草地退化恢復評估方法述評

王宗松,姜麗麗,汪詩平, 王艷芬,周華坤

1 中國科學院青藏高原研究所,北京 100101 2 中國科學院大學生命科學學院,北京 100049 3 中國科學院大學資源與環境學院,北京 100049 4 中國科學院西北高原生物研究所,西寧 810008

草地占據地球陸地面積的37%,是陸地生態系統的重要組成部分[1],也是承載人類活動最集中的區域[2]。草地具有緩和氣候變化、影響碳循環等重要作用[3];同時,草地在維持生物多樣性以及水資源的調節和供給方面也發揮著重要作用[4]。草地生態系統持有大約全球碳儲量的20%,其在平衡溫室氣體濃度方面的作用也不可忽視[5]。然而由于人類活動和氣候變化,全球草地出現了大面積退化[1]。在世界范圍內,接近50%的草地發生退化,其中5%正在經歷嚴重退化,草地退化已經成為人類需要面對的重要問題[6]。在中國,天然草地的面積大約為3920萬hm2[7],但是自20世紀50年代以來由于氣候變暖、人口增長以及經濟發展、過度放牧和無序開發,導致中國北方近90%的草原出現一定程度的退化,并且以每年6700 km2的速度增加[8]。近年來,由于國家退耕還草等草地工程項目實施,草地退化速度得以減緩,但退化依然比較嚴重。草地退化降低植被覆蓋度、植物地上和地下生物量以及導致生物多樣性喪失、群落組成改變[9—11]，土壤表層有機碳、氮含量顯著下降[12];此外土壤容重隨退化程度的加深而增大,土壤的結構穩定性顯著下降,水土流失嚴重[13],土壤水源涵養功能降低甚至喪失。

由于草地退化帶來的負面效應以及國家層面的重視,草地恢復逐漸成為生態學研究的一個重要方面[14]。雖然世界范圍內的草地恢復實踐較多,但由于對恢復目標不清楚、恢復措施不準確以及恢復評估標準不統一,導致恢復效果并不總盡如人意[15—16]。因此,本文歸納了退化草地恢復的目標、指標和措施,綜述了退化草地恢復的評估方法,以期為退化草地恢復及效果評估提供依據和有效支撐。

1 退化草地恢復的目標和指標

國際恢復生態學會(Society for Ecological Restoration,SER)將生態恢復定義為：幫助遭受退化和破壞的生態系統恢復的過程[17—18]。草地恢復中的重點就是恢復目標,目標的選擇直接決定了恢復的難度和成本。退化草地恢復的目標主要集中于生態功能和生產功能兩個方面[19]。生產功能往往以產量、生物量或生產力來衡量恢復效果,而生態功能一般以生態系統屬性作為衡量恢復成功的指標。國際生態恢復協會提供了9個生態系統屬性作為衡量恢復成功的指標：(1)與參考點具有相似的物種多樣性和群落結構;(2)存在本地物種;(3)存在貢獻長期穩定性的功能群;(4)維持種群再生的自然環境;(5)正常的功能;(6)與景觀的一體性;(7)消除潛在的威脅;(8)抵抗自然干擾的能力;(9)自我可持續發展[18]。雖然測定所有的屬性能夠完美的評價草地恢復的效果,但是由于經濟、時間的制約,很少有研究會顧及所有的方面,在實踐中大多數的測量可以劃分為三個生態系統屬性：(1)多樣性;(2)植被結構;(3)生態過程[20—21]。在已有的案例中恢復目標大多是植物多樣性和土壤養分。生物多樣性因其與生態系統功能和生態系統服務之間聯系非常緊密,例如生物多樣性提高能夠增加群落生產力、增加土壤肥力、維持群落和生態系統的穩定性等,因此生物多樣性常被做為恢復實踐是否成功的評價標準[22]。由于生物多樣性的多維性,近年來一些研究從更多的角度探討生物多樣性的恢復,例如在物種多樣性的基礎上增加考慮功能多樣性[23]以及遺傳多樣性[24—25]。土壤是生態系統提供生態服務的支持者,但是隨著退化加劇出現了養分匱乏并且難以維持正常的生產和生態功能的后果[26]。因此有研究將恢復實踐后的土壤養分狀況作為恢復的目標[27]。此外群落結構也是維持正常的生態系統功能以及抵抗外界干擾的必要條件,對于植物或者微生物均是如此[28]。其他如土壤微生物、土壤無脊椎動物(甲殼蟲、蜘蛛、草蜢等)和昆蟲群落[29—30]等也可作為恢復目標,但案例較少[19]。實際恢復中研究人員發現至少選擇兩個關乎生態系統功能的變量,并且應該找到至少兩個參考點來捕獲生態系統退化恢復中產生的變化才能使得對恢復效果的評估更加客觀[20]。

