浙江五嶺坑原生常綠闊葉林群落的動態特征

周榮飛，吳義松，蔡煥滿，吳敏，吳素美，劉金亮，吳友貴

（1.錢江源－百山祖國家公園 慶元保護中心，浙江 慶元 323800；2.溫州大學 生命與環境科學學院，浙江 溫州 325035）

亞熱帶常綠闊葉林是世界上主要森林植被類型之一，主要分布在中國，以中亞熱帶的常綠闊葉林最為典型[1-4]。亞熱帶常綠闊葉林區域約占中國國土面積的1/4，其結構復雜，生物多樣性豐富，生態系統服務功能強，對我國經濟社會的可持續發展及生態安全有著重要作用。由于長期的人類干擾，中國亞熱帶常綠闊葉林絕大部分退化為次生林或被改造為人工林，老齡林或原生林幾乎喪失殆盡[1,5-7]。百山祖國家公園內的五嶺坑區塊海拔為560～1 300.7 m，海拔跨度較大，該山地常綠闊葉林長久未受較明顯的人為干擾，是目前我國罕見的保存完好的中亞熱帶原生常綠闊葉林，具有很高的研究價值。鑒于對原生常綠闊葉林的研究較少，研究原生常綠闊葉林的動態，有助于我們掌握原生常綠闊葉林的群落結構、動態特征、物種多樣性水平及其維持機制，對于常綠闊葉林的保護和管理具有重要的意義，目前已有文獻對五嶺坑原生常綠闊葉林進行了長期監測研究[8-11]。

本文通過對五嶺坑監測樣地的數據分析，以期了解群落的木本植物死亡和補員總體情況；主要優勢種群的年死亡率、年補員率、種群大小變化率、物種相對適合度；群落的胸高斷面積及平均胸徑的變化，為制定國家公園重要自然生態系統的原真性和完整性保護措施提供科學依據，也能為其他單位的森林管理提供參考，同時，還為森林資源二類調查常綠闊葉林小班測樹因子判讀以及森林資源年度監測數據更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于百山祖國家公園內的五嶺坑區塊，地理位置為119°3′10′′～119°4′38′′ E，27°32′26′′～27°34′1′′ N，面積為439.3 hm2。地處我國東南沿海的閩浙丘陵中山區，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，基巖為侏羅紀火成巖，海拔800 m 以下為紅壤，800 m 以上以黃壤為主。該地區主要氣候類型為亞熱帶濕潤季風氣候，屬“南嶺閩甌中亞熱帶”氣候區，但由于區內相對較高的海拔且植被較為茂密，再加上其獨特的地形和水文地理環境，氣候具有特殊性，主要特點為溫暖濕潤、雨量充沛、溫度低、霧日多、相對濕度大[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2012 年8 月，參照CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設方案，在五嶺坑原生常綠闊葉林的主要分布區內，建立3 個1 hm2（100 m×100 m）的樣地，分別命名為1、2、3 號樣地。將3 號樣地劃分為400 個5 m×5 m 小樣方，對所有胸徑≥1 cm 的木本植物進行掛牌并記錄樹種名稱，測量其在所在小樣方（5 m×5 m）內的坐標，在距離地表1.3 m 處用圍尺測量胸徑，并目測高度、冠幅、生長狀況等。若植株距離地表1.3 m 以下有分枝，則同樣測量分枝的胸徑、高度、冠幅等[8]。調查時發現，1 hm2內對角（西南和東北）的兩個30 m×30 m 樣方（劃分為36 個5 m×5 m 小樣方）的物種數占總物種數的90%，幾乎可以反映整個1 hm2內的物種組成，因此，在保證取樣充分的前提下，為了節約調查成本，對于1、2 號樣地，僅選擇在每個樣地的西南角和東北角分別調查30 m×30 m 的樣方，西南角樣方命名為01，東北角樣方命名為02（表1）。

表1 五嶺坑常綠闊葉林樣地自然概況Table 1 Site condition of sample plots at evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain

2017 年7 月，按2012 年的測量方法重新測量所有的樣方個體胸徑、樹高等指標，并調查記錄新增胸徑≥1 cm 的個體（補員個體），記錄死亡的個體。用羅盤儀測量坡向、坡度，用魚眼相機法測定平均郁閉度，用GPS測量樣地中心海拔高度[8]。

