青蝦對河蟹養殖水體中浮游動物及水環境因子的影響

楊智景, 馮亞明, 顧海龍, 錢 巍, 王 顯, 楊大柳, 張 浩

(1.江蘇省農業科學院泰州農業科學研究所，江蘇 泰州 225300; 2.寧波大學浙江省海洋生物工程重點實驗室，浙江 寧波 315211)

河蟹(Eriocheirsinensis)經濟價值較高，近年來河蟹的養殖面積急速擴張，產量逐年提升[1]。每年的養殖池塘施肥是整個養殖過程中的重要一環，施肥促進池塘內浮游生物生長，為河蟹提供部分食物來源[2-3]。然而由于養殖成蟹的過程中，河蟹對浮游動物的攝食速度低于浮游動物繁殖速度[4-5]，特別是4-5月蟹池塘內浮游動物泛濫使耗氧量增大，導致水體“白濁”，甚至需要使用藥物殺滅浮游動物[6]。

蟹池塘中混養青蝦(Macrobranchiumnipponense)可增收千余元，青蝦主要以蟹池塘內浮游動物為食[7-8]。近年來，浮游動物在青蝦苗種繁育、河蟹養殖等方面的應用研究已有報道。郭麗蕓等[9]研究揭示青蝦苗種產量與浮游動物物種數量呈顯著正相關關系。郝俊等[5]等研究結果表明在河蟹池塘內浮游動物數量在4-5月份會出現高峰期，河蟹在幼蟹階段會大量攝食枝角類浮游動物，但在成蟹階段更趨向于捕食螺螄和人工飼料。興化市水資源豐富，“興化大閘蟹”和“興化大青蝦”是2個代表性的名貴水產養殖品種，經濟效益較高。在興化地區有在蟹池塘內套養青蝦的養殖模式，不僅可以減緩4-5月蟹池塘內浮游動物泛濫的問題，還能增加池塘產出和效益[10]。目前，關于河蟹池塘套養青蝦后水體中浮游動物種類及水環境因子變化的分析尚未見報道。為了研究青蝦對蟹池塘浮游動物的影響及其與水環境因子之間的相互關系，于2021年3月-6月對泰州市姜堰區溱潼鎮雙明水產養殖場內的3口河蟹池塘和3口套養青蝦的河蟹池塘進行采樣，對池內浮游動物進行種類鑒定、密度計算、多樣性分析及水環境因子測定，科學評估青蝦對蟹池塘內浮游動物的影響及其與水環境因子的關系，闡述蟹池塘套養青蝦模式控制浮游動物的生態效應機理，為該模式的推廣提供理論依據。

1 研究區域與方法

1.1 樣點設置

試驗在泰州市姜堰區溱潼鎮雙明水產養殖場進行，養殖地點在江蘇省泰州市姜堰區溱潼鎮南寺村(120°8′48.1668″E，32°38′44.8584″N)。為了降低因池塘淤泥中含有的浮游動物蟲卵差異造成試驗結果誤差，每口河蟹養殖池塘已在養殖前進行充分干塘消毒工作，6口標準養殖池塘的面積均為3.34 hm2，同一水源進水，均配備獨立的排水口。6口池塘在1月20日放養扣蟹(90 kg/hm2，數量為1 hm212 000只)，此時，水位僅淹沒池塘四周環溝。逐步提高6口池塘水位，至3月15日左右將水位提高40 cm，其中試驗組3月20日放養青蝦苗(150 kg/hm2，1 hm2375 000尾)，對照組不投放青蝦苗。根據養殖需要定期投入飼料、微生物制劑、肥水肥料及藻種。

1.2 研究方法

1.3 數據統計與分析

物種優勢度(Y)計算公式：Y=(ni|N)fi，式中，某物種i的個體數量用ni表示，物種總數量用N表示，i物種出現頻率用fi表示，當計算得到的Y≥0.02時，即可確定該物種為優勢種[14]。在冗余(RDA)分析之前，選擇Y≥0.02的浮游動物種類構建矩陣，應用去除趨勢對應分析方法(Detrended correspondence analysis，DCA)，確定使用RDA分析方法[15]。通過RDA分析研究浮游動物和水環境因子之間的關系。單因素方差分析通過Excel完成。