2 退化草地恢復的措施

退化草地恢復按照恢復措施不同,又分為被動恢復和主動恢復[31]。被動恢復指恢復一個生態系統的第一步是要消除或者至少減少導致生態系統退化的原因,從而使該系統能夠通過自然過程自行恢復[32—33]。例如禁止放牧使得美國中部盆地牧場原生河岸植被的全面恢復[34];圍封目標區域,限制人類進入使地中海沿岸沙丘得到了恢復[35]。然而,當物種、地點或者景觀已經被改變到僅靠被動恢復難以挽回的狀態時,就必須要采取多方面的人為干預,也稱主動恢復,即通過種植植被、除草、焚燒來管理土地,以達到理想的結構[31]。在這種情況下首選的是基于過程的恢復,目的是恢復創造和維持生態系統的基本過程,例如擴散、生物地球化學循環、水文動力學、流域滲透能力等[36]。現在實施的草地恢復措施主要有圍欄封育、合理放牧、翻耕、補播、施肥以及建立人工草地等[37—42],其具體的作用效果見表1。

表1 退化草地恢復措施以及影響

3 草地生態系統退化恢復的評估方法

此前有大量的研究采用一些植被以及土壤肥力參數來評價草地恢復的好壞,如歸一化植被指數[53]、蓋度、生物量、群落組成、多樣性[16, 54—56]以及土壤養分和容重等理化性狀[57]。但是單從植被以及土壤的簡單指標中難以得出恢復效果的全面評估結果,因此退化草地恢復的評估方法也在逐漸發展以適應不同空間尺度和更全面、合理的指導恢復實踐的需求。退化草地恢復的評估方法在不同的生態復雜度上有不同的方法,包括種群、群落、生態系統和景觀,不同尺度采取的評價方法及評價內容如表2。

表2 草地退化恢復的主要評估方法及原理

3.1 種群尺度上的評估方法

在種群尺度上的評價是指從目標物種種群的遺傳結構、年齡結構以及營養和繁殖能力等方面進行評估[67]。早在1997年有學者強調種群生物學在生態恢復中的作用,并主張當種群重新建立到能夠使其長期存在的水平時,恢復就應該被認為是成功的[58]。但是與從群落和生態系統的角度對退化草地恢復進行評價的研究相比,種群尺度的研究相對較缺乏。

從種群角度對草地恢復進行評價時對目標物種的選擇會因為草地退化的原因以及恢復目的的不同而不同,例如有關鍵種[68]、指示種[69]、稀有種[70]和入侵種[71]等。對目標物種定植成功的影響因素也不盡相同,包括棲息地的生物和非生物條件。在比利時北部的農業景觀中研究了當地的草本植物百里香的種子的遠距離傳播和遺傳結構,表明修復目標區域的非生物棲息地條件不能保證目標植物的有效恢復,而限制該物種定植的關鍵因素是種群間有效的種子傳播[72]。不同的恢復措施也可能會影響目標植物的定植。在對美國愛荷華州東北部高草草原的恢復中發現主要植物種群的基因組變化受到恢復措施的影響[73],尤其是種子添加,該措施降低了原生種群的繁殖成功率。當目標植物定植后,評估其發展的可持續性也是一項重要內容。在瑞士的農業景觀中對剪秋羅的研究表明,在自然種群之間其基因交流要比在恢復和自然種群之間的基因交流的水平高,表明恢復后的種群之間的功能連通度還是較低[74]。該研究表明遺傳方法為研究恢復措施對植物種群功能連通性的影響提供了有價值的工具。