1.2.2 數據處理與統計

（1）數據來源 木本植物采用調查獲得的樹種數量和胸徑數據，分析群落主要樹種的補員和死亡動態及種群大小變化趨勢。其中，補員個體是指在第二次調查中新出現的胸徑（DBH）≥1 cm 的個體；死亡個體是指在復查時找到后發現已經死亡或無法找到的第一次調查時記錄到的胸徑≥1 cm 的植株。

（2）相關關系回歸分析 利用WPS 表格進行死亡個體胸徑（2012 年初次調查時的胸徑）與徑級相關關系分析，計算公式和相關系數，并用F值和相關系數表進行顯著性檢驗。

（3）功能型劃分 根據樹種的生長型，將其分為喬木、小喬木、灌木三類；并根據樹種的生長習性，將其分為常綠和落葉兩類[12]。

（4）年死亡率、年補員率、種群大小變化率、種群適合度計算 將2012 年時樣地中株數大于50 株的樹種（即主要樹種，共42 個樹種）作為研究對象，用標準化法計算年死亡率、年補員率、種群數量的變化和相對適合度。通過計算各個物種的年死亡率（M）和年補員率（R）參數來比較物種間的差異。

式中，N0和Nt分別為某一樹種在第一次和第二次調查時的個體數，St是該樹種在第一次和第二次調查時都存活的個體數，T為兩次調查的時間間隔。種群大小變化率采用年補員率和年死亡率的差值來表示，種群適合度用年補員率和年死亡率的比值來表示[13-14]。

2 結果與分析

2.1 死亡和補員的總體情況

2012—2017 年，在5 個樣方中，胸徑≥1 cm 的木本植物死亡株數為1 277 株，占2012 年個體總數（10 459 株）的12.21%，隸屬于93 個物種，占物種總數（142 種）的65.49%。死亡木本植物的最大胸徑為44.8 cm，最小胸徑為1.0 cm。樣地內消失的胸徑≥1 cm 的物種有5 種（垂株花Styrax dasyanthus、毛果槭Acer nikoense、苦櫧Castanopsis sclerophylla、宜昌莢蒾Viburnum erosum和老鴉糊Callicarpa giraldii），占物種總數的2.08%，這5 種物種在2012年調查時皆為1 株。

將5個樣方內所有死亡樹木的胸徑按2 cm徑階進行整化，并繪制胸徑-株數分布圖（圖1）。從圖1 中可看出，胸徑為1.0～3.0 cm 的死亡樹木株數占絕大多數，占死亡樹木總株數的64.18%；胸徑為＞3.0～5.0 cm 的死亡樹木株數占死亡樹木總株數的20.14%；胸徑為＞5.0～7.0 cm 的死亡樹木株數占死亡樹木總株數的6.13%。幼樹（胸徑1.0～7.0 cm）的死亡樹木總數超過90%。死亡樹木的徑級呈倒“J”形分布。將同徑級的死亡樹木株數相加，將死亡株數（N）和徑級（D：cm）做回歸分析，結果表明，死亡株數的自然對數與徑級呈負線性相關（即死亡株數與徑級呈指數負相關關系），經F檢驗和相關系數檢驗，線性回歸關系均為極顯著相關，其關系式可表示為：lnN=5.061－0.157D，（R2=0.769，F=43.90，P＜0.01）。

圖1 死亡木本植物徑級分布Figure 1 Diameter class distribution of dead trees

2012—2017 年，5 個樣方合計補員412 株，隸屬于51 個物種，分別占2012 年個體總數和物種總數的3.94%和35.92%。補員木本植物的最大胸徑為5.4 cm，最小胸徑為1.0 cm。補員木本植物胸徑1.0～2.0 cm、＞2.0～3.0 cm、＞3.0～4.0 cm、＞4.0～5.0 cm、＞5.0～6.0 cm 的株數分別為345、53、10、2、1 株。

2.2 不同功能型樹種的死亡和補員分析

2012 年，將5 個樣方中樹木胸徑≥1 cm 的個體按功能型分，常綠樹種和落葉樹種分別為10 316 株和143 株；喬木、小喬木和灌木分別為3 847、3 776和2 836 株。

2017 年不同功能型樹種的死亡和補員情況見圖2。由圖2 可知，常綠樹種和落葉樹種的死亡比例分別為12.22%和11.19%，兩者差別不大；灌木、小喬木和喬木的死亡比例分別為15.27%、10.75%和11.39%，其中灌木的死亡比例明顯高于喬木和小喬木。