2 結果與分析

2.1 套養青蝦蟹池塘水質指標變化

*表示相同時間與對照組比較有顯著差異 (P<0.05)。試驗組放養青蝦苗，對照組不投放青蝦苗。圖1 青蝦-河蟹混養對養殖池水環境因子變化的影響Fig.1 Effects of prawn-crab on changes of water environmental factors in aquaculture ponds

2.2 養殖池塘浮游動物的群落組成及優勢種

河蟹池塘和青蝦-河蟹養殖池塘浮游動物的種類組成如表1所示。在對照池塘水樣中共鑒定出25種浮游動物，包括12種輪蟲類、7種枝角類和6種橈足類。根據計算結果可知，輪蟲類壺狀臂尾輪蟲和萼花臂尾輪蟲是水體中的優勢種，枝角類直額裸腹蚤、蚤狀蚤和方形網紋蚤是水體中的優勢種，橈足類無節幼體、鋸緣真劍水蚤、橈足幼體和近鄰劍水蚤是水體中的優勢種。

表1 河蟹池塘和青蝦-河蟹池塘浮游動物的種類組成

在試驗池塘水樣中同樣鑒定出25種浮游動物，其中12種輪蟲類、7種枝角類和6種橈足類。根據計算結果可知，輪蟲類萼花臂尾輪蟲和壺狀臂尾輪蟲是水體中的優勢種，枝角類蚤狀溞、隆線溞、直額裸腹溞和方形網紋溞屬于水體中的優勢種，橈足類近鄰劍水蚤、無節幼體、鋸緣真劍水蚤、橈足幼體和短尾溫劍水蚤是水體中優勢種。

2.3 套養青蝦蟹池塘浮游動物密度變化

對照組水體中輪蟲平均密度為1 L438～886個，整體呈現先上升后平穩的趨勢，4月20日-5月20日輪蟲平均密度顯著上升，6月5日達到最大值。試驗組水體中輪蟲平均密度為1 L435～815個，變化趨勢與對照組類似。由圖2可知，4月20日-6月5日對照組輪蟲平均密度總體高于試驗組，但兩者之間差異不顯著(P>0.05)。

試驗組放養青蝦苗，對照組不投放青蝦苗。圖2 青蝦-河蟹養殖池塘輪蟲平均密度變化Fig.2 Variation of the average density of rotifer in prawn-crab pond

對照組水體中枝角類浮游動物平均密度為1 L60～254個，整體呈現先上升后下降的趨勢。5月5日-5月20日密度迅速升高，5月20日達到最高值，6月5日密度明顯下降。試驗組枝角類浮游動物平均密度為1 L64～165個，4月20日-5月5日上升趨勢明顯，5月5日后變化趨于平緩。5月20日-6月5日試驗組水體中枝角類浮游動物平均密度顯著低于對照組(P<0.05)(圖3)。

*表示相同時間與對照組比較有顯著差異(P<0.05)。試驗組放養青蝦苗，對照組不投放青蝦苗。圖3 青蝦-河蟹養殖池塘枝角類浮游動物平均密度變化Fig.3 Variation of the average density of cladocers in prawn-crab pond

對照組水體中橈足類浮游動物平均密度為1 L72～291個，4月5日-5月5日變化不明顯，趨于平緩，5月5日-5月20日橈足類浮游動物平均密度迅速上升，5月20日后又下降。試驗組橈足類浮游動物平均密度為1 L77～119個，4月5日-6月5日平均密度變化幅度較小。5月20日和6月5日試驗組橈足類浮游動物平均密度顯著低于對照組(P<0.05)(圖4)。

*表示相同時間與對照組比較有顯著差異 (P<0.05)。試驗組放養青蝦苗，對照組不投放青蝦苗。圖4 青蝦-河蟹養殖池塘橈足類浮游動物平均密度變化Fig.4 Variation of the average density of copepods in prawn-crab pond

2.4 套養青蝦蟹池塘浮游動物生物多樣性指數變化

對照組池塘浮游動物Shannon-Wiener指數平均波動范圍為2.43～3.37，變化較為明顯，前期呈上升趨勢，5月20日達到峰值，5月20日后有較大幅度下降。試驗組池塘浮游動物Shannon-Wiener指數平均波動范圍為2.46～3.46，除5月20日外，其余檢測節點Shannon-Wiener指數均高于對照組，且6月5日與對照組有顯著差異(P<0.05)(圖5)。按照Shannon-Wiener多樣性指數(H′)評價等級標準[16]，對照組和試驗組池塘浮游動物多樣性均處于2.43～3.46，此養殖水體水質處于β-中污型和寡污型之間。其中試驗組Shannon-Wiener指數(H′)值高于對照組，群落結構更穩定。