隨著現代分子技術的發展,對種群的遺傳結構和多樣性以及種群之間的基因交流的研究才逐漸增加[24]。種群的大小、遺傳多樣性和增長率能夠很好的預測當下恢復的種群是否能夠更好的抵御環境變化的干擾以及種群本身的適應度[58, 75]。但是對種群的研究通常只是在特定地點對少數幾個物種的表現進行評價,難以推廣到其他物種和其他地點,并且與調查物種多樣性和植被蓋度、生物量等方法相比,種群研究的方法顯然在時間和經費上的消耗要更大。

3.2 群落尺度上的評估方法

在群落水平上對草地恢復進行評估的方法是最為常見的。一般采取比較恢復點和參考點的植物群落的多樣性和群落結構[59]。此外也有研究將動物群落結構進行比較。例如在日本熊本縣阿蘇山周圍的半天然草地的恢復研究利用植被的相似性指數評估恢復情況[40]。瑞典北部草地恢復實踐中采用減少干擾以及增加生境的異質性的方法并利用植物物種豐富度和植物群落組成來評估恢復情況[76]。在南非的自然保護區將螞蟻群落的組成和豐富度與參考點進行比較,發現23年后仍然未達到完全恢復的狀態[77]。

除了對比恢復點和參考點的植物群落組成和多樣性等指標,近年來越來越多的研究將群落的功能屬性應用到恢復評價中[23]。有研究者指出如果僅僅靠植被的群落結構來評價恢復是否成功太過于保守,因為植物群落的恢復可能會需要上百年,并且研究發現功能多樣性和組成與物種的多樣性和組成在恢復進程中的表現是不一致的,相比于植物的恢復,功能的恢復要更快[78],而功能的恢復為之后本地物種的自然定殖也會提供必要條件。此外,由于參考點和恢復點的環境因素可能不會完全相同,同時植物的組成和結構高度依賴于環境因素,所以可能恢復點的植物群落會達到另一個相對穩定并能夠提供必要的功能屬性的群落[59]。因此有研究利用群落水平的比葉面積、葉片干物質含量以及種子的大小和數量等屬性對德國的沖擊平原草地恢復進行評價,發現盡管植物群落未達到和參考點一致,但是功能多樣性和組成已達到恢復成功狀態[23]。所以從群落功能的角度評估恢復效果既可以驗證傳統方法的有效性,又可以識別特定退化草地中哪些是能夠快速恢復的功能。在當今全球范圍內植物屬性數據日益增加的背景下,將群落功能屬性結合植物的群落結構和多樣性對草地恢復進行評估能得到更加具有指導意義的結論。

3.3 生態系統尺度上的評估方法

在生態系統尺度上,可以運用一系列評價生態系統健康的方法作為退化草地恢復的評估方法,其中包括指示物種和指標體系法。指示物種是在一定的區域范圍內,反應環境某一方面的特征的物種,最初是由Wilhelmi提出將小頭蟲用于指示海洋污染狀況,之后相繼有研究利用浮游生物以及魚類等評估海洋和湖泊等水生生態系統的健康狀況[79—80]。在陸地生態系統中有研究利用蜘蛛[81]、昆蟲[82]、植物物種以及其他節肢動物[83]等的群落多樣性和結構來指示森林和草地生態系統的健康狀況。但是由于生態系統結構和功能復雜且處于動態變化中,僅從單一物種來評估其效果意義有限,并且指示物種的指示作用強弱不明確,無法反映出生態系統總體的結構和功能恢復情況,因此越來越多的研究綜合多個指標來進行評估[84]。指標體系法是將一組相互聯系的指標整合成系統性的整體的方法。在退化草地恢復的研究中常運用不同的方法將一系列結構和功能指標進行整合來對其狀態進行評估。

3.3.1VOR模型

Costanza提出,生態系統的健康應該與可持續性密切相關,可持續性意味著系統在面對外部壓力時能夠長期保持其結構(組織)和功能(活力),提出用于生態系統健康評價的VOR模型[85]。在該模型中,V表示生態系統活力,包括生態系統活動、生產力、代謝,O表示生態系統組織,包括生態系統多樣性和食物網絡的連接性,R代表生態系統恢復力,表示生態系統在擾動后的恢復力[60]。該方法主要依靠恢復點與參考點的對比得出生態系統每一項的得分,從而判斷生態系統恢復的狀況。在對內蒙古退化草地進行圍封處理后通過VOR模型得出草地恢復向好的結論[86]。雖然該方法早在1999年就被國際生態系統健康大會所認可,但是因為該方法主要是考慮植被的狀態,沒有將環境因素考慮進去,在實際應用中也是更多和其他方法結合起來評價草地恢復狀況。

