關于ATP水解放能及利用原理的疑難問題探討

徐金鵬 李晶晶

（安徽省濉溪中學 安徽淮北 235100）

2019年人教版高中生物學《必修1·分子與細胞》（以下簡稱為新教材）中關于“ATP水解放能與利用原理”等內容與2004年人教版高中生物必修1教材（以下簡稱為舊教材）相比，有了較大的修改和調整。新教材刪去了舊教材中關于ATP磷酸基團間具有“高能磷酸鍵”和“高能磷酸鍵斷裂時，大量的能量會釋放出來”等表述，增加了“ATP末端磷酸基團具有較高的轉移勢能”和“脫離下來的末端磷酸基團挾能量與其它分子結合，從而使后者發生變化”等表述。在關于ATP利用實例方面，新教材增加了Ca主動運輸中ATP的供能原理圖解。

新教材中關于ATP水解放能的原理為何做出修改？舊教材相應講述有何不妥嗎？ATP參與生命活動供能都與Ca主動運輸機制一樣嗎？ATP給生命活動供能還有其它機制嗎？生物學教師對此若不認真揣摩和分析，不利于學生科學構建物質與能量觀、結構與功能觀等生命觀念。下文將呈現部分關于ATP水解放能及利用原理等方面的內容，以為實際教學提供參考。

1 ATP水解放能與反應產物所含自由能比反應物低有關

新教材ATP中“特殊化學鍵”（舊教材稱為“高能磷酸鍵”）實際上為磷酸分子間脫水形成的磷酸酐鍵，磷酸酐鍵本身不含有高能量。在化學反應中，化學鍵斷裂需要克服原子間相互作用，故需要吸收能量；產生生成物時，原子或化學基團間重新行成化學鍵又釋放能量。分析可知，ATP水解斷裂特殊化學鍵時需要吸收能量，但ATP中末端的磷酸基團有轉移勢能，其水解后形成的產物具有較少的自由能。故ATP水解釋放出大量能量，即ATP水解產生的ADP和Pi分子結構比ATP更穩定，也就是比ATP具有更低的自由能，ATP水解釋放的能量就來自于此自由能差。總而言之，ATP水解釋放的自由能不是來自斷裂的特殊化學鍵，而是由于生成物所含自由能比反應物低的原因。

鑒于上述原因，教師在課堂中或使用教學資源時，必須科學理性向學生講述ATP水解釋放能量的機理，不能再錯誤從一個特殊化學鍵斷裂去解釋ATP水解大量放能的機理。

2 ATP易于水解及參與化學反應的供能機理

研究表明，ATP非常傾向于水解成ADP和Pi，主要原因有：①ATP分子中相鄰的磷酸基團都帶負電荷而相互排斥，使得這種特殊化學鍵不穩定，且這種靜電斥力大于產物的；②反應所得產物通過共振穩定（產物變化后更穩定）。這就導致ATP容易水解和釋放大量自由能。

在此綜合反應中，反應物的自由能比產物多16.3 kJmol，此反應在熱力學上可能發生。這與ATP水解后，末端磷酸基團挾能量與谷氨酸結合并提高反應物的自由能有關。

3 ATP供能并不都是通過對反應物磷酸化來實現

新教材在講解Ca主動運輸中ATP供能時強調“ATP分子末端磷酸基團脫離下來與載體蛋白結合，這一過程伴隨著能量的轉移，這就是載體蛋白的磷酸化”。載體蛋白磷酸化后，空間結構發生變化后進而逆濃度梯度運輸Ca。ATP參與細胞生命活動時供能都是這種方式嗎？查閱資料可知，ATP參與生命活動供能至少還有以下兩種情況。

3.1 依靠ATP本身水解，不依靠轉移磷酸基團供能

在肌肉收縮中，ATP水解偶連肌動蛋白和肌球蛋白的相互作用引起，兩種蛋白能專門把ATP水解的化學能轉化為運動能。肌球蛋白頭部有ATP結合位點，當ATP沒有與肌球蛋白結合時，其頭部與肌動蛋白緊密結合；ATP與肌球蛋白結合時，肌球蛋白（肌球蛋白具有ATP水解酶活性）催化ATP水解后，ADP和Pi從肌球蛋白上解離，讓肌球蛋白改變成另一種構象與另一個ATP結合。ATP結合和隨后水解提供的能量是讓肌球蛋白頭部構象發生交替變化所需的能量。許多單個肌球蛋白分子構象變化引起肌球蛋白沿肌動蛋白絲滑動即表現為宏觀的肌肉收縮。因此，ATP水解提供的能量是肌球蛋白沿著肌動蛋白細絲滑行的機械能，不需要對肌球蛋白磷酸化供能來完成相應過程。

3.2 ATP水解后通過AMP（腺苷一磷酸）結合反應物而供能

ATP水解為AMP和PPi（焦磷酸）釋放的自由能（45.6 kJmol）比ATP水解為ADP和Pi釋放的自由能（30.54 kJmol）多。在生命活動中當ATP水解的能量用來驅動特別難以發生的化學反應時，AMP結合反應物經常作為能量偶連機制。

例如，螢火蟲發光就是利用ATP水解為AMP和PPi作為發光的能量，當熒光素經酶促反應活化，活化后的ATP斷裂去掉PPi，產生的AMP結合熒光素形成腺苷酰螢光素（圖1），熒光酰腺苷酸經過熒光素酶作用后發出熒光。此過程中ATP水解為AMP和PPi釋放更多自由能，更有利于活化熒光素以發出熒光。

圖1 腺苷酰螢光素的結構式

再如，氨基酸在合成蛋白質前需要活化，即氨基酸與ATP水解產生的AMP結合被活化，形成氨酰-腺苷酸（氨酰-AMP），而后氨酰-AMP與相應tRNA反應形成氨酰-tRNA。具體過程如圖2所示。

圖2 氨酰-tRNA的生成過程

此反應中，因氨酰-tRNA是一種“高能”化合物，故第一步反應需要由ATP水解成AMP和PPi釋放更多自由能，進而讓氨基酸獲取更多自由能以完成后續反應。由此可知，生命活動中ATP水解可通過對反應物磷酸化供能、ATP水解直接供能和ATP水解反應物結合AMP等方式供能。

生命活動離不開能量驅動，ATP作為細胞內重要的能量流通“貨幣”，離不開與ADP、AMP間的相互轉化，這其中涉及能量的釋放與儲存是生物界正常運轉的重要保障。能量變化非常抽象和復雜，教學中，教師適當挖掘和分析ATP的放能機理和參與化學反應供能機制，對于實現課堂教學的科學性和高效性十分必要，對于構建關于能量變化方面的生命觀念也大有裨益。