*表示相同時間與對照組比較有顯著差異 (P<0.05)。試驗組放養青蝦苗，對照組不投放青蝦苗。圖5 青蝦-河蟹養殖池塘浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數變化Fig.5 Variation of the Shannon-Wiener diversity index of zooplankton in prawn-crab pond

2.5 養殖池塘浮游動物優勢種與水環境因子的冗余分析

選擇Y≥0.02的浮游動物平均密度進行去趨勢分析(DCA)，根據結果采用冗余分析方法分析優勢種與水環境因子的關系(圖6)。對照組RDA排序結果顯示，第一、二排序軸與水環境因子的相關系數分別為0.940、0.969，反映水環境因子和浮游動物之間的相關性較好(Monte Carlo檢驗，P<0.05)。影響浮游動物優勢種變化的主要水質指標是pH、TP含量、TN含量、Chl-a含量和COD。

A：對照組(不投放青蝦苗)；B：試驗組(放養青蝦苗)。S1：壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)；S2：萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)；S3：蚤狀蚤(Daphnia pulex)；S4：直額裸腹蚤(Moina rectirostris)；S5：方形網紋蚤(Ceriodaphnia quadrangula)；S6：鋸緣真劍水蚤(Eucylops serrulatus)；S7：近鄰劍水蚤(Cyclops vicinus)；S8：無節幼體(Nauplii)；S9：橈足幼體(Copepodid)。圖6 池塘浮游動物優勢種與水環境因子的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of dominant species of zooplankton and water environmental factors in ponds

試驗組RDA排序結果顯示，第一、二排序軸與水環境因子的相關系數分別為0.925和0.938，反映水環境因子和浮游動物之間存在較好的相關性(Monte Carlo檢驗，P<0.05)。影響水體中優勢種平均密度變化的主要水環境因子是pH、DO含量、COD、Chl-a含量、TN含量和TP含量。

3 討 論

3.1 蟹池塘養殖青蝦對水環境因子的影響

3.2 蟹池塘浮游動物的群落變化

對照組輪蟲平均密度與試驗組無顯著差異。5月20日枝腳類和橈足類浮游動物平均密度達到峰值，且對照組和試驗組差異顯著。每年4-5月常會因為枝角類浮游動物和橈足類浮游動物爆發導致池塘水渾，一旦爆發難以處理，甚至需要使用農藥殺枝角類浮游動物和橈足類浮游動物，易對螃蟹造成損傷。本試驗中，為了降低不同池塘淤泥中蟲卵數量差異導致試驗數據誤差，在開始試驗前對池塘淤泥進行了清理，并消毒。同時，在放養青蝦苗種之前，河蟹池塘水位僅淹沒四周環溝。這些措施推遲了浮游動物大量繁殖的時間，枝角類浮游動物和橈足類浮游動物密度在5月20日達到峰值，輪蟲密度在6月5日達到峰值，但5月20日-6月5日輪蟲增長率顯著下降。

輪蟲、枝腳類浮游動物、橈足類浮游動物之間存在競爭關系，5月20日枝角類浮游動物和橈足類浮游動物密度達到峰值，而輪蟲密度則在6月5日達到峰值，但由于水體中輪蟲密度大于枝腳類浮游動物和橈足類浮游動物密度總和，輪蟲群體基數大，而且生存條件適宜，枝角類浮游動物和橈足類浮游動物尚不能對輪蟲形成壓制使其密度顯著下降，但是輪蟲增長速率明顯已經下降。輪蟲平均密度沒有顯著下降可能與輪蟲生長速度快、繁殖周期短及青蝦攝食偏好有關。在富含N、P水體中小型浮游動物如輪蟲繁殖能力強、生長速度快，在水體中迅速占據優勢[24-25]，使浮游動物往往表現出小型化趨勢[11]。青蝦主要以浮游動物、有機碎屑為食，且偏動物性餌料。試驗組中青蝦的放養增加了對池塘內枝角類浮游動物和橈足類浮游動物的攝食，顯著降低了水體中枝角類浮游動物和橈足類浮游動物的平均密度，試驗組水體中枝角類浮游動物和橈足類浮游動物密度顯著低于對照組。養殖青蝦的蟹池塘中不會大量爆發枝角類浮游動物和橈足類浮游動物，與青蝦對枝角類浮游動物和橈足類浮游動物的攝食能力有關。