3.3.2CVOR模型

由于VOR評價體系缺少對生態系統具有重要影響的環境指標,并且在不同的草地類型間不具有可比性,所以任繼周提出將基況信息加入VOR體系的CVOR綜合評價體系,其中基況代表生態系統的大氣、土地與位點等因子的綜合[61]。侯扶江等將CVOR綜合評價體系應用于阿拉善草地的健康評價,將土壤有機碳作為評價草地基況的重要指標,綜合評定了阿拉善草地健康隨放牧水平和管理方式不同的變化,反應了比VOR更加準確的草地健康信息[87]。陸均等基于CVOR指數對巴音布魯克高寒草原自2004年至2012年的草地健康狀況進行評價,發現該生態系統CVOR指數逐漸上升[88]。雖然該方法被廣泛應用于評價草地健康,但是在研究中基況的選擇往往局限于土壤有機質[86, 88],所以該評價方法可能也會對實際的恢復效果做出片面的評價。

3.3.3PSR模型

PSR由聯合國經濟合作與發展組織(OECD)和聯合國環境署(UNEP)于20世紀80年代末提出,其基本思想如下：由于人類活動對環境施加的壓力使得環境狀態發生改變,然后人類應該對環境的變化作出反應,施加措施以使其恢復原來的狀態。該模型中“壓力”表示人類活動對環境造成的負面影響; “狀態”表示現有的環境質量以及自然資源狀況; “反應”是人類對所面臨問題的反應[62]。對于將各準則層綜合起來的方法有簡單的加權求和以及改進的公式等[89]。該方法相比于VOR和CVOR模型而言將更多的指標納入到評價體系中,并且將社會經濟指標,例如人口密度、城市化率和人均生產總值等包含進去。該模型能夠更加貼近實際情況對退化草地的恢復情況做出評價。趙玉婷等基于PSR模型壓力、狀態和響應三個層面,分別選取一系列指標建立評價體系對甘南州高寒草地生態系統2001年至2013年的健康狀況進行評價,結果表明近13年來該區域大部分草地健康狀況的負向變化趨勢明顯[89]。

3.3.4層次分析法

層次分析法(Analytical Hierarchy Process,AHP)由美國運籌學家 A.L.Saaty提出,結合定性與定量分析,用于得出不同方案的重要程度的權重[90],其基本思想是將要分析的指標按照彼此間的關系進行層次化,再分層次分析評價[91]。層次分析法主要是對影響目標的各因素進行權重的計算,因此需要構建層次化的結構模型,例如生態系統健康評價的PSR模型,然后依次構造每一層的判斷矩陣并計算權重值,最后得到每個指標對目標層的合成權重。周華坤等對江河源區退化高寒草甸運用層次分析法進行退化成因分析和恢復措施的有效性分析,得出該區域的超載放牧與氣候變暖以及鼠害增加和人類干擾等因素對草地退化的相對貢獻量[63]。吳蓉蓉等對青海省河南縣高寒草地運用層次分析法得出該區域大部分草地的健康狀況較好,該方法可以給草原管理與退化恢復的措施選擇以及合理利用草地資源提供定量依據[92]。

3.3.5主成分分析法

在評價草地恢復狀況中由于測量指標數量眾多并且相互之間存在一定程度的相關性,而主成分分析法可以將原來的指標減少到幾個綜合指標(主成分),在分析中可以有效避免眾多指標之間相互干擾以便更好的研究樣本間的規律[93]。該方法基本步驟為(1)設置觀測樣本矩陣;(2)標準化原始數據;(3)計算指標之間相關系數矩陣;(4)計算特征值與特征向量;(5)計算貢獻率與累計貢獻率并提取主成分。許新忠等利用主成分分析法寧夏荒漠草原不同恢復年限的生態效應進行評價,結果表明5年圍欄封育的效果較好[94]。