圖2 死亡和補員木本植物的生活型分布Figure 2 Different life form distribution of dead and new trees

常綠樹種和落葉樹種的補員比例分別占3.96%和2.10%，常綠樹種的補員比例高于落葉樹種；灌木、小喬木和喬木的補員比例分別為6.14%、3.73%和2.52%，灌木的補員比例明顯高于喬木和小喬木，小喬木的補員比例高于喬木。

2.3 主要樹種的變化

胸徑≥1 cm 個體數量大于50 株的有42 種（樹種），其中喬木樹種19 種、小喬木樹種14 種、灌木樹種9種。它們的年死亡率、年補員率、種群數量變化率和相對適合度見表2。年死亡率最大的為黑山山礬（9.27%），此外，年死亡率大于5%的樹種還有矩葉鼠刺、烏藥和短尾越桔3 種灌木。年死亡率最小的為木荷（0.52%），年死亡率低于1%的還有厚皮香、樹參和石木姜子，這4 個樹種均為喬木樹種。主要樹種的平均年死亡率按功能型分，灌木（3.46%）＞小喬木（2.82%）＞喬木（1.98%）。

表2 常綠闊葉林42 個主要樹種的年死亡率、年補員率、年變化率和適合度Table 2 The annual mortality,new trees,population change rate and suitability of 42 main tree species in the sample plots

表2 （續）

補員率最高的為三花冬青（2.45%），此外，補員率大于1%的還有3 個小喬木樹種（赤楠、鳳凰潤楠、細枝柃）和5 個灌木樹種（具毛常綠莢蒾、烏藥、窄基紅褐柃、石斑木、短尾越桔）。沒有補員的物種有7 種喬木樹種（木荷、虎皮楠、少葉黃杞、米櫧、尾葉冬青、硬殼柯、山礬）。主要樹種的平均年補員率按功能型分，灌木（1.27%）＞小喬木（0.70%）＞喬木（0.48%）。

除了細枝柃和石木姜子的種群數量沒有發生變化外，其余40 種的種群數量均在減少，其中海桐山礬種群的變化率最大，為－8.77%，種群變化率低于－4%的還有4 種，分別為楊梅葉蚊母樹、少葉黃杞、米櫧、矩葉鼠刺。主要樹種的平均種群變化率按功能型分，灌木（－2.19%）＞小喬木（－2.11%）＞喬木（－1.50%）。

種群適合度最大的為細枝柃和石木姜子（1.00），種群適合度大于0.9 的還有5 種，分別為赤楠、厚皮香、三花冬青、具毛常綠莢蒾和窄基紅褐柃。沒有補員的7 種樹種的種群適合度為0。主要樹種的平均適合度按功能型分，灌木（0.42%）＞小喬木（0.36%）＞喬木（0.35%）。

從功能型上看，主要樹種的年死亡率、年補員率、種群變化率、適合度的平均值都表現出：灌木＞小喬木＞喬木。

2.4 胸高斷面積和平均胸徑的變化

將5 個樣方中胸徑≥1 cm 樹木的胸高斷面積和平均胸徑變化情況進行統計，結果見表3。由表3 可知，胸徑≥1 cm 樹木的胸高斷面積增長比例為4.59%，其中，樹木胸高斷面積增長比例最大的為101 樣方（6.82%）。102、201 和202 號樣方的樹木胸高斷面積增長比例都較小。102 號樣方是由于樹木的枯死比例較高（19.78%），在一定程度上影響了樹木的胸高斷面積增長比例。201 號樣方則是因為死亡樹木胸徑偏大，死亡個體胸徑≥10 cm的有12 株。202 號樣方雖然樹木的死亡率較低，但樣地內死亡樹木有徑階26 cm、28 cm、30 cm 各1 株，僅這3 株大樹的死亡，就使面積900 m2樣地的胸高斷面積減少了5.70%。

表3 樣方活立木的胸高斷面積和平均胸徑變化情況Table 3 Changes of basal area and average DBH of living wood in the sample plots