Shannon-Wiener指數可用來評價群落中生物種類的多少，值越大代表群落的復雜程度越大，生態系統越穩定。隨著養殖時間的推進，水體中飼料等投入品的增多，水體營養成分增多，蟹池塘內浮游動物Shannon-Wiener指數逐步增大，其中試驗組Shannon-Wiener指數在較多時間段均高于對照組，可能原因是試驗組中青蝦通過攝食繁殖過多的浮游動物影響了浮游動物物種之間的平均密度，增加了生物多樣性。

3.3 水環境因子對不同蟹池塘條件下浮游動物群落結構的影響

池塘浮游動物群落受到群落內部演替及外部水環境及物種間競爭關系的影響，其中外部水環境因子主要是pH、N、P等[26]。本試驗中兩組蟹池塘浮游動物的群落結構存在顯著差異。通過對兩組蟹池塘浮游動物和水環境因子進行冗余分析(RDA)發現，影響對照組和試驗組浮游動物多樣性的主要是TP含量、TN含量、Chl-a含量和COD。本試驗結果與張勇等研究結果相似[2]。

對照組和試驗組RDA分析結果顯示，TP、TN、Chl-a含量是影響養殖水體中優勢種密度變化的重要因素。N、P含量是浮游植物的限定因子，投入的飼料和動物排泄物中的N、P會促使水體中N、P含量升高，為浮游植物提供營養，影響水體中浮游植物的變化。李佳俊等研究結果表明N、P與浮游植物生長呈顯著相關關系[27]。Chl-a含量可反映水體中藻類豐度變化，但又受多種環境因子影響[28]，間接印證池塘水體初級生產力的能力，為浮游動物提供食物。Chl-a含量對浮游動物密度有直接正向作用，同時總氮含量、總磷含量、COD等還通過Chl-a含量對浮游動物產生間接影響[29-32]。這與本試驗RDA分析結果一致。6月5日輪蟲平均密度達到峰值，Chl-a含量也處于高峰期，主要還是由于持續投入的飼料增加了水體中有機物的積累，此時外部環境比較適宜浮游植物及動物的繁殖和生長，不足以形成捕食與被捕食的種間競爭。

對照組RDA分析結果顯示COD與浮游動物優勢種變化呈負相關關系，而試驗組RDA分析結果相反。COD主要表示水體中有機物對水體中氧氣的消耗量[5]，COD過高會導致DO含量降低。大量有機物被微生物分解還會導致銨態氮等水環境因子升高，影響水生動物和浮游動物的數量，對照組中COD與浮游動物密度呈負相關關系。同時，青蝦和浮游動物均可攝食飼料殘餌、有機碎屑等有機物，COD升高也表明水體中有機物含量的增多，提供的食物也增多了。試驗組中COD與浮游動物密度呈正相關關系，可能是由于青蝦對有機碎屑、殘餌的攝食，降低了COD，使水體環境更適合浮游動物生存，同時青蝦獲得足夠食物也減少了對浮游動物的捕食，使COD與浮游動物優勢種變化呈正相關關系。

3.4 河蟹養殖水體水質綜合評價

代培等[33]研究認為，營養水平低的水體中，食物資源匱乏，浮游動物因食物限制使群落結構趨于簡單化，多樣性隨之降低，反之則多樣性高。以水體浮游動物Shannon-Wiener指數作為水體富營養化評價標準，將水質分為4個標準，即多污型(0～1)、α-中污型(1～2)、β-中污型(2～3)、寡污型(3～4)[34]。整個試驗期間，對照組Shannon-Wiener多樣性指數在2至3之間，僅5月20日短暫達到3.37，屬于β-中污型；試驗組Shannon-Wiener多樣性指數在5月5日后處于3至4之間，屬于寡污型。因此，可將對照組水質歸于中污染，試驗組水質歸于輕污染。