越來越多的研究將多種評價方法應用于一個生態系統的評估,劉延斌等利用VOR和CVOR評價體系對不同措施管理下的退化高寒草地進行評估,對未來的草地管理提供更加科學有效的理論依據[44]。俞鴻千等也是結合VOR和CVOR評價體系以及其他多樣性指數對寧夏干旱風沙區荒漠草原健康進行評價,分別得出該區域草地健康狀況為“不健康”和“警戒”狀態,表明該區域草地恢復工作還有待加強[95]。單貴蓮等同樣利用VOR和CVOR評價內蒙古典型草原的放牧與圍封樣地的健康狀況,證明圍封確實對草地恢復起到重要作用[86]。趙玉婷等將PSR模型與AHP層次分析法結合對高寒牧區草地進行評估,得出該區域大面積的草地健康狀況處于負向變化趨勢的結論[89]。

3.4 景觀尺度上的評估方法

景觀包括兩個或者多個相互影響的生態系統以及生態系統之間的群落過渡帶[96]。有研究指出了一系列從景觀尺度上描述生態恢復的指標,這些指標可以分為三大類：結構和生物組成;生態系統之間的功能上的相互作用;景觀破碎化和退化的程度、類型和原因[97]。

在歐洲草地的景觀尺度上的生態恢復研究發現補播草地的基礎物種和建立緩沖區可以有效減少草地的破碎化和化學負荷,能夠使退化草地向半自然草地演替。該研究為恢復和管理植被和生境多樣性的空間變異性提供了范例[98]。在瑞典南部草地的恢復研究發現植物傳粉昆蟲之間的營養關系在提高了不同草地之間的連通性后得到了更好的恢復,表明恢復措施應該考慮景觀的空間配置：在獨立性高的草地生態系統中應該著重恢復該系統的質量,而在連接性較高的草地中應該更關注恢復草地和保存完好的草地之間的聯系[76]。

有研究表明在景觀尺度上依據目標物種的分布特征計算其功能連接度對恢復評估有重要意義。因其易于應用且結果合理,對未來的恢復決策有重要的指導意義[99]。有研究利用自然度指數(naturalness indicator values,NIVs)[100]來檢驗草地恢復的程度,因為植物可以作為反應環境某些特性的生物指標,而自然度指數法是賦予植物不同的得分,根據不同的環境梯度,如溫度、光照或土壤濕度,物種根據它們實現的生態最佳狀態得到分數(即指標值),最初由Borhidi對潘諾尼亞區域的維管植物賦予相應的得分,從“-3”(指示嚴重退化的物種)到“+6”(指示完好狀態的物種)依次代表環境變化趨好[65]。該方法的優點在于可以不依賴于參考點而對恢復效果做出評價,這對區域尺度上的恢復效果評價有很大的幫助,因為在大尺度上較難選定統一的參考點[66]。

4 存在的問題及發展趨勢

恢復的評估方法的發展方向是逐漸復雜。傳統的方法是從簡單的生態系統屬性(物種豐富度或生態系統功能)對恢復效果進行評估,但是過度的簡化不利于指導未來的恢復實踐。隨著技術的發展和人們認識的提高,評估的角度逐漸復雜,例如物種豐富度、物種組成、功能多樣性、遺傳多樣性和交互網絡的復雜度的梯度變化。在分析中將動植物和微生物結合起來,運用跨域生態網絡的分析方法,通過與參考點的網絡屬性的比較判斷恢復狀況,并且可以識別出該區域的關鍵組分和不同組分之間的相互作用,為后續的恢復提供新的見解。所以未來對退化恢復的草地進行評估時應從更加復雜的生態系統的角度(互作網絡)進行分析。

考慮到草地生態系統的完全恢復可能需要較長的時間(幾十至幾百年),并且現在的評估方法大都依賴于參考系統的狀態,因此對退化草地進行評估時應當加入動態評估的要素,例如考慮未來氣候變化,將現階段的生態系統組分及其相互作用與環境和人類社會變化之間建立聯系并構造模型,描述恢復和參考系統的演替軌跡。考慮恢復和參考生態系統的自然演替能夠給退化草地恢復效果的評價帶來更具價值的信息。