5 個樣方中胸徑≥1 cm 樹木的平均胸徑增長范圍為0.44～1.21 cm，平均增長0.55 cm，增長比例為6.78%。其中，樹木平均胸徑增長最大的為102 號樣方，增長了1.21 cm，增長比例為11.53%。雖然102 號樣方樹木有近20%的死亡比例，但枯死木主要集中在較小的徑級，小徑級樹木死亡多反而提高了活立木平均胸徑增長比例。另外，102 號樣方中的樹木少，在較大死亡比例的情況下，樹木之間在空間、營養等方面的競爭相對不激烈，保留木得以較快生長，這也與樣方中樹木平均胸徑增長較快存在一定的關系。201、202 和3 號樣方樹木胸徑的平均增長較小（0.44～0.52 cm），其中202 號樣方中樹木平均胸徑增長僅為0.44 cm，這還是因為多株大樹死亡的原因，較大地減少了“密而小”小樣方樹木的平均胸徑。3 號樣方中的死亡個體胸徑≥10 cm 的樹木有29 株，其中胸徑最大樹木達到44.8 cm（甜櫧），從而較大地影響了樣方樹木的平均胸徑。

為了給森林資源二類調查常綠闊葉林小班測樹因子判讀提供參考，計算5 個樣方中胸徑≥5 cm 的活立木胸高斷面積、平均胸徑等變化情況，結果見表3。由表3 可知，5 個樣方中胸徑≥5 cm 的活立木胸高斷面積增長比例為1.04%，其中，活立木胸高斷面積增長比例最大的為101 號樣方（8.93%），增長比例最小的為3 號樣方（0.23%），201 號樣方和202 號樣方活立木胸高斷面積的增長比例較小（均為0.86%）。5 個樣方中胸徑≥5 cm的活立木的平均胸徑增長范圍為0.25～1.31 cm，平均增長0.47 cm，增長比例為3.12%。相較于胸徑≥1 cm 的活立木，胸徑≥5 cm 活立木的平均胸徑增長范圍更大，增長比例更小。其中，活立木平均胸徑增長最大的為102號樣方，增長了1.31 cm；增長最小的為3 號樣方，增長了0.25 cm。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 原生常綠闊葉林的死亡率和補員率 群落內個體的死亡原因較為復雜，除了種群自身的生長規律外，還有種間競爭、環境因素、病蟲害和人為干擾等諸多原因[15-17]。自然稀疏是指在個體密度高的植物群落中，隨著群落的生長，個體密度逐漸降低，直至達到平衡的現象，自然稀疏是群落的自我調節機能之一，通過密度調控把個體適應、種群數量動態、生物群落演替與生態系統穩定性聯系起來[18-20]，只有通過死亡才能降低群落的密度，為存活個體提供足夠的生長空間，維持生物量的增長，為了使群落獲得長期的穩定性，死亡比例必須逐漸升高，并最終超過出生比例，正是受到“密度制約效應”和“非對稱競爭”的影響，群落大小才會具有穩定的平衡狀態[21]。群落具有較高的枯死比例，表明該群落具有較強的自我調控能力，具有一定的穩定性[18]。林冠層喬木的死亡對于群落結構的形成與維持起著重要作用，它能為某些動植物提供獨特的生境，并影響群落的徑級、年齡結構、林隙特征和不同層次植被的發育等[22]。

本研究中，群落具有較高的死亡率和較低的補員率，這與百山祖中山常綠闊葉林群落具有基本相同的特征[13]，對于具體原因，本文沒有深入研究。但這可能是暫時的，因為較高的死亡率，尤其是大樹的死亡，會在原來較密的森林里形成較大的“林窗”，為周圍的種子萌發、幼苗生長創造條件，必將迎來新一輪的較高補員率，只不過“林窗效應”在短期內未能顯現，需要較長的時間，可能出現在第二次或第三次復查中。相反，較高的補員率，隨著樹木的生長，因營養、空間等可利用資源有限，“密度制約效應”顯現，非對稱競爭加劇，也必將有新一輪的較高死亡率。因而，可以辯證地理解，死亡率和補員率是相對的，同時也是互為條件的。補員是森林更新的基礎，只有新的個體補員，才能實現森林更新。同時，死亡是森林更新的條件，只有老的個體不斷死亡，才能為新的個體生長提供后續生長條件。樹木的死亡和更新是自然現象，作為森林生態系統類型的自然保護區，一般不需要采取特殊的措施進行干預，但要減少人為干擾，除了科研監測人員外，嚴禁其他人員進入。

