菌也可以降解IAA，消除過高濃度IAA 對植物生長的抑制作用，如內生菌惡臭假單胞菌（1290）能夠降解植物體內過量的IAA，維持宿主植物體內IAA 的動態平衡，消除IAA 對蘿卜根伸長的抑制作用。一些內生菌能夠產生GAs，調控植物生長發育，提高宿主植物抵御各種逆境脅迫的能力。如內生菌煙曲霉（TS1）和層生鐮刀菌（BRL1）可分泌多種GAs 和IAA，提高宿主水稻的葉綠素含量和生物量；內生菌假單胞菌（）能夠分泌GAs和IAA，促進胡蘿卜塊根的形成。內生菌甲基桿菌（sp.）能夠分泌CTK，顯著提高小扁豆（）的光合速率和莖、根的生物量。

乙烯是植物在抵抗逆境生理過程中應激產生的植物激素。某些內生菌分泌的1-氨基環丙烷-1羧酸（ACC）脫氨酶，可將合成乙烯的直接前體物ACC分解為α-丁酮酸和氨，降低植物體內乙烯含量，維持逆境脅迫下植物體內乙烯的適量水平，保證植物正常生長。內生菌假單胞菌（8R6）能夠合成ACC 脫氨酶，調控長春花體內乙烯的含量，增強對植物病原菌的抗性。內生菌枯草芽孢桿菌和熒光假單胞菌攜帶的ACC 脫氨酶，能夠顯著降低宿主植物豌豆（）體內ACC 合成酶和ACC 氧化酶的活性，降低乙烯含量，增強豌豆對鹽脅迫的抗性。將外源ACC 脫氨酶編碼基因導入內生菌格氏沙雷菌（BXF1）體內進行異源超表達，定殖后能夠促進宿主植物大豆的生長并抑制植物病原菌。不同植物激素相互耦聯且能調控廣泛的生理過程，從而形成復雜的植物激素調控網絡，未來應重點研究內生菌對植物激素調控網絡的調節作用。

3 展望

內生菌定殖在宿主植物體內，建立了密切的互利共生關系。研究內生菌定殖和促生機制，揭示內生菌-植物之間的分子識別機制，充分挖掘內生菌-植物構成的微生態系統的整體功能，對保障化肥農藥減施增效和綠色農業可持續發展具有重要意義。本文重點梳理了內生菌來源、定殖和促生作用機制方面的最新研究進展。然而，我們仍然缺乏對內生菌-植物互作機制的系統認識。基于植物-微生物組構成的生命共同體，利用多組學、基因編輯和探針標記等先進技術，闡明內生菌-植物關鍵界面的互作機制，可以從以下方面深入研究：

（1）以往內生菌研究多采用常規的組織分離方法，獲得的多是好氧型、生長快速的菌株，一些厭氧型、生長緩慢或不可培養的內生菌易被遺漏，難以滿足目前對內生菌資源挖掘的需求。未來可從改善菌株分離培養方法入手，利用培養組學技術探索內生菌原位培養策略，利用單細胞基因組學和DNA-SIP 追蹤內生菌和植物互作過程中同位素（如C-、N-或O-等）標記的化合物代謝途徑，鑒定參與物質代謝的關鍵菌株，這將有望解決某些內生菌群難培養甚至不可培養的難題。

（2）內生菌與植物互作關系十分復雜，內生菌與宿主植物之間的信號識別機制不是依靠單個或一組基因控制的。目前針對內生菌與植物互作關系的研究主要關注單個時間點內生菌或植物的響應，未涉及內生菌與植物之間動態互作關系。因此，未來可從植物、根（葉）際微生物組、土壤等不同角度定向突破內生菌-植物互作的難題，以模式植物（如擬南芥）、模式菌株（如枯草芽孢桿菌）為切入點，采用多組學和CRISPR-Cas9 基因編輯等先進技術全面挖掘參與內生菌定殖的功能基因和信號分子，實時監控內生菌-植物間的信號網絡和動態調控機制。

（3）目前，內生菌與植物互作研究主要針對單一微生物，功能較單一，且易受環境因素影響。因此，未來可利用培養組學和代謝組學技術，結合數學模型，研究核心內生菌群落的定殖和裝配機制，揭示核心內生菌群與植物互作的分子機制，進而選擇最佳接種菌劑、接種時機和部位，以最大程度地提高內生菌群的生態服務功能。