3.1.2 不同徑級個體的死亡率 該常綠闊葉林群落死亡樹木的徑級呈倒“J”形分布，與活立木存在基本相同的分布[8]。幼樹（胸徑1.0～7.0 cm）的死亡總數超過90%，這與百山祖常綠闊葉林、武夷山米櫧林、海南島霸王嶺熱帶季雨林在中小徑級時的死亡率較高的結論相吻合[15,23-24]。這可能是因為幼樹的大量存在會造成激烈的種內種間競爭，隨著徑級的增大，個體數量快速減少，即“活的多死的也多”。還可能是由于上層樹木的優勢不斷的積累和放大，處于劣勢的下層林木個體密度較大，光照不足，種內種間競爭強度較大，所以導致較高的死亡數量，這也表明群落內有較強的自疏和它疏作用[18,20]。然而，常曉敏等研究認為對于不同徑級的林木，各影響因子對樹木死亡的影響權重不同，胸徑＜10 cm 時，林木相對斷面積對樹木死亡的影響最大[16]。灌木樹種補員率較高，而喬木樹種補員率較低，這也說明灌木樹種耐蔭性強，在林下能夠更好地更新，這是森林下層恢復力高的表現[25]。

3.1.3 對森林蓄積量調查的參考 胸高斷面積是計量群落生物量的主要依據之一[12]，而平均胸徑是衡量森林群落的一個重要指標，同時也是計算林分蓄積量、林木生物量的依據之一。在森林資源二類調查中，經常采用估算樹種組成、平均胸徑、林分平均樹高、單位面積胸徑≥5 cm 的樹木株數的方法來測算林分蓄積量。以上測樹因子估算尤其是平均胸徑估算往往具有較大的難度，對于沒有豐富經驗的工作人員來說，只有通過在各種類型的森林中建立若干標準地，通過數據分析，來對標準地所在森林的測樹因子加以確定，在此基礎上對類似森林的測樹因子進行估算。森林中除了活立木胸徑在增大外，還有樹木死亡和樹木進徑（胸徑＜5 cm 者長成胸徑≥5 cm）影響著林分的平均胸徑。死亡樹木分布如果大徑級比例較高，則會使平均胸徑有減少的趨勢，如本研究的201、202 和3 號樣方；相反，死亡樹木分布如果小徑級比例較高，則使平均胸徑有增加的趨勢，如本研究的102 號樣方。

一般除了人為干擾（如采伐）、自然災害（如臺風、病蟲害發生）導致大樹被清除（或者死亡），天然異齡林不會有較大比例的進徑，因而進徑對平均胸徑的影響不會像死亡樹木的影響那么大。標準地是判讀林分測樹因子的參考，選擇標準地時不僅其樹高、胸徑要有代表性，樹木死亡情況也要有代表性。對于空間尺度不大的樣地來說，需要綜合考慮樹木死亡對林分平均胸徑的影響，做標準地時需要對樹木的死亡情況加以分析，這樣才能更加準確地判讀整個林分的測樹因子，這在具體實踐中要引起注意。當一個生態系統的活生物量與總生物量開始圍繞一個平均值波動時，即達到穩態[12,26]。一個成熟穩定的常綠闊葉林，其生長相對較緩慢，在本研究中，5 年間，無論是對胸徑≥1 cm 還是胸徑≥5 cm 樹木的統計，其平均胸徑增長僅在（0.50±0.05）cm 左右，這也為森林資源年度監測數據更新提供了參考。

3.2 結論

2012—2017 年，在浙江五嶺坑原生常綠闊葉林群落5 個樣方中胸徑≥1 cm 的樹木死亡1 277 株，占2012年個體總數（10 459 株）的12.21%，隸屬于93 個物種，占物種總數（142 種）的65.49%。死亡植株個體數量與徑階之間存在極顯著的指數負相關關系。從功能型上看，灌木的死亡比例和補員比例明顯高于喬木和小喬木，小喬木的補員比例高于喬木。主要樹種的年死亡率、年補員率、種群變化率、適合度的平均值都表現出：灌木＞小喬木＞喬木。胸徑≥1 cm 的活立木胸高斷面積增長比例為4.59%，平均胸徑增長0.55 cm；而胸徑≥5 cm的活立木胸高斷面積增長比例為1.04%，平均胸徑增長0.47 cm。以上研究結果說明，該亞熱帶原生常綠闊葉林群落個體死亡率較高，補員率較低，林下更新困難，林木生長緩慢，種群動態存在較大的種